Частная гистология нервная система. Органы нервной системы Интрамуральный ганглий

Вегетативные ганглии (ВГ) – особые структуры периферической НС, в которых расположены тела нейронов ВНС.

Классификация ВГ


ВГ классифицируются по удаленности от ЦНС и от эффекторов.

А. СИМПАТИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ:

1) паравертебральные (симпатические стволы, шейные ганглии, звездчатый ганглий);

2) превертебральные (солнечное сплетение, брыжеечные ганглии).

Б. ПАРАСИМПАТИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ:

1) параорганные (вблизи органов);

2) интрамуральные (в стенках полых органов: органы ЖКТ, желче- и мочевыводящие пути, сердце, матка).

Функции ВГ:


1. Проводниковая – постганглионарные эфферентные нейроны получают сигналы из ЦНС и передают его к эффектору. При этом происходит расширение зоны действия ЦНС, т.к. из ганглиев выходит в тысячи раз больше волокон, чем входит.

2. Сенсорная – собственные афферентные нейроны ганглиев получают информацию от рецепторов в органах и передают ее вставочным нейронам ЦНС или вегетативных ганглиев.

3. Рефлекторная – за счет наличия вставочных (ассоциативных) нейронов в ганглиях возможно замыкание периферических рефлексов без участия ЦНС: как между разными внутренними органами (интраорганные рефлексы ), так и внутри одного органа (интраорганные рефлексы ). Эти рефлексы являются основой относительной автономии ВНС.

Наибольшая автономия характерна для работы интрамуральных ВГ, которые располагаются в стенках полых мышечных органов. Эти ганглии имеют полный набор структурно-функциональных элементов, обеспечивающих интегративную функцию НС: афферентные, эфферентные и ассоциативные нейроны. Таким образом, интрамуральные ВГ представляют собой полноценные нервные центры внутренних органов.

Интрамуральные ВГ осуществляют местную нервную регуляцию функций внутренних органов. Ее основой являются интраорганные рефлексы – рефлексы, дуги которых не выходят за пределы одного органа. Интраорганные рефлексы играют важную роль в саморегуляции работы внутренних органов.

Пример : координация кишечной перистальтики. Гладкая мускулатура кишки способно к автоматической (миогенной) сократительной активности. Однако чтобы организовать движение перистальтической волны вдоль кишки, собственные сокращения гладких мышц кишечной стенки надо координировать. В участке сжатия тонус мышц должен быть повышен, а в участке расширения – снижен. Такая координация обеспечивается благодаря многочисленным рефлекторным дугам, замыкающимся в интрамуральных ВГ. Она практически не нарушается при денервации кишки, т.е. осуществляется автономно от ЦНС. В то же время при фармакологической блокаде интрамуральных ВГ (или их врожденном отсутствии – болезнь Гиршспрунга), координированная перистальтика полностью исчезает, хотя автоматические сокращения гладких мышц кишечника при этом остаются.


В конце 19 в. интрамуральные кишечные ганглии и сплетения были выделены в самостоятельный отдел ВНС – энтеральную (кишечную) НС . В конце 20 в. для комплекса ВГ и сплетений, расположенных в стенках разных полых мышечных органов А.Д. Ноздрачев предложил термин «метасимпатическая система».

ВНС делится на симпатическую и парасимпатическую. Обе системы одновременно принимают участие в иннервации органов и оказывают на них противоположное влияние. Состоит из центральных отделов, представленных ядрами серого вещества головного и спинного мозга, и периферических: нервных стволов, узлов (ганглиев) и сплетений.

Строение интрамурального вегетативного нервного узла.

Интрамуральные ганглии и связанные с ними проводящие пути ввиду их высокой автономии, сложности организации и особенностей медиаторного обмена выделяют в самостоятельный метасимпатический отдел автономной НС. Выделяют нейроны трёх типов:

    Длинноаксонные эфферентные нейроны (клетки I типа Догеля) с короткими дендритами и длинным аксоном, идущим за пределы узла к клеткам рабочего органа, на которых он образует двигательные или секреторные окончания.

    Равноотросчатые афферентные нейроны (клетки II типа Догеля) содержат длинные дендриты и аксон, уходящий за пределы данного ганглия в соседние и образующий синапсы на клетках I и III типов. Входят в качестве рецепторного звена в состав местных рефлекторных дуг, которые замыкаются без захода нервного импульса в ЦНС.

    Ассоциативные клетки (клетки III типа Догеля) – местные вставочные нейроны, соединяющие своими отростками несколько клеток I и II типов. Дендриты этих клеток не выходят за пределы узла, а аксоны направляются в другие узлы, образуя синапсы на клетках I типа.

Автономная нервная система, регулирующая висцеральные функции организма, подразделяется на симпатическую и парасим­патическую, оказывающие различное влияние на иннервируемые вместе органы нашего организма. И в симпатической, и в парасим­патической системе есть центральные отделы, имеющие ядерную организацию (ядра серого вещества головного и спинного мозга), и периферические (нервные стволы, ганглии, сплетения). К цен­тральным отделам парасимпатической нервной системы относят вегетативные ядра 3, 7, 9, 10 пар черепно-мозговых нервов и про­межуточные латеральные ядра крестового отдела спинного мозга, а к симпатической нервной системе корешковые нейроны промежу­точных латеральных ядер серого вещества тораколюмбального отдела позвоночника.

Центральные отделы автономной нервной системы имеют ядер­ную организацию и состоят из мультиполярных ассоциативных нейроцитов вегетативных рефлекторных дуг. Для вегетативной рефлекторной дуги, в отличие от соматической, характерна двуч-ленность ее эфферентного звена. Первый преганглионарный ней­рон эфферентного звена вегетативной рефлекторной дуги распола­гается в центральном отделе вегетативной нервной системы, а вто­рой в периферическом вегетативном ганглии. Аксоны вегетатив­ных нейронов центральных отделов, называемые преганглионар-ными волокнами (и в симпатическом и в парасимпатическом звене обычно миелиновые и холинергические) идут в составе передних корешков спинного мозга или черепных нервов и дают синапсы на нейронах одного из периферических вегетативных ганглиев. Аксоны нейронов периферических вегетативных ганглиев, назы­ваемые постганглионарными волокнами, заканчиваются эффекторными нервными окончаниями на гладких миоцитах во внутренних органах, сосудах, железах. Постганглионарные нервные волокна (обычно безмиелиновые) в симпатической нервной системе адре-нергические, а в парасимпатической - холинергические. Перифе-рические узлы вегетативной нервной системы, состоящие из муль­типолярных нейронов, могут находиться вне органов - симпатические паравертебральные и превертебральные ганглии, парасим­патические узлы головы, а также в стенке органов - интрамуральные ганглии в стенке пищеварительной трубки и других органах. Ганглии интрамуральных сплетений содержат кроме эфферентных нейронов (как и другие вегетативные ганглии) чувствительные и вставочные клетки местных рефлекторных дуг. Три основных типа клеток выделяют в интрамуральных нервных сплетениях. Длинноаксонные эфферентные нейроны - клетки первого типа, имею­щие короткие дендриты и длинный аксон, покидающий ганглий. Равноотростчатые, афферентные нейроны - клетки второго типа, содержат длинные дендриты и поэтому их аксоны морфологически различить не удается. Аксоны этих нейроцитов (показано экспери­ментально) образуют синапсы на клетках первого типа. Клетки третьего типа - ассоциативные, отдают свои отростки в соседние ганглии, заканчиваясь на дендритах их нейронов. В желудочно-кишечном тракте располагается несколько интрамуральных спле­тений: подслизистое, мышечное (самое крупное) и подсерозное. В мышечном сплетении обнаружены холинергические нейроны, возбуждающие двигательную активность, тормозные - адренергические и пуринергические (неадренергические) с крупными элек­тронно-плотными гранулами. Кроме этого имеются пептидэргические нейроны, выделяющие гормоны. Постганглионарные волокна нейронов интрамуральных сплетений в мышечной ткани органов образуют терминальные сплетения, содержащие варикознорасширенные аксоны. Последние содержат синаптические пузырьки - мелкие и светлые в холинергических мионевральных синапсах и мелкие гранулярные в адренергических.

Нейроны разделяются на три основных типа: афферентные, Эфферентные и промежуточные. Афферентные нейроны (чувстви-гельные, или центростремительные) передают информацию от рецепторов в ц.н.с. Тела этих нейронов расположены вне ц.н.с.- в спинномозговых узлах и в узлахчерепных нервов.Афферентный нейрон имеют длинный отросток- дендрит, который контактирует на периферии с вопринимающем образованием- рецептором или сам образует рецептор, а также второй отросток - аксон, входящий через задние рога в спинной мозг. Эфферентные нейроны (центробежные) связаны с передачей нисходящих влияний от вышележащих уровней нервной системы книжележащим или к рабочим органам. Например, нисходящие влиянияот пирамидных нейронов коры больших полушарий или из других
моторных центров ц.н.с. следуют к нейронам спинного мозга (мотонейронам), от которых идут волокна к скелетным мышцам.В боковых рогах спинного мозга находятся клетки вегетативнойнервной системы, от которых идут пути к внутренним органам.Для эфферентных нейронов характерны разветвлённая сеть коротких отростков -дендридов и один длинный отросток-аксон.Промежуточные нейроны (интернейроны), или вставочные,- это, как правило, более мелкие клетки, осуществляющие связь между различными (в частности, афферентными и эфферентными) нейронами. Они передают нервные влияния в горизонтальном (например, в пределах одного сегмента спинного мозга) и в вертикальном направлениях (например, из одного сегмента спинного мозга в другие выше или нижележащие сегменты). Благодаря многочисленным разветвлениям аксона промежуточные нейроны могут одновременно возбуждать другие нейроны (таковы, например, звездчатые клетки коры).

Вегетативные ганглии подразделяются на паравертебральные, превертебральные и интрамуральные. Первые 2 вида характерны для симпатического отдела вегетативной нервной системы, а интрамуральные ганглии – для парасимпатической.

Вегетативный ганглий имеет соединительнотканную капсулу и строму. Ганглий содержит мультиполярные нейроны с эксцентрично расположенными округлыми ядрами и крупными ядрышками. Мультиполярные нейроны являются двигательными. Они окружены мантийной глией, но она расположена менее плотно, чем в спинальном ганглииПаравертебральные ганглии расположены по обе стороны от позвоночника, образуя симпатические цепочки (симпатический ствол).Превертебральные ганглии находятся спереди от аорты, образуя брюшное сплетение, которое состоит из 3-х типов узлов: чревный (солнечный), верхнебрыжеечный, нижнебрыжеечный. Их мультиполярные нейроны имеют множество дендритов, которые обильно ветвятся. Аксоны же образуют постганглионарные безмиелиновые волокна, идущие вглубь иннервируемых органов и образующие там аксосоматические синапсы.Большинство нейронов симпатических ганглиев содержат в мелких пузырьках катехоламины. Последние выявляются методом Хайка.Кроме мультиполярных нейронов в нервных ганглиях есть МИФ-клетки, то есть мелкие интенсивно флюорисцирующие клетки. Они имеют небольшой перикарион и короткие отростки. МИФ-клетки выделяют катехоламины, тормозят передачу импульса от преганглионарных нервных волокон на периферические нейроны ганглия.Нейроны интрамуральных ганглиев парасимпатического отдела являются холинергическими. Они выявляются методом Кюлле (реакция на ацетилхолин-эстеразу). Интрамуральные ганглии расположены в стенке органов и образуют сплетения, наиболее чётко выявленные в ЖКТ: подслизистое сплетение Мейснера, межмышечное сплетение Ауэрбаха и подсерозное сплетение Воробьёва.Нейроны интрамуральных ганглиев гетерогенны. Ниже представлена классификация данных нейронов по Догелю.Клетка Догеля I типа: длинноаксонный эффекторный нейрон. Перикарион уплощённый, много коротких дендритов с расширенными основанием, 1 длинный аксон. Аксон оканчивается на клетках-мишенях, на пример, гладких миоцитах.Клетка Догеля II типа: равноотростчатые афферентные нейроны (чувствительные). Перикарион овальной формы с гладкой поверхностью, отростки равнодлинные, аксоны образуют синапсы с клетками Догеля I типа, формируя местную рефлекторную дугу.Клетка Догеля III типа: ассоциативные нейроны, которые контактируют с соседними ганглиями. Тела овальной или полигональной формы, имеют 1 аксон и множество дендритов. Это клетки синтезируют различные нейромедиаторы.

Материал взят с сайта www.hystology.ru

Вегетативный отдел нервной системы включает высшие вегетативные центры, локализованные в промежуточном мозге в области III желудочка, вегетативные ядра серого вещества ствола и спинного мозга, а также периферические нервные ганглии.

В отличие от рефлекторных дуг соматической нервной системы моторный нейрон рефлекторных дуг вегетативного отдела идет не в составе серого вещества центральной нервной системы, а в одном из периферических ганглиев.

Вегетативная нервная система представлена парасимпатической и симпатической системами. К парасимпатической нервной системе относят нейроны черепно-мозгового и крестцового участков мозга и связанные с ними ганглии. Симпатическая нервная система объединяет нейроны грудопоясничного отдела мозга и связанные с ними превертебральные и паравертебральные ганглии. Симпатические нервные волокна иннервируют все органы, тогда как парасимпатическая нервная система иннервирует лишь органы, развившиеся из эмбриональной кишки или в связи с пей.

Большинство внутренних органов получает как симпатические, так и парасимпатические нервные волокна.

Эфферентное звено вегетативных рефлекторных дуг двухчленно. Центральный нейрон всегда располагается в головном или спинном мозге. Второй нейрон (периферический) в симпатической нервной системе лежит в превертебральных или паравертебральных узлах, а в парасимпатической - в органе или вблизи него (рис. 180).

В парасимпатической нервной системе оба нейрона холинергические. Пресинаптический полюс как первого, так и второго нейрона содержит мелкие, светлые синаптические пузырьки (40 - 60 нм) и одиночные крупные электроноплотные везикулы.

В симпатической нервной системе первый нейрон холинергический, второй адренергический (медиатор - норадреналин). Морфологически адренергические синаптические пузырьки (30 - 50 нм в диаметре) характеризуются электроноплотной сердцевиной (гранулярные синаптические пузырьки). Кроме характерных для адренергических синапсов гранулярных везикул, в их составе, как и в холинергических, выявляют и большие гранулярные

Рис. 180. Простая вегетативная рефлекторная дуга:

1 - спинной мозг; 2 - спинномозговой узел; 3 - передний корешок; 4 - задний рог; 5 - боковой рог; 6 - передний рог; 7 - чувствительный (афферентный) нейрон соматической и симпатической нервной системы; 8 - центральный (эфферентный) нейрон вегетативной нервной системы; 9 - двигательный (эфферентный) нейрон передних рогов; 10 - узел симпатического ствола; 11 - узел солнечного сплетения; 12 - интрамуральный узел (узел нервного сплетения пищевода); 13, 14, 15 - периферические (эфферентные) нейроны вегетативной нервной системы; 16 - преганглионарные волокна эфферентного пути вегетативной нервной системы; 17 - постганглионарные волокна эфферентного пути вегетативной нервной системы; 18 - эфферентный путь соматической нервной системы; 19 - стенка пищевода; 20 - поперечнополосатые мышцы; 21 - микроскопическое строение периферических узлов вегетативной нервной системы; 22 - мультиполярная нервная клетка; 23 - клетки глии; 24 - нервное волокно.


Рис. 181. Нервные клетки вегетативного ганглия:

1 - длинноаксонная нервная клетка; 2 - аксон; 3 - равноотростчатая нервная клетка; 4 - ядра клеток глии.

везикулы диаметром 60 - 120 им (1 - 5 % к общему количеству).

В симпатических нервных узлах, кроме свойственных для них мультиполярных нейронов, имеются группы мелких гранулосодержащпх интенсивно флуоресцирующих клеток (МИФ-клетки). Для них типичны короткие отростки и наличие в составе цитоплазмы гранулярных пузырьков. По флуоресценции и субмикроскопическому строению их пузырьки соответствуют пузырькам цитоплазмы клеток мозгового вещества надпочечников. Предполагается их участие в проведении нервного импульса от преганглионарных волокон на нейроны ганглия (роль интернейронов). МИФ-клетки рассматривают как внутриганглионарную тормозную систему. Возбуждаясь преганглионарными синапсами, они выделяют катехоламины, тормозящие передачу нервного импульса с преганглионарных волокон на симпатические нейроны узла.

Интрамуральные нервные сплетения . Значительное количество нейроцитов вегетативной нервной системы сосредоточено в нервных сплетениях полых органов: пищеварительного тракта, сердца, мочевого пузыря и др. Нервные узлы сплетений содержат эфферентные, рецепторные и ассоциативные нейроны. Морфологически в интрамуральных нервных узлах различают три типа нервных клеток (рис. 181).

Клетки первого типа Догеля (длинноаксонные невроциты) характеризуются длинным аксоном и многими ветвящимися дендритами. Клетки второго типа Догеля (равноотростчатые нейроциты) содержат несколько отростков, среди которых морфологически нельзя определить аксон. Экспериментально установлено, что он заканчивается синапсом на клетках первого типа. Клетки третьего типа образуют синаптические связи с дендритами нейронов соседних ганглиев. В стенке желудочно-кишечного тракта имеется три нервных сплетения: подсерозное, межмышечное и подслизистое, содержащие ганглии нервных клеток.

Наиболее массивное межмышечное нервное сплетение расположено в мышечной оболочке органа между продольным и циркулярным слоями. Нейрогистологически, электронно-микроскопически, гистохимически и нейрофизиологически выявлена специфичность этого сплетения, позволяющая сопоставить его по ряду признаков с центральной нервной системой. В частности, межмышечное нервное сплетение кишечника также покрыто соединительнотканной оболочкой, отграниченной от нервной ткани ба-зальной мембраной. Нервное сплетение имеет свою систему кровоснабжения в виде собственной капиллярной сети, локализованной за пределами капсулы. Капилляры и соединительная ткань в паренхиму ганглия не проникают.

Капсула сплетения содержит 2 - 3 слоя коллагеновых волокон, разграниченных друг от друга плоскими клетками. Внутри каждого слоя волокна ориентированы параллельно, не образуя пучков. В цитоплазме клеток капсулы различают свободные рибосомы, митохондрии и пиноцитозные пузырьки. Последние свидетельствуют об участии этих клеток в процессах транспорта веществ.

Экспериментами показано, что эндотелий капилляров и капсула сплетений участвуют в формировании барьера "кровь - нервное сплетение", препятствующего проникновению в последнее молекул маркеров.

Нейроглия ганглиев межмышечного нервного сплетения не дифференцирована (в отличие от экстрамуральных узлов) на сателлиты капсулы нейроцитов и леммоциты волокон. Глиоциты одновременно граничат с перикарпонами нейронов, покрывают группы осевых цилиндров и синаптические образования. Цитоплазма глиоцитов бедна органеллами. Они содержат небольшие цистерны гранулярной эндоплазматической сети, одиночные митохондрии и свободные полирибосомы.

Нейроциты ганглиев межмышечного нервного сплетения характеризуются обилием органелл. Крупные комплексы Гольджи и цистерны эндоплазматической сети в совокупности образуют в клетках плотную сеть мембран. Многочисленные рибосомы локализированы как свободно, так и на мембранах эндоплазматической сети. Гранулярная эндоплазматическая сеть распределена равномерно и не образует хроматофильных глыбок.

В ганглиях межмышечного нервного сплетения кишечника содержатся эфферентные и афферентные нейроны (рис. 182). Методом флуоресценции и электронной микроскопии на клетках первого типа Догеля выявляются возбуждающие холинергические и тормозные адренергические синапсы.

За небольшим исключением, интрамуральные нейроны кишечника неадренергические, но они снабжены адренергическими синапсами главным образом аксонов нервных клеток превертебральных ганглиев. Электронно-микроскопически эти синапсы характеризуются типичными для адренергических элементов гранулярными синаптическими пузырьками (30 - 60 нм).

Методом флуоресцентной микроскопии установлено, что адренергические синапсы имеют большинство нейронов сплетения. Отсутствие флуоресцирующих волокон при перерезке брыжеечных нервов свидетельствует, что адренергические синапсы в составе интрамуральных сплетений образованы окончаниями


Рис. 182. Схема интрамуральных сплетений пищеварительного тракта:

1 - подслизистое сплетение; 2 - миэнтеральное сплетение; 3 - постганглионарные симпатические волокна; 4 - спинальные афферентные волокна; 5 - симпатические преганглионарные волокна; 6 - вагусные афферентные волокна; 7 - афферентные волокна местных рефлекторных путей; 8 - кольцевой мышечный слой; 9 - продольный мышечный слой; 10 - серозный слой; 11 - слизистая оболочка (по Ноздрачеву, 1978).

аксонов нейроцитов пре- или паравертебральных ганглиев.

В кишечнике, кроме холинергических нейроцитов, имеются тормозящие пуринергические нейроны, выделяющие в качестве медиатора пуриновые соединения. Перикарионы и их отростки содержат характерные для них электроноплотные пузырьки 100 нм в диаметре. Пуринергические нейроны вызывают нисходящее торможение пищеварительного тракта, что является звеном перистальтического рефлекса. В отличие от пуринергических адренергические нервы вызывают рефлекторное угнетение перистальтики торможением интрамуральных холинергических возбуждающих нейронов (Берсток и Коста, 1979).




Рекомендуем почитать