Что находится внутри капсулы нефрона. Зачем организму нужны нефроны и как они устроены? Основные виды нефронов

Почки любого человека функционируют благодаря большому количеству нефронов. А основную переработку мочи именно в этих самых нефронах выполняют почечные канальцы. Именно они преобразовывают первичную мочу из плазмы крови во вторичную и конечную. Поэтому работа самих нефронов (и в том числе канальцев) обеспечивает продуктивность почечной функции. У взрослого человека в каждой из почек насчитывают близко 1 млн. нефронов. При этом практически одновременно работают 1/3 всех микрофильтров. Доказано, что этого вполне достаточно для полноценной функции почек.

Важно: после 40 лет число нефронов начинает снижаться примерно на 1% за каждый год и уже в 80 лет почки пациента работают на нефронах, количество которых стало приблизительно на 40% меньшим по сравнению с 40-летним возрастом человека. Но если происходит моментальное повреждение белее чем 70% нефронов, то у человека формируется недостаточность почек.

Особенности работы почек

Стоит знать, что при прохождении всего мочевыделительного пути от чашек и лоханок до уретры моча никак не меняет свой качественный состав. То есть остаётся неизменной. В целом же работа почек и расположение в них лоханок/чашек/нефрнов/канальцев происходит в такой последовательности:

В корковом слое каждой почки располагается тельце, которое образуется клубочком капилляров и капсулой под названием Шумлянского - Боумеиа. Оно считается начальной частичкой каждого нефрона. В свою очередь почечные клубочки состоят приблизительно из 40-50 сплетенных между собой капиллярных петель. Если смотреть на капсулу Шумлянского - Боумеиа в разрезе, то будет видно, что она схожа с чашей, в которой располагается капиллярный кровеносный клубочек. При этом сама капсула имеет внутренний и наружный листок. Здесь отметим, что внутренний листок плотно охватывает кровеносный капиллярный клубок, в то время как наружный листок образует небольшой щелевидный зазор (полость Шумлянского - Боумеиа) между собой и внутренним слоем. Именно здесь и происходит фильтрация плазмы крови и выработка первичной мочи.
Затем образовавшаяся первичная моча переходит в канальцы нефронов, а именно в проксимальный и дистальный канальцы и в петлю Генле. Далее моча из дистального отдела почек отправляется далее в каналец соединительный и дальше транспортируется в собирательные протоки и трубочку в корковом веществе органа.

Важно: стоит понимать, что петля Генле расположена исключительно в мозговом почечном веществе, в то время как дистальный и проксимальный канальцы - в корковом. Маленькие протоки в количестве приблизительно 7-10 шт. постепенно сводятся в один проток большего диаметра, который углубляется в мозговое вещество почки. Там этот канал становится собирательным для мозговых протоков. В дальнейшем моча, слитая из всех почечных протоков, локализуется в чашках и лоханках органов.

Важно: в каждой из почек имеется до 250 протоков с большим диаметром. При этом каждый из таких каналов способен собирать мочу единовременно от 400 нефронов.

У здорового человека в нормальных условиях почки могут перекачивать около четверти всего объема крови, который выбрасывает сердце. При этом именно в корковом веществе почек мощность тока крови достигает около 4-5 мл/мин на 1 гр почечной ткани. Но главной особенностью является то, что ток крови в почках остается практически неизменным даже при большом расхождении диапазонов АД человека. Такая функция обеспечивается имеющимся в почках механизмом саморегуляции тока крови. Таким образом, почка (её часть в корковом веществе) является самым мощным органом по высокой скорости кровотока в теле человека.

Строение и расположение нефрона

Абсолютно каждый почечный нефрон имеет особенное строение, которое характеризуется наличием начальной двухстенной капсулы. Эта капсула, в свою очередь, включает в себя клубочек мелких сосудов. Как было сказано выше, капсула состоят из внутреннего и внешнего эпительных листков, образующих щель. Такая щель (полость) плавно переходит в узкий тоннель проксимального почечного канальца, который включает в себя извитой и прямой канальцы. Они-то и составляют сегмент нефрона проксимального типа. Стоит знать, что этот особый сегмент имеет в своей структуре каемку в виде щеточки, которая состоит из ворсинок цитоплазмы. Каждая из этих ворсинок надёжно окружена защитной мембраной.

За капсулой в нефроне почки следует петля Генле. Она содержит в себе самую тонкую часть, уходящую в почечное мозговое вещество. Там петля Генле делает крутой поворот на 180 градусов и уходит в корковое почечное вещество. Здесь петля меняет свою форму с тонкой в толстую. Затем в месте подъема толстой петли на уровне дистального канальца она образует переход в связующий тонкий тоннель, который и соединяет почечный нефрон с собирательными тоннелями (трубками). Далее все собирательные канальцы уходят в мозговой слой почек, где и образуют своеобразную сливную систему мочи в лоханки и чашки.

В анатомии принято разделять все почечные нефроны по видам в зависимости от их месторасположения в почках. Так, различают такие нефроны:

Поверхностные. По-другому их еще называют суперфициальные.
Интракориткальные. Это тип нефронов локализуется исключительно внутри коркового слоя мочевыделительных органов.
Юкстамедулярные. Этот тип маленьких фильтров локализуется между корковым и мозговым веществом каждой почки на самой их границе.

Важно: в дополнение к этой классификации все нефроны также различают по размеру сосудистых клубочков, глубине их локализации, протяженности отдельных участков, а также по уровню участия в процессе осмотической концентрации первичной мочи.

Основные виды нефронов

Что касается дополнительной классификации нефронов по основным функциям, то различают и такие:

Нефроны корковые. Составляют до 80% всех имеющихся в почках. Такие составляющие почек имеют в своей структуре короткую петлю Генле. Такие нефроны лишь образуют первичную мочу.
Юкстамедуллярный нефрон почки. Их содержание в органе составляет оставшиеся 20-30% от общего числа. Эти составляющие почек имеют исключительно длинную петлю Генле. Эти нефроны призваны создавать высокое давление (осмотическое), что обеспечивает концентрирование и общее снижение объема первичной мочи.

Важно: весь процесс образования мочи в организме человека делится на три основных этапа. Таковыми являются первичная фильтрация крови и плазмы, реабсорбция отфильтрованного и его секреция.

Структурно-функциональной единицей почки является нефрон, состоящий из сосудистого клубочка, его капсулы (почечное тельце) и системы канальцев, ведущих в собирательные трубки (рис.3). Последние морфологически не относятся к нефрону.

Рисунок 3. Схема строения нефрона (8).

В каждой почке человека имеется около 1 млн. нефронов, с возрастом их количество постепенно уменьшается. Клубочки расположены в корковом слое почки, из них 1/10-1/15 часть находятся на границе с мозговым слоем и называются юкстамедуллярными. Они имеют длинные петли Генле, углубляющиеся в мозговое вещество и способствующие более эффективной концентрации первичной мочи. У детей грудного возраста клубочки имеют малый диаметр и их общая фильтрующая поверхность значительно меньше, чем у взрослых.

Строение почечного клубочка

Клубочек покрыт висцеральным эпителием (подоцитами), который у сосудистого полюса клубочка переходит в париетальный эпителий капсулы Боумена. Боуменово (мочевое) пространство непосредственно переходит в просвет проксимального извитого канальца. Кровь поступает в сосудистый полюс клубочка через афферентную (приносящую) артериолу и, после прохождения по петлям капилляров клубочка, покидает его по эфферентной (выносящей) артериоле, имеющей меньший просвет. Сжатие выносящей артериолы увеличивает гидростатическое давление в клубочке, что способствует фильтрации. Внутри клубочка афферентная артериола подразделяется на несколько ветвей, которые в свою очередь дают начало капиллярам нескольких долек (рис. 4А). В клубочке имеется около 50 капиллярных петель, между которыми были найдены анастомозы, позволяющие функционировать клубочку как «диализирующая система». Стенка капилляра клубочка представляет собой тройной фильтр, включающий фенестрированный эндотелий, гломерулярную базальную мембрану и щелевые диафрагмы между ножками подоцитов (рис.4Б).

Рисунок 4. Строение клубочка (9).

А – клубочек, АА – афферентная артериола (электронная микроскопия).

Б – схема строения капиллярной петли клубочка.

Прохождение молекул через фильтрационный барьер зависит от их размера и электрического заряда. Вещества с молекулярным весом >50.000 Да почти не фильтруются. Из-за отрицательного заряда в нормальных структурах клубочкового барьера анионы задерживаются в большей степени, чем катионы. Эндотелиальные клетки имеют поры или фенестры диаметром около 70 нм. Поры окружены гликопротеидами, имеющими отрицательный заряд, представляют своеобразное сито, через которые происходит ультрафильтрация плазмы, но задерживаются форменные элементы крови. Гломерулярная базальная мембрана (ГБМ) представляет непрерывный барьер между кровью и полостью капсулы, и у взрослого человека имеет толщину 300-390 нм (у детей тоньше – 150-250 нм) (рис. 5). ГБМ так же содержит большое количество отрицательно заряженных гликопротеидов. Она состоит из трех слоев: а) lamina rara externa; б) lamina densa и в) lamina rara interna. Важной структурной частью ГБМ является коллаген IV типа. У детей с наследственным нефритом, клинически проявляющимся гематурией, выявляются мутации коллагена IV типа. Патология ГБМ устанавливается электронно-микроскопическим исследованием биоптата почек.

Рисунок 5. Стенка капилляра клубочка – гломерулярный фильтр (9).

Снизу расположен фенестрированный эндотелий, над ним – ГБМ, на которой отчетливо видны регулярно расположенные ножки подоцитов (электронная микроскопия).

Висцеральные эпителиальные клетки клубочка , подоциты, поддерживают архитектуру клубочка, препятствуют прохождению белка в мочевое пространство, а также синтезируют ГБМ. Это высокоспециализированные клетки мезенхимального происхождения. От тела подоцитов отходят длинные первичные отростки (трабекулы), концы которых имеют «ножки», прикрепленные к ГБМ. Малые отростки (педикулы) отходят от больших почти перпендикулярно и закрывают собой свободное от больших отростков пространство капилляра (рис. 6А). Между соседними ножками подоцитов натянута фильтрационная мембрана – щелевая диафрагма, которая в последние десятилетия представляет собой предмет многочисленных исследований (рис. 6Б).

Рисунок 6. Строение подоцита (9).

А – ножки подоцитов полностью покрывают ГБМ (электронная микроскопия).

Б – схема фильтрационного барьера.

Щелевые диафрагмы состоят из белка нефрина, который тесно связан в структурном и функциональном отношениях со множеством других белковых молекул: подоцином, СД2АР, альфа-актинином-4 и др. В настоящее время установлены мутации генов, кодирующих белки подоцитов. Например, дефекта гена NРНS1 приводит к отсутствию нефрина, что имеет место при врожденном нефротическом синдроме финского типа. Повреждения подоцитов вследствие воздействия вирусных инфекций, токсинов, иммунологических факторов, а также генетических мутаций могут привести к протеинурии и развитию нефротического синдрома, морфологическим эквивалентом которого независимо от причины является расплавление ножек подоцитов. Наиболее частым вариантом нефротического синдрома у детей является идиопатический нефротический синдром с минимальными изменениями.

В состав клубочка входят так же мезангиальные клетки, основная функция которых – обеспечение механической фиксации капиллярных петель. Мезангиальные клетки обладают сократительной способностью, влияя на клубочковый кровоток, а так же фагоцитарной активностью (Рис. 4Б).

Почечные канальцы

Первичная моча попадает в проксимальные почечные канальцы и подвергается там качественным и количественным изменениям за счет секреции и реабсорбции веществ. Проксимальные канальцы – самый длинный сегмент нефрона, в начале он сильно изогнут, а при переходе в петлю Генле выпрямляется. Клетки проксимального канальца (продолжение париетального эпителия капсулы клубочка) цилиндрической формы, со стороны просвета покрыты микроворсинками ("щеточная кайма”). Микроворсинки увеличивают рабочую поверхность эпителиальных клеток, обладающих высокой энзиматической активностью. Они содержат много митохондрий, рибосом и лизосом. Здесь происходит активная реабсорбция многих веществ (глюкозы, аминокислот, ионов натрия, калия, кальция и фосфатов). В проксимальные канальцы поступает примерно 180 л клубочкового ультрафильтрата, а 65-80% воды и натрия реабсорбируется обратно. Таким образом, в результате этого значительно уменьшается объем первичной мочи без изменения ее концентрации. Петля Генле. Прямая часть проксимального канальца, переходит в нисходящее колено петли Генле. Форма эпителиальных клеток становится менее вытянутой, уменьшается число микроворсинок. Восходящий отдел петли имеет тонкую и толстую части и заканчивается в плотном пятне. Клетки стенок толстых сегментов петли Генле крупные, содержат много митохондрий, которые генерируют энергию для активного транспорта ионов натрия и хлора. Основной ионный переносчик этих клеток – NKCC2 ингибируется фуросемидом. Юкстагломерулярный аппарат (ЮГА) включает 3 типа клеток: клетки дистального канальцевого эпителия на примыкающей к клубочку стороне (плотное пятно), экстрагломеруллярные мезангиальные клетки и гранулярные клетки в стенках афферентных артериол, продуцирующие ренин. (Рис. 7).

Дистальный каналец. За плотным пятном (macula densa) начинается дистальный каналец, переходящий в собирательную трубку. В дистальных канальцах всасывается около 5% Na первичной мочи. Переносчик ингибируется диуретиками из группы тиазидов. Собирательные трубки имеют три отдела: кортикальный, наружный и внутренний медуллярный. Внутренние медуллярные участки собирательной трубки впадают в сосочковый проток, открывающийся в малую чашечку. Собирательные трубки содержат два типа клеток: основные («светлые») и вставочные («темные»). По мере перехода кортикального отдела трубки в медуллярный уменьшается число вставочных клеток. Основные клетки содержат натриевые каналы, работа которых ингибируется диуретиками амилоридом, триамтереном. Во вставочных клетках нет Na + /K + -АТФазы, но содержатся Н + -АТФаза. В них осуществляется секреция Н + и реабсорбция Сl - . Таким образом, в собирательных трубках осуществляется конечный этап обратного всасывания NaCl перед выходом мочи из почек.

Интерстициальные клетки почек. В корковом слое почек интерстиций выражен слабо, тогда как в мозговом слое он более заметен. Корковое вещество почек содержит два типа интерстициальных клеток – фагоцитирующие и фибробластоподобные. Фибробластоподобные интерстициальные клетки продуцируют эритропоэтин. В мозговом веществе почек имеется три типа клеток. В цитоплазме клеток одного из этих типов содержатся мелкие липидные клетки, служащие исходным материалом для синтеза простагландинов.

Нефроном является структурная единица почки, отвечающая за формирование урины. Работая 24 часа, органы пропускают до 1700 л плазмы, образуя немногим больше литра урины.

Нефрон

От работы нефрона, которым является структурно-функциональная единица почки, зависит, насколько успешно осуществляется поддержание баланса, выводятся отработанные продукты. За сутки два миллионов нефронов почек, столько, сколько их в организме, вырабатывают 170 л первичной мочи, сгущают до суточного количества, доходящего до полутора литров. Суммарная площадь выделительной поверхности нефронов составляет почти 8 м 2 , что в 3 раза превышает площадь кожи.

У выделительной системы высокий резерв прочности. Создается он благодаря тому, что одновременно работает лишь третья часть нефронов, что позволяет выжить при удалении почки.

Очищается в почках артериальная кровь, идущая по приносящей артериоле. Выходит очищенная кровь по выходящей артериоле. Поперечник приносящей артериолы больше, чем у артериолы, за счет чего создается перепад давления.

Строение

Отделы нефрона почки такие:

Начинаются в корковом слое почки капсулой Боумена, которая располагается над клубочком капилляров артериолы.
Капсула нефрона почки сообщается с проксимальным (ближайшим) канальцем, направляемым в мозговое вещество — это и является ответом на вопрос в какой части почки находятся капсулы нефронов.
Каналец переходит в петлю Генле – сначала в проксимальный отрезок, затем – дистальный.
Окончанием нефрона принято считать место, где начинается собирательная трубочка, куда поступает вторичная моча из множества нефронов.

Схема нефрона

Капсула

Клетки подоциты, окружают клубочек капилляров подобием шапочки. Образование называют почечным тельцем. В его поры проникает жидкость, которая оказывается в пространстве Боумена. Здесь собирается инфильтрат – продукт фильтрации кровяной плазмы.

Проксимальный каналец

Этот вид состоит из клеток, покрытых снаружи базальной мембраной. Внутренняя часть эпителия снабжена выростами – микроворсинками, как щеточка, выстилающими каналец по всей длине.

Снаружи находится базальная мембрана, собранная в многочисленные складки, которые при наполнении канальцев распрямляются. Каналец при этом приобретает округлую форму в поперечнике, а эпителий уплощается. При отсутствии жидкости поперечник канальца становится узким, клетки приобретают призматический вид.

К функциям относится реабсорбция:

H 2 O;
Na – 85%;
ионов Ca, Mg, K, Cl;
солей — фосфатов, сульфатов, бикарбоната;
соединений — белков, креатинина, витаминов, глюкозы.

Из канальца реабсорбенты попадают в кровеносные сосуды, которые густой сетью оплетают каналец. На этом участке в полость канальца всасывается желчная кислота, поглощаются щавелевая, парааминогиппуровая, мочевая кислоты, происходит всасывание адреналина, ацетилхолина, тиамина, гистамина, транспортируются лекарственные средства – пенициллина, фуросемида, атропина и др.

Петля Генле

После вхождения в мозговой луч проксимальный каналец переходит в начальный отдел петли Генле. Каналец переходит в нисходящий отрезок петли, которая спускается в мозговое вещество. Затем восходящая часть поднимается в корковое вещество, сближаясь с капсулой Боумена.

Внутреннее устройство петли сначала не отличается от строения проксимального канальца. Затем просвет петли сужается, через него проходит фильтрация Na в межтканевую жидкость, которая становится гипертонической. Это имеет значение для работы собирательных трубочек: благодаря высокой концентрации соли в омывающей жидкости, в них происходит всасывание воды. Восходящий отдел расширяется, переходит в дистальный каналец.

Петля Гентле

Дистальный каналец

Этот участок уже, короче, состоит из низких эпителиальных клеток. Ворсинки внутри канала отсутствуют, с наружной стороны хорошо выражена складчатость базальной мембраны. Здесь идет реабсорбция натрия, продолжается реабсорбция воды, секреция в просвет канальца ионов водорода, аммиака.

На видео схема строения почки и нефрона:

Виды нефронов

По особенностям строения, функциональному назначению различают такие типы нефронов, которые функционируют в почке:

корковые — суперфициальные, интракортикальные;
юкстамедуллярные.

Корковые

В корковом слое находятся две разновидности нефронов. Суперфициальные составляют около 1% от общего числа нефронов. Отличаются поверхностным расположением клубочков в коре, самой короткую петлей Генле, небольшим объемом фильтрации.

Количество интракортикальных — более 80% нефронов почки, располагаются в середине коркового слоя, играют основную роль в фильтрации урины. Кровь в клубочке интракортикального нефрона проходит под давлением, так как приводящая артериола значительно шире выводящей.

Юкстамедуллярные

Юкстамедуллярные — малочисленная часть нефронов почки. Их число не превышает 20% от числа нефронов. Капсула находится на границе коркового и мозгового слоя, остальная его часть расположена в мозговом слое, петля Генле спускается почти к самой почечной лоханке.

Этот вид нефронов имеет определяющее значение в способности концентрировать мочу. У особенности юкстамедуллярного нефрона относится то, что выводящая артериола этого вида нефрона имеет тот же диаметр, что и приносящая, а петля Генле самая длинная из всех.

Выносящие артериолы образуют петли, которые движутся в мозговой слой параллельно петле Генле, впадают в венозную сеть.

Функции

В функции нефрона почки входит:

концентрирование урины;
регуляция тонуса сосудов;
контроль над давлением крови.

Моча образуется в несколько этапов:

в клубочках фильтруется плазма крови, поступающая по артериоле, образуется первичная моча;
реабсорбция из фильтрата полезных веществ;
концентрация мочи.

Корковые нефроны

Основная функция — образование урины, реабсорбция полезных соединений, белков, аминокислот, глюкозы, гормонов, минералов. Корковые нефроны участвуют в процессах фильтрации, реабсорбции за счет особенностей кровоснабжения, а реабсорбированные соединения сразу проникают в кровь через близко расположенную капиллярную сеть выносящей артериолы.

Юкстамедуллярные нефроны

Основная работа юкстамедуллярного нефрона заключается в концентрировании мочи, что возможно, благодаря особенностям движения крови в выходящей артериоле. Артериола не переходит в капиллярную сеть, а переходит в венулы, впадающие в вены.

Нефроны этого вида участвуют в формировании структурного образования, регулирующего кровяное давление. Этот комплекс секретирует ренин, необходимый для выработки ангиотензина 2 – сосудосуживающего соединения.

Нарушение функций нефрона и как восстановить

Нарушение работы нефрона приводит к изменениям, которые отражаются на всех системах организма.

К расстройствам, вызванным дисфункцией нефронов, относятся нарушения:

кислотности;
водно-солевого баланса;
обмена веществ.

Заболевания, которые вызываются нарушением транспортных функций нефронов, называются тубулопатиями, среди которых различают:

первичные тубулопатии – врожденные дисфункции;
вторичные – приобретенные нарушения транспортной функции.

Причинами появления вторичной тубулопатии служит повреждение нефрона, вызванное действием токсинов, в том числе лекарств, злокачественных опухолей, тяжелых металлов, миеломы.

По месту локализации тубулопатии:

проксимальные – повреждение проксимальных канальцев;
дистальные – повреждение функций дистальных извитых канальцев.

Виды тубулопатии

Проксимальная тубулопатия

Повреждение проксимальных участков нефрона приводит к формированию:

фосфатурии;
гипераминоацидурии;
почечного ацидоза;
глюкозурии.

Нарушение реабсорбции фосфатов приводит к развитию рахитоподобного строения костей – состояния, устойчивого к лечению витамином D. Патологию связывают с отсутствием белка-переносчика фосфата, нехваткой рецепторов, связывающих кальцитриол.

Связана со снижением способности всасывать глюкозу. Гипераминоацидурия – это явления, при котором нарушается транспортная функция аминокислот в канальцах. В зависимости от вида аминокислоты, патология приводит к различным системным заболеваниям.

Так, если нарушена реабсорбция цистина, развивается заболевание цистинурия – аутосомно-рецессивное заболевание. Болезнь проявляется отставанием в развитии, почечной коликой. В моче при цистинурии возможно появление цистиновых камней, которые легко растворяются в щелочной среде.

Проксимальный канальцевый ацидоз вызывается неспособностью поглощать бикарбонат, из-за чего он выделяется с мочой, а в крови его концентрация понижается, а ионов Cl, напротив, повышается. Это приводит к метаболическому ацидозу, при этом происходит усиление выведения ионов K.

Дистальная тубулопатия

Патологии дистальных отделов проявляются почечным водным диабетом, псевдогипоальдостеронизмом, канальцевым ацидозом. Почечный диабет — повреждение наследственное. Врожденное нарушение вызвано отсутствием реакции клеток дистальных канальцев на антидиуретический гормон. Отсутствие реакции приводит к нарушению способности к концентрации урины. У больного развивается полиурия, в день может выделяться до 30 л мочи.

При комбинированных нарушениях развиваются сложные патологии, одна из которых называется . При этом нарушена реабсорбция фосфатов, бикарбонатов, не всасываются аминокислоты, глюкоза. Синдром проявляется задержкой развития, остеопорозом, патологией строения костей, ацидозом.

Для существования организма человека в нём предусмотрена не только система доставки в него веществ для строительства тела или добычи из них энергии.

Есть ещё и целый комплекс различных высокоэффективных биологических конструкций для удаления отходов его жизнедеятельности.

Одной из таких конструкций являются почки, рабочей структурной единицей которых служит нефрон.

Общая информация

Так именуется одна из функциональных единиц почки (один из её элементов). Нефронов в органе не менее 1 миллиона, и вместе они образуют слаженно действующую систему. Благодаря своему строению нефроны позволяют осуществлять фильтрацию крови.

Почему – крови, ведь общеизвестно, что почки производят мочу?
Мочу они производят именно из крови, куда органы, выбрав из неё всё им необходимое, оправляют вещества:

либо в данный момент совершенно организму не требующиеся;
либо их излишки;
могущие стать для него опасными при продолжении их пребывания в крови.

Чтобы сбалансировать состав и свойства крови, требуется удаление из неё ненужных компонентов: излишков воды и солей, токсинов, низкомолекулярных белков.

Строение нефрона

Открытие метода позволило выяснить: способностью к сокращениям обладают не только сердце – все органы: печень, почки и даже мозг.

Почки сжимаются и расслабляются в определённом ритме – их размеры и объём то уменьшаются, то возрастают. При этом возникает то сжатие, то растяжение проходящих в недрах органа артерий. Уровень давления в них также меняется: при расслаблении почки он снижается, при сокращении – возрастает, делая возможной работу нефрона.

При возрастании давления в артерии срабатывает система естественных полупроницаемых мембран в структуре почки – и ненужные организму вещества, продавившись через них, удаляются из кровеносного русла. Они попадают в образования, являющиеся начальными участками мочевыводящих путей.

На определённых их отрезках есть участки, где происходит обратное всасывание (возвращение) воды и части солей в кровеносное русло.

Выполнение нефроном своей процеживающей (фильтрующей) функции с очисткой крови и образованием из её компонентов мочи возможно благодаря наличию в нём нескольких участков предельно тесного соприкосновения полупроницаемых структур первичных мочевыводящих путей с сетью капилляров (имеющих столь же тонкую стенку).

В нефроне различают:

зону первичной фильтрации (почечное тельце, состоящее из почечного клубочка, находящегося в капсуле Шумлянского-Боумена);
зону реабсорбции (капиллярную сеть на уровне начальных участков первичных мочеотводящих путей – почечных канальцев).

Почечный клубочек

Так называется действительно похожая на рыхлый клубок сеть капилляров, на которые здесь распадается приносящая (другое название: подводящая) артериола.

Такое строение обеспечивает максимальную площадь контакта стенок капилляров с интимно (очень близко) прилегающей к ним избирательно проницаемой трёхслойной мембраной, образующей внутреннюю стенку боуменовской капсулы.

Толщина стенок капилляров образована всего одним слоем эндотелиальных клеток с тонким цитоплазматическим слоем, в котором имеются фенестры (пустотные структуры), обеспечивающие транспорт веществ в одном направлении – из просвета капилляра в полость капсулы почечного тельца.

Пространства между капиллярными петлями заполнены мезангием – соединительной тканью особого строения, содержащей в себе мезангиальные клетки.

В зависимости от локализации по отношению к капиллярному клубочку (гломерулюсу) они являются:

интрагломерулярными (внутриклубочковыми);
экстрагломерулярными (внеклубочковыми).

Пройдя по капиллярным петлям и освободившись в них от шлаков и излишков, кровь собирается в отводящую артерию. Та в свою очередь образует ещё одну сеть капилляров, оплетающую почечные канальцы на их извитых участках, из которых кровь собирается в отводящую вену и таким образом возвращается в кровеносное русло почки.

Капсула Боумена-Шумлянского

Описать строение этой структуры позволяет сравнение с общеизвестным в обиходе предметом – спринцовкой шарообразной формы. Если вдавить её дно, из неё образуется чаша с внутренней вогнутой полусферической поверхностью, которая является одновременно и самостоятельной геометрической формой, и служит продолжением наружной полусферы.

Между двумя стенками образовавшейся формы остаётся щелевидное пространство-полость, продолжающееся в носик спринцовки. Другим примером для сравнения может служить колба термоса с узкой полостью между двумя её стенками.

В капсуле Боумена-Шумлянского также существует щелевидная внутренняя полость между двумя её стенками:

внешней, именуемой париетальной пластинкой и
внутренней (или висцеральной пластинкой).

Строение их существенно отличается. Если наружная образована одним рядом плоских эпителиальных клеток (продолжающимся в также однорядный кубический эпителий отводящего канальца), то внутренняя составлена элементами подоцитов – клеток почечного эпителия особого строения (буквальный перевод термина подоцит: клетка, имеющие ноги).

Более всего подоцит напоминает пень с несколькими толстыми основными корнями, от которых равномерно отходят на обе стороны корни потоньше, причём вся система корней, распластанных по поверхности, как простирается далеко от центра, так и заполняет собой почти всё пространство внутри образованного ей круга. Основные виды:

Подоциты – это клетки гигантского размера с телами, находящимися в полости капсулы и одновременно – приподнятыми над уровнем капиллярной стенки благодаря опоре на свои корневидные отростки-цитотрабекулы.
Цитотрабекула – это уровень первичного ветвления «ножки»-отростка (в примере с пнём – основные корни).Но есть ещё и вторичное ветвление – уровень цитоподий.
Цитоподии (или педикулы) – это вторичные отростки с ритмично выдержанным расстоянием отхождений от цитотрабекулы («основного корня»). Благодаря одинаковости этих расстояний достигается равномерность распределения цитоподий на участках капиллярной поверхности по обе стороны от цитотрабекулы.

Выросты-цитоподии одной цитотрабекулы, заходя в промежутки между аналогичными образованиями соседней клетки, образуют фигуру, рельефом и рисунком очень напоминающую застёжку-«молнию», между отдельными «зубцами» которой остаются лишь узкие параллельные щели линейной формы, именуемые щелями фильтрации (щелевыми диафрагмами).

Благодаря такому строению подоцитов вся наружная поверхность капилляров, обращённая в полость капсулы, оказывается сплошь укрытой переплетениями цитоподий, чьи застёжки-«молнии» не позволяют продавить стенку капилляра внутрь полости капсулы, противодействуя силе кровяного давления внутри капилляра.

Почечные канальцы

Начавшись колбообразным утолщением (капсулой Шумлянского-Боумена в структуре нефрона), первичные мочеотводящие пути далее имеют характер трубочек диаметра, меняющегося на их протяжении, к тому же, на отдельных участках они приобретают характерно извитую форму.

Протяжённость же их такова, что одни их отрезки находятся в корковом, другие – в мозговом слое .
На пути жидкости от крови к первичной и вторичной моче она проходит по почечным канальцам, состоящим из:

проксимального извитого канальца;
петли Генле, имеющей нисходящее и восходящее колена;
дистального извитого канальца.

Проксимальный участок почечного канальца отличается максимальной длиной и диаметром, выполнен он высокоцилиндрическим эпителием со «щёточной каймой» из микроворсинок, обеспечивающей высокую функцию резорбции благодаря увеличению площади всасывающей поверхности.

Той же цели служит и наличие интердигитаций – пальцевидных вдавливаний мембран соседствующих клеток друг в друга. Активная резорбция веществ в просвет канальца является весьма энергоёмким процессом, поэтому в цитоплазме клеток канальца содержится много митохондрий.

В капилляры, оплетающие поверхность проксимального извитого канальца, производится
реабсорбция:

ионов натрия, калия, хлора, магния, кальция, водорода, карбонат-ионов;
глюкозы;
аминокислот;
некоторых белков;
мочевины;
воды.

Так из первичного фильтрата – первичной мочи, образовавшейся в боуменовской капсуле, образуется жидкость промежуточного состава, следующая к петле Генле (с характерным изгибом шпилечной формы в мозговом почечном слое), в которой выделяют нисходящее колено малого диаметра и восходящее колено – большого диаметра.

Диаметр почечного канальца в этих отделах зависит от высоты эпителия, на разных участках петли выполняющего разные функции: в тонком отделе он плоский, обеспечивающий эффективность пассивного транспорта воды, в толстом – более высокий кубический, обеспечивающий активность реабсорбции в гемокапилляры электролитов (преимущественно натрия) и пассивно следующей за ними воды.

В дистальном извитом канальце образуется моча окончательного (вторичного) состава, создающегося при факультативной реабсорбции (обратном всасывании) воды и электролитов из состава крови капилляров, оплетающих этот участок почечного канальца, завершающего свою историю впадением в собирательную трубочку.

Типы нефронов

Поскольку почечные тельца большей части нефронов расположены в корковом слое паренхимы почки (во внешней коре), а их петли Генле небольшой длины проходят во внешнем мозговом почечном веществе наряду с большей частью кровеносных сосудов почки, их принято называть корковыми, или интракортикальными.

Прочая их доля (около 15%), с петлёй Генле большей длины, глубоко погружающейся в мозговое вещество (вплоть до достижения верхушек почечных пирамид), размещается в юкстамедуллярной коре – пограничной зоне между мозговым и корковым слоем, что позволяет именовать их юкстамедуллярными.

Менее 1% нефронов, размещающихся неглубоко в подкапсульном слое почки, называются субкапсулярными, или суперфициальными.

Ультрафильтрация мочи

Способность «ножек» подоцитов к сокращению с одновременным утолщением позволяет ещё более сузить щели фильтрации, что делает процесс очистки крови, протекающей по капилляру в составе клубочка, ещё более избирательным в плане диаметра фильтруемых молекул.

Таким образом, наличие «ножек» у подоцитов увеличивает площадь их соприкосновения с капиллярной стенкой, в то время как степень их сокращения регулирует ширину щелей фильтрации.

Помимо роли чисто механического препятствия щелевые диафрагмы содержат на своих поверхностях белки, имеющие отрицательный электрический заряд, ограничивающий пропускание также отрицательно заряженных молекул белков и других химических соединений.

Такое воздействие на состав и свойства крови, осуществляемое комбинацией физических и электрохимических процессов, позволяет сделать возможной ультрафильтрацию плазмы крови, приводящую к образованию мочи вначале первичного, а в ходе последующей реабсорбции – и вторичного состава.

Строение нефронов (независимо от их локализации в паренхиме почки), призванное выполнять функцию сохранения стабильности внутренней среды организма, позволяет им выполнять свою задачу, невзирая на время суток, смену времён года и иных внешних условий, в продолжение всей жизни человека.

Почки расположены ретроперитонеально по обе стороны позвоночного столба на уровне Th 12 –L 2 . Масса каждой почки взрослого мужчины - 125–170 г, взрослой женщины - 115–155 г, т.е. суммарно менее 0,5% общей массы тела.

Паренхима почки подразделяется на расположенное кнаружи (у выпуклой поверхности органа) корковое и находящееся под ним мозговое вещество . Рыхлая соединительная ткань образует строму органа (интерстиций).

Корковое вещество расположено под капсулой почки. Зернистый вид корковому веществу придают присутствующие здесь почечные тельца и извитые канальцы нефронов.

Мозговое вещество имеет радиально исчерченный вид, поскольку содержит параллельно идущие нисходящую и восходящую части петли нефронов, собирательные трубочки и собирательные протоки, прямые кровеносные сосуды (vasa recta ). В мозговом веществе различают наружную часть, расположенную непосредственно под корковым веществом, и внутреннюю часть, состоящую из вершин пирамид

Интерстиций представлен межклеточным матриксом, содержащим отростчатые фибробластоподобные клетки и тонкие ретикулиновые волокна, тесно связанные со стенками капилляров и почечных канальцев

Нефрон как морфо-функциональная единица почки.

У человека каждая почка состоит примерно из одного миллиона структурных единиц, называемых нефронами. Нефрон является структурной и функциональной единицей почки потому, что он осуществляет всю совокупность процессов, в результате которых образуется моча.

Рис.1. Мочевыделительная система. Слева : почки, мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал (уретра) Справа6 строение нефрона

Строение нефрона:

Капсула Шумлянского-Боумена, внутри которой расположен клубочек капилляров – почечное (мальпигиево) тельце. Диаметр капсулы – 0,2 мм

Проксимальный извитой каналец. Особенность его эпителиальных клеток: щеточная каемка – микроворсинки, обращенные в просвет канальца

Петля Генле

Дистальный извитой каналец. Его начальный отдел обязательно прикасается к клубочку между приносящей и выносящей артериолами

Связующий каналец

Собирательная трубка

Функционально различают 4 сегмента :

1. Гломерула;

2. Проксимальный – извитая и прямая части проксимального канальца;

3. Тонкий отдел петли – нисходящий и тонкая часть восходящего отдела петли;

4. Дистальный – толстая часть восходящего отдела петли, дистальный извитой каналец, связующий отдел.

Собирательные трубки в процессе эмбриогенеза развиваются самостоятельно, но функционируют вместе с дистальным сегментом.

Начинаясь в коре почки, собирательные трубки сливаются, образуют выводные протоки, которые проходят через мозговое вещество и открываются в полость почечной лоханки. Общая длина канальцев одного нефрона – 35-50 мм.

Типы нефронов

В различных сегментах канальцев нефрона имеются существенные отличия в зависимости от их локализации в той или иной зоне почки, величине клубочков (юкстамедулярные крупнее суперфициальных), глубине расположения клубочков и проксимальных канальцев, длине отдельных участков нефрона, особенно петель. Большое функциональное значение имеет зона почки, в которой расположен каналец, независимо от того, находится ли он в корковом или мозговом веществе.

В корковом слое находятся почечные клубочки, проксимальные и дистальные отделы канальцев, связующие отделы. В наружной полоске наружного мозгового вещества находятся тонкие нисходящие и толстые восходящие отделы петель нефронов, собирательные трубки. Во внутреннем слое мозгового вещества располагаются тонкие отделы петель нефрона и собирательные трубки.

Такое расположение частей нефрона в почке неслучайно. Это важно в осмотическом концентрировании мочи. В почке функционирует несколько различных типов нефронов:

1. с уперфициальные (поверхностные,

короткая петля);

2. и нтракортикальные (внутри коркового слоя);

3.Юкстамедуллярные (у границы коркового и мозгового слоя).

Одним из важных отличий, перечисленных трех типов нефронов, является длина петли Генле. Все поверхностные - корковые нефроны обладают короткой петлей, в результате чего колено петли располагается выше границы, между наружной и внутренней частями мозгового вещества. У всех юкстамедуллярных нефронов длинные петли проникают во внутренний отдел мозгового вещества, часто достигая верхушки сосочка. Интракортикальные нефроны могут иметь и короткую и длинную петлю.

ОСОБЕННОСТИ КРОВОСНАБЖЕНИЯ ПОЧКИ

Почечный кровоток не зависит от системного артериального давления в широком диапазоне его изменений. Это связано с миогенной регуляцией , обусловленной способностью гладкомышечных клетокvasafferensсокращаться в ответ на растяжение их кровью (при повышении артериального давления). В результате количество протекающей крови остается постоянным.

В одну минуту через сосуды обеих почек у человека проходит около 1200 мл крови, т.е. около 20-25% крови, выбрасываемой сердцем в аорту. Масса почек составляет 0,43% массы тела здорового человека, а получают они ¼ часть объема крови, выбрасываемой сердцем. Через сосуды коры почки протекает 91-93% крови, поступающей в почку, остальное ее количество снабжает мозговое вещество почки. Кровоток в коре почки в норме составляет 4-5 мл/мин на 1 г. ткани. Это наиболее высокий уровень органного кровотока. Особенность почечного кровотока состоит в том, что при изменении артериального давления (от 90 до 190 мм.рт.ст) кровоток почки остается постоянным. Это обусловлено высоким уровнем саморегуляции кровообращения в почке.

Короткие почечные артерии - отходят от брюшного отдела аорты и представляют собой крупный сосуд с относительно большим диаметром. После вхождения в ворота почек они делится на несколько междолевых артерий, которые проходят в мозговом веществе почки между пирамидами до пограничной зоны почек. Здесь от междольковых артерий отходят дуговые артерии. От дуговых артерий в направлении коркового вещества идут междольковые артерии, которые дают начало многочисленным приносящим клубочковым артериолам.

В почечный клубочек входит приносящая (афферентная) артериола, в нем она распадается на капилляры, образуя мальпегиев клубочек. При слиянии они образуют выносящую (эфферентную) артериолу, по которой кровь оттекает от клубочка. Эфферентная артериола, затем снова распадаются на капилляры, образуя густую сеть вокруг проксимальных и дистальных извитых канальцев.

Две сети капилляров – высокого и низкого давления .

В капиллярах высокого давления (70 мм рт.ст.) – в почечном клубочке – происходит фильтрация. Большое давление связано с тем, что:1) почечные артерии отходят непосредственно от брюшного отдела аорты; 2) их длина невелика; 3) диаметр приносящей артериолы в 2 раза больше, чем выносящей.

Таким образом, большая часть крови в почке дважды проходит через капилляры - вначале в клубочке, затем вокруг канальцев, это так называемая "чудесная сеть". Междольковые артерии образуют многочисленные аностомозы, которые играют компенсаторную роль. В образовании околоканальцевой капиллярной сети существенное значение имеет артериола Людвига, которая отходит от междольковой артерии, либо от приносящей клубочковой артериолы. Благодаря артериоле Людвига возможно экстрагломерулярное кровоснабжение канальцев в случае гибели почечных телец.

Артериальные капилляры, создающие околоканальцевую сеть, переходят в венозные. Последние образуют звездчатые венулы, расположенные под фиброзной капсулой - междольковые вены, впадающие в дуговые вены, которые сливаются и образуют почечную вену, которая впадает в нижнюю половую вену.

В почках различают 2-а круга кровообращения: большой корковый - 85-90% крови, малый юкстамедулярный - 10-15% крови. В физиологических условиях 85-90% крови циркулирует по большому (корковому) кругу почечного кровообращения, при патологии кровь движется по малому или укороченному пути.

Отличие кровоснабжения юкстамедулярного нефрона - диаметр приносящей артериолы примерно равен диаметру выносящей артериолы, эфферентная артериола не распадается на околоканальцевую капиллярную сеть, а образует прямые сосуды, которые спускаются в мозговое вещество. Прямые сосуды образуют петли на различных уровнях мозгового вещества, поворачивая обратно. Нисходящие и восходящие части этих петель образуют противоточную систему сосудов, называемых сосудистым пучком. Юкстамедулярный путь кровообращения является своеобразным "шунтом" (шунт Труэта), в котором большая часть крови поступает не в корковое, а в мозговое вещество почек. Это так называемая дренажная система почек.