Физиология кровь. Физико-химические свойства крови и плазмы Определение понятия системы крови

Человека (и домашних животных) равна 1,050-1,060, для мужчин в среднем 1,057, для женщин - 1,053. Она зависит главным образом от количества или содержащегося в них гемоглобина и в меньшей степени — от состава жидкой части крови; возрастает после потери организмом, например, после потоотделения. При кровопотерях плотность уменьшается.

Вязкость крови обусловлена внутренним при перемещении одних ее частиц по отношению к другим. При определении вязкости крови единицей вязкости служит вода.

Вязкость цельной крови человека в физиологических условиях колеблется от 4 до 5, а вязкость плазмы крови - от 1,5 до 2. Вязкость цельной крови зависит главным образом от количества эритроцитов в крови и их объема и в меньшей степени - от (преимущественно от количества находящихся в ней белков и в меньшей степени - от содержания в ней солей).

Вследствие набухания эритроцитов вязкость венозной крови больше вязкости артериальной крови. Длительная работа средней тяжести понижает вязкость крови, а тяжелая работа повышает ее.

Солевой состав, осмотическое и коллоидно-осмотическое (онкотическое) давление крови

Минеральные соли плазмы составляют около 0,9-1%. Количества солей в плазме относительно постоянны и в нормальных условиях колеблются в небольших пределах. У различных видов животных содержание минеральных веществ в плазме крови неодинаково.

Физиологическое значение электролитов крови заключается в том, что они: 1) поддерживают относительное постоянство осмотического крови; 2) поддерживают относительное постоянство активной реакции крови; 3) влияют на и 4) влияют на состояние коллоидов.

Относительное постоянство осмотического давления крови имеет большое биологическое значение, так как является условием сохранения относительного постоянства осмотического давления в тканях. Резкие колебания осмотического давления в тканях приводят к нарушениям их деятельности и даже к их гибели. Постоянство осмотического давления крови сохраняет целость эритроцитов.

В нормальных условиях осмотическое давление в эритроцитах, в плазме крови и в клетках тканей и органов человека и млекопитающих животных равно 778316 - 818748 Па.

Несмотря на большое содержание белков, число белковых в плазме невелико из-за их огромного молекулярного веса. Поэтому создаваемое ими коллоидное осмотическое (онкотическое) давление плазмы равно всего 3325 - 3990 Па, а осмотическое давление плазмы крови поддерживается на определенном, относительно постоянном уровне главным образом минеральными веществами.

Среди минеральных веществ главная роль в поддержании осмотического давления принадлежит - хлористому натрию. Величина осмотического давления определяется криоскопическим методом по депрессии, или понижению точки замерзания крови ниже 0°. Показатель депрессии обозначается ∆ (дельта). У человека ∆ крови равна 0,56° (0,56-0,58°), следовательно, молекулярная концентрация в плазме крови составляет около 0,3 г-моль на 1 дм 3 .

Реакция крови

Активная реакция крови, как и всякого раствора, зависит от концентрации водородных (Н +) и гидроксильных (ОН —) ионов. Средняя рН крови человека, лошади и собаки при 37°С равна 7,35. Таким образом, реакция крови слабощелочная.

Тела не влияет на рН крови, которая сохраняется со значительно большим постоянством, чем температура тела. Это постоянство рН обеспечивается работой выделительных органов, а также составом эритроцитов и кровяной плазмы. То, что состав плазмы крови имеет существенное значение для поддержания постоянства рН, доказывается тем обстоятельством, что для сдвига реакции в щелочную сторону к плазме нужно добавить приблизительно в 70 раз больше едкого натра, чем к чистой воде, а для сдвиг а реакции в кислую сторону нужно прибавить более чем в 3,25 раз больше соляной кислоты, чем к воде (см. так же статью « «). Постоянство реакции крови зависит от буферных систем.

Имеет огромное значение в обменных процессах организма человека. Она включает в себя плазму и взвешенные в ней форменные элементы: эритроциты, тромбоциты и лейкоциты, которые занимают около 40-45 %, на входящие в состав плазмы элементы приходится 55-60 %.

Что такое плазма?

Плазма крови является жидкостью с однотипной вязкой структурой светло-желтого цвета. Если рассматривать ее как взвесь, можно обнаружить кровяные клетки. Плазма обычно прозрачная, но употребление в пищу жирных продуктов может сделать ее мутной.

Каковы же основные свойства плазмы? Об этом далее.

Состав плазмы и функции её частей

Большая часть состава плазмы (92 %) занята водой. Помимо этого, она содержит такие вещества, как аминокислоты, глюкоза, белки, ферменты, минералы, гормоны, жир, а также жироподобные вещества. Главным белком является альбумин. Он имеет невысокую молекулярную массу и занимает более 50 % во всём объёме белков.

Состав и свойства плазмы интересуют многих студентов-медиков, и следующая информация будет для них полезной.

Белки принимают участие в обмене веществ и синтезе, регулируют онкотическое давление, отвечают за сохранность аминокислот, переносят разного рода вещества.

Также в составе плазмы выделяют крупномолекулярные глобулины, которые производятся органами печени и иммунной системы. Различаются альфа-, бета- и гамма-глобулины.

Фибриноген - белок, который образуется в печени, обладает свойством растворимости. Из-за влияния тромбина может потерять этот признак и стать нерастворимым, вследствие чего появляется кровяной сгусток там, где был повреждён сосуд.

Плазма крови, помимо вышеперечисленного, содержит белки: протромбин, трансферрин, гаптоглобин, комплемент, тироксинсвязывающий глобулин и С-реактивный белок.

Функции плазмы крови

Она выполняет очень много функций, среди которых выделяются:

Транспортная - перенос продуктов обмена веществ и кровяных клеток;

Связывание жидких сред, расположенных за пределами кровеносной системы;

Контактная - обеспечивает связь с тканями в организме с помощью внесосудистых жидкостей, что позволяет плазме осуществлять саморегуляцию.

Физико-химические свойства плазмы

Она применяется в медицине в качестве стимулятора регенерации и заживления тканей организма. Белками, входящими в состав плазмы, обеспечивается свертываемость крови, осуществление транспортировки питательных веществ.

Также благодаря им происходит функционирование кислотно-основного гемостаза, поддерживается агрегатное состояние крови. Альбуминами выполняется синтез в печени. Питаются клетки и ткани, осуществляется транспортировка желчных веществ, а также резерв аминокислот. Выделим основные химические свойства плазмы:

• Альбуминами доставляются лекарственные компоненты.
• α-глобулинами активизируется выработка белков, осуществляется транспортировка гормонов, микроэлементов, липидов.
• β-глобулинами выполняется транспортировка катионов таких элементов, как железо, цинк, фосфолипиды, стероидные гормоны и желчные стерины.
• В G-глобулинах содержатся антитела.
• От фибриногена зависит свертываемость крови.

Самыми значимыми свойствами крови физико-химического характера, а также её компонентов (в том числе и свойствами плазмы) являются следующие:

Осмотическое и онкотическое давление;

Суспензионная устойчивость;

Коллоидная стабильность;

Вязкость и удельный вес.

Осмотическое давление

Осмотическое давление напрямую связано с концентрацией в плазме молекул растворённых веществ, суммой осмотических давлений разных ингредиентов в её составе. Такое давление представляет собой жёсткую гомеостатическую константу, которая у здорового человека равна примерно 7,6 атм. Оно осуществляет переход растворителя от менее концентрированного к более насыщенному посредством полунепроницаемой мембраны. Играет значимую роль в рассредоточении воды между клетками и внутренней средой организма. Основные свойства плазмы рассмотрим ниже.

Онкотическое давление

Онкотическое давление - это давление осмотического типа, создающееся в белками (другое название - коллоидно-осмотическое). Поскольку белки плазмы обладают плохой проходимостью в тканевую среду через стенки капилляров, онкотическое давление, которое ими создаётся, удерживает воду в крови. При этом осмотическое давление одинаковое в тканевой жидкости и плазме, а онкотическое гораздо выше в крови. Кроме того, уменьшенная концентрация белков в тканевой жидкости связана с тем, что они вымываются лимфой из внеклеточной среды; между тканевой жидкостью и кровью есть перепад насыщенности белка и онкотического давления. Так как в составе плазмы наиболее высокое содержание альбуминов, то онкотическое давление в ней создаётся преимущественно данным видом белков. Уменьшение их в плазме приводит к потере воды, отёкам тканей, а повышение - к задержке в крови воды.

Суспензионные свойства

Суспензионные свойства плазмы взаимосвязаны с коллоидной стабильностью белков в ее составе, то есть с сохранением клеточных элементов в состоянии взвеси. Показатель данных свойств крови оценивается по скорости оседания эритроцитов (СОЭ) в недвижимом кровяном объёме. Наблюдается следующее соотношение: чем больше альбуминов содержится по сравнению с менее устойчивыми тем выше суспензионные свойства крови. Если же повышается уровень фибриногена, глобулинов и других нестабильных белков, СОЭ растёт и суспензионная способность снижается.

Коллоидная стабильность

Коллоидная стабильность плазмы детерминирована свойствами гидратации белковых молекул и присутствия на их поверхности двойного слоя ионов, создающих фи-потенциал (поверхностный), в который включён дзета-потенциал (электрокинетический), находящийся на стыке между коллоидной частицей и жидкостью, окружающей её. Он обусловливает возможность скольжения частиц в коллоидном растворе. Чем выше дзета-потенциал, тем сильнее белковые частицы отталкивают друг друга, и на этом основании определяется устойчивость коллоидного раствора. Величина его значительно больше у альбуминов в составе плазмы, и её стабильность чаще всего определяется данными белками.

Вязкость

Вязкость крови - способность её сопротивляться течению жидкости во время перемещения частиц с помощью внутреннего трения. С одной стороны, это сложные взаимоотношения между макромолекулами коллоидов и водой, с другой - между форменными элементами и плазмой. Вязкость плазмы выше, чем у воды. Чем больше она содержит крупномолекулярных белков (липопротеинов, фибриногена), тем сильнее вязкость плазмы. В целом данное свойство крови отражается на общем периферическом сосудистом сопротивлении кровотоку, то есть обусловливает функционирование сердца и сосудов.

Удельный вес

Удельный вес крови связан с количеством эритроцитом и содержанием в них гемоглобина, структуры плазмы. У взрослого человека средних лет колеблется от 1,052 до 1,064. За счёт различного содержания эритроцитов у мужчин такой показатель выше. Кроме того, удельный вес возрастает из-за потери жидкости, обильном потении в процессе физической трудовой деятельности и высокой температуры воздуха.

Мы рассмотрели свойства плазмы и крови.

Кровь представляет собой суспензию, в которой жидкая фаза - плазма, а частицы - форменные элементы. Как и все другие клетки организма, мембраны эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов по­ляризованы, причем наружная поверхность мембран заряжена поло­жительно по отношению к внутренней. Вокруг клеток крови, как и эндотелиальных клеток, формируется облако отрицательных заря­дов. Благодаря одноименным зарядам клетки крови отталкиваются друг от друга и от стенок кровеносных сосудов. При потере зарядов форменные элементы крови могут склеиваться и слипаться.

Кровь обладает следующими физико-химическими свойства­ми: плотностью, вязкостью, поверхностным натяжением, кис­лотно-щелочным равновесием (рН), коллоидно-осмотическим дав­лением и свертыванием.

Плотность и вязкость крови. Плотность (удельная масса) крови - это масса единицы объема. Плотность цельной крови равна 1,045...1,055. Это означает, что 1 мл крови имеет массу 1,045...1,055 г, а 1 л крови - 1,045.„1,055 кг. Поэтому концентра­цию веществ в крови выражают в граммах, в миллиграммах или молях, содержащихся в 1 л крови. Например, выражение 8 г/л означает, что в 1 л крови содержится 8 г какого-то вещества. До­пускается также расчет концентрации не на 1 л, а на 100 мл кро­ви (г/100 мл или г/%).

Плотность плазмы крови равна 1,025... 1,034, а эритроцитов - 1,090. Большая плотность эритроцитов по сравнению с плазмой объясняется наличием в них железа. Благодаря разной плотности эритроциты и плазму можно разделить при центрифугировании или отстаивании.

Плотность крови зависит от количества в ней эритроцитов, ге­моглобина, белков и солей в плазме. Большое количество липидов в плазме крови снижает ее плотность.

Вязкость крови - это сила внутреннего трения, или сцеп­ления, частиц жидкости. Она в 4...5 раз больше вязкости дистилли­рованной воды, это величина относительной вязкости крови. Чем больше эритроцитов в крови, тем больше вязкость крови. Увели­чивают вязкость крови глобулярные белки, особенно фибриноген. Альбумины в меньшей степени влияют на вязкость.

Интересно, что вязкость крови, движущейся по кровеносным сосудам (in vivo), отличается от вязкости крови, взятой для иссле­дования (in vitro). In vivo вязкость крови зависит от длины и диа­метра сосуда, от скорости кровотока. Например, в крупных сосу­дах, где большая скорость движения крови, форменные элементы перемещаются ближе к оси сосуда, а вблизи стенок течет плазма с меньшей вязкостью. В капиллярах вязкость крови уменьшается, так как форменные элементы могут проходить только по одному, а между ними располагается столбик плазмы. При резком замед­лении тока крови эритроциты могут слипаться и образовывать большие скопления - конгломераты. В этом случае вязкость кро­ви увеличивается.

Чем больше вязкость, тем больше сердцу приходится рабо­тать, чтобы проталкивать кровь по сосудам. Поэтому вязкость крови значительно влияет на гемодинамику и формирование кровяного давления.

Поверхностное натяжение крови. Поверхностное натяжение крови - это сила сцепления или взаимодействия молекул поверх­ностного слоя жидкости, направленная от поверхности внутрь. Поверхностное натяжение крови ниже, чем у воды, за счет при­сутствия в ней поверхностно-активных веществ (ПАВ): низко­молекулярных жирных кислот, желчных кислот, различных аро­матических веществ.

При увеличении в крови ПАВ поверхностное натяжение вна­чале уменьшается, но затем быстро - в течение нескольких ми­нут - восстанавливается до первоначального уровня. Считают, что в этих реакциях участвуют катионы кальция, которые осажда­ют различные органические кислоты, влияющие на поверхност­ное натяжение.

Поддержание постоянства поверхностного натяжения крови важно для нормальной транспортировки веществ между кровью и тканями и для движения крови по сосудам.

Кислотно-щелочное равновесие (КЩР) крови. В крови имеются кислотные и щелочные ионы. Суммарный заряд щелочных ионов больше, чем кислотных, и их соотношение называется кислотно-щелочным равновесием крови. Поэтому реакция крови слабоще-почная и рН составляет 7,35. Показатель концентрации водород­ных ионов (рН) является одним из самых жестких констант орга­низма. Это связано с тем, что любая химическая реакция протека­ет при" оптимальном для нее уровне рН. Всякое изменение рН крови ведет к нарушению сердечной деятельности, дыхания, рабо-

ты мозга, печени и других органов. Сдвиг рН крови на несколько десятых, особенно в кислую сторону, несовместим с жизнью.

Между тем в кровь постоянно поступают различные вещества, способные нарушить рН крови. Они всасываются из пищевари­тельного тракта, реабсорбируются из канальцев почек, образуются в тканях. Среди метаболитов преобладают кислые вещества - уголь­ная и молочная кислоты, кислые фосфаты и сульфаты, желчные кислоты и др. Но, несмотря на непрерывное изменение состава крови, ее рН остается на постоянном уровне. Как это происходит? Регуляция кислотно-щелочного равновесия осуществляется как химическими, так и физиологическими механизмами.

Химические механизмы регуляции протека­ют на молекулярном уровне. К ним относятся буферные системы крови и щелочной резерв. Физиологическая регуля­ция включает сложные нейрогуморальные механизмы, затраги­вающие функции различных систем органов.

Буферные системы крови - это вещества, которые могут взаимо­действовать либо с кислотными, либо с щелочными ионами, по­ступающими в кровь, и нейтрализовывать их. В результате хими­ческих реакций рН крови не изменяется, а уменьшается буферная емкость крови. При этом сами компоненты буферных систем не влияют на активную реакцию крови. Три буферные системы - би-карбонатная, фосфатная и белковая - находятся в плазме крови и одна - гемоглобиновая - в эритроцитах.

Бикарбонатная буферная система состоит из угольной кислоты (Na 2 C0 3) и бикарбонатов натрия и калия (NaHC0 3 и КНС0 3). При попадании в кровь какой-либо кислоты, более сильной, чем угольная, она взаимодействует с бикарбонатами. В результате об­разуются нейтральная соль и угольная кислота. Угольная кислота нестойкая, она разлагается на воду и диоксид углерода; последний выводится через легкие. При появлении в крови избытка щелоч­ных ионов они взаимодействуют с угольной кислотой и реакция крови не изменяется.

Фосфатная буферная система образована первичным (NaHjPO^ и вторичным (Na 2 HP04) фосфатом натрия. Первичный фосфат об­ладает свойствами слабой кислоты, вторичный - слабой щелочи. Емкость этой системы небольшая, но она имеет важное значение в регуляции выделения фосфорных солей почками.

Белковая буферная система плазмы крови выполняет свою функ­цию благодаря тому, что белки являются амфотерными соединени­ями и могут нейтрализовывать как кислоты, так и щелочи.

Гемоглобиновая буферная система находится в эритроцитах. Если буферные свойства крови принять за 100 %, то 75 % при­ходится на гемоглобиновую. Она состоит из оксигемоглобина, т. е. соединения гемоглобина с кислородом, и восстановленного гемоглобина, т. е. освободившегося от кислорода. Механизм рабо­ты гемоглобиновой буферной системы заключается в следующем.

В тканевых капиллярах оксигемоглобин, отдавая кислород, пре­вращается в восстановленный гемоглобин. Это вещество является очень слабой кислотой и существенно не влияет на рН крови. В ле­гочных капиллярах диоксид углерода выводится из крови, и реак­ция крови могла бы измениться в щелочную сторону. Однако этого не происходит, так как образующийся оксигемоглобин обладает кислотными свойствами и предотвращает защелачивание крови.

Таким образом, значение буферных систем заключается в том, что рН крови может довольно долго оставаться на уровне 7,35, несмотря на поступление в кровь кислотных или щелоч­ных компонентов.

Щелочной резерв крови - это сумма всех щелочных веществ кро­ви, главным образом бикарбонатов натрия и калия. Величину ще­лочного резерва крови определяют по количеству диоксида угле­рода, которое может выделиться из бикарбонатов при взаимодей­ствии с кислотой. В среднем щелочной резерв крови составляет 55...60 см 3 . Чем больше щелочной резерв крови, тем лучше она за­щищена от кислых метаболитов. Поэтому у высокопродуктивных молочных коров, у спортивных лошадей с более интенсивным об­меном веществ щелочной резерв крови находится на верхней гра­нице нормы. Для повышения щелочного резерва в некоторых слу­чаях в качестве подкормки жвачным животным дают питьевую соду - бикарбонат натрия, особенно это эффективно при скарм­ливании кислого силоса.

Наряду с щелочным резервом в крови имеется и кислотный ре­зерв, или кислотная емкость крови. Кислотная емкость крови име­ет меньшее физиологические значение, но она необходима для нейтрализации избытка щелочных ионов.

Таким образом, при увеличении содержания в крови кислот­ных или щелочных компонентов прежде всего КЩР крови восста­навливается на молекулярном уровне за счет буферных систем или щелочного резерва, что не требует активного участия нейрогумо-ральных механизмов.

Если же молекулярные механизмы не способны сохранить КЩР, то наступают активные изменения в работе выделительных систем организма - почек, потовых желез, легких и пищевари­тельного тракта.

Почки нейтрализуют или удаляют из крови избыток либо кис­лотных, либо щелочных солей. Поэтому реакция мочи может ко­лебаться в широких пределах - от 5,7 до 8,7. Потовые железы вы­полняют ту же функцию, удаляя из организма главным образом кислые ионы. Через легкие выводится из крови диоксид углерода, поэтому при повышенной концентрации углекислоты в крови на­ступает одышка, имеющая компенсаторное значение.

Большое значение в регуляции рН крови имеют железы пище-нарительного тракта. В печени происходит нейтрализация серно­кислых соединений, аммиака. Со слюной, поджелудочным и ки-

Шечным соками выделяется много бикарбонатов. Например, со слюной у крупного рогатого скота за сутки удаляется до 300 г би­карбонатов. Энергичным способом удаления из крови водородных ионов является перевод их в состав желудочного сока. Обкладоч-ные железы желудка синтезируют из поступающих с кровью водо­родных ионов и ионов хлора соляную кислоту, а также переводят в желудочный сок органические кислоты. Этим, кстати, объясня­ется хорошо известный факт: после напряженной мышечной ра­боты усталость проходит после еды. И дело не в восстановлении затраченных калорий, ибо из пищи питательные вещества так быстро не всасываются, а в выделении из крови в желудок молоч­ной кислоты и других метаболитов, накопившихся в результате мышечной деятельности.

Физиологические механизмы, участвующие в регуляции КЩР и рН крови, включают в себя рецепторы, улавливающие концен­трацию водородных ионов, афферентные нервные пути, нервные центры, эфферентные нервы и органы-эффекторы.

Итак, рН крови имеет постоянную величину, что достигается как молекулярными, так и физиологическими регуляторными ме­ханизмами. Тем не менее кислотно-щелочной баланс может изме­няться. При некоторых физиологических и патологических реак­циях возможно увеличение в крови кислых или щелочных продук­тов. Сдвиг КЩР в кислую сторону называется ацидозом, а в ще­лочную - алкалозом.

По величине сдвига КЩР ацидозы и алкалозы бывают компен­сированными и некомпенсированными. Вначале при поступле­нии в кровь избытка кислот или щелочей рН крови не изменяется, но уменьшается запас буферной емкости. Такой ацидоз или алка­лоз - без сдвига рН - называется компенсированным, так как он компенсирован за счет запаса имевшегося в крови щелочного или кислотного резерва. Компенсированные ацидозы и алкалозы на­блюдаются часто у здоровых животных и отличаются кратковре­менностью.

Когда буферная емкость крови окажется исчерпанной, тогда ре­акция крови, естественно, изменяется. Такой ацидоз или алкалоз, когда изменяется рН крови, называется некомпенсированным.

По механизмам возникновения ацидозы и алкалозы могут быть газовыми и негазовыми. Газовый ацидоз наблюдается при затруд­нении дыхания, при содержании животных в душных, плохо вен­тилируемых помещениях. В крови тогда накапливается диоксид углерода, превращающийся в угольную кислоту. Негазовый, или метаболический, ацидоз возникает при накоплении в крови не угольной кислоты, а других кислот - молочной, фосфорной и др. Это возможно, например, при тяжелой мышечной работе или при скармливании большого количества кислого силоса.

Алкалозы встречаются реже, чем ацидозы. Газовый алкалоз воз­можен при усиленной вентиляции легких, когда кровь содержит

меньше диоксида углерода и защелачивается. Негазовый алкалоз обычно связан с поступлением в организм большого количества щелочных солей, в этом случае увеличивается резервная щелоч­ность крови.

Коллоидно-осмотическое давление крови. Осмотическое давле­ние - это сила, которая вызывает перемещение воды или раство­ренных в ней веществ через полупроницаемые мембраны. В орга­низме все мембраны - сосудистые стенки, оболочки клеток или поверхности внутриклеточных образований - полупроницаемые. Они хорошо пропускают воду, но избирательно - растворенные вещества. Перемещение веществ между клетками, тканевой жид­костью и кровью зависит от их концентрации. Чем больше кон­центрация растворенных веществ, тем больше осмотическое дав­ление данной жидкости.

В основном осмотическое давление крови определяется концен­трацией минеральных солей. Их суммарное количество в плазме крови составляет около 0,9 г в 100 мл, это соответствует осмотическо­му давлению в 7,6 ати, или 5776 мм рт. ст. Органические вещества (например, глюкоза) мало влияют на величину осмотического давле­ния. Объясняется это тем, что молекулы органических веществ на­много крупнее неорганических ионов, поэтому в единице объема ко­личество их частиц (молекул) меньше; осмотическое же давление за­висит именно от числа молекул растворенного вещества.

Вещества, растворенные в плазме крови, переходят через мемб­раны из более концентрированного раствора в менее концентри­рованный, а вода, наоборот, из среды с меньшей концентрацией в большую. Постоянство осмотического давления крови имеет зна­чение для обмена веществами между кровью, тканевой жидкостью и клетками и является столь же необходимым условием для жиз­ни, как и другие показатели гомеостаза - рН, температура.

Рассмотрим на примере эритроцитов, как изменяются свойства клеток в растворах с разным осмотическим давлением. Внутри эритроцитов (в цитоплазме) такая же концентрация солей, как и в плазме крови, т. е. внутренняя среда эритроцитов изотонична плаз­ме крови. Если эритроциты отделить от плазмы крови и поместить их в раствор соли с более высокой концентрацией (гипертоничес­кий), чем внутри эритроцитов, то вода будет переходить из эритро­цитов в раствор до выравнивания осмотического давления по обе стороны мембраны. Эритроциты будут обезвоживаться, сморщи­ваться, уменьшаться в размере. Вначале этот процесс обратимый, и если эритроциты вернуть в изотонический раствор, то они восста­новят и свою форму, и функции. В условиях, когда градиент кон­центрации солей по обе стороны мембраны большой, а эритроциты длительное время находятся в них, они погибают.

В растворах с более низкой концентрацией солей (гипотони­ческий), чем внутри эритроцитов, вода под действием осмоти­ческого давления переходит в эритроциты. Эритроциты вби-

Рают в себя воду, из двояковогнутых становятся сферическими (шарообразными), увеличиваются в объеме и разрываются. Такое явление - разрушение эритроцитов и выход из них гемоглоби­на - называется гемолизом (буквально - растворение крови). Ге­молиз, произошедший в гипотоническом растворе, называется осмотическим.

Исходя из изложенного, следует помнить, что внутривенно можно вводить лишь те растворы, которые изотоничны крови, т. е. имеют такое же осмотическое давление, как и плазма крови. Такие растворы называются физиологическими. Самый элементар­ный физиологический раствор - это раствор хлорида натрия кон­центрацией 0,85 % для млекопитающих и птицы и 0,65 % - для холоднокровных животных.

Поскольку плазма крови содержит коллоиды (белки), то кровь обладает также и коллоидным давлением. Коллоидное давление называется также онкотическим (греч. onkos - припухание, взду­тость). Оно составляет 15...35 мм рт. ст., т. е. менее 1 % от осмо­тического. Однако значение онкотического давления велико: это та сила, которая удерживает воду внутри сосудов и способствует переходу ее из тканевой жидкости в кровь. Это связано с гидро­фильными свойствами белков плазмы крови. Онкотическим это давление называется потому, что при уменьшении его (напри­мер, при голодании, когда снижается содержание белков в кро­ви) вода не удерживается в кровеносных сосудах и переходит в ткани, появляются «голодные» отеки. Внешний вид создается та­кой, будто ткани опухают.

Коллоидно-осмотическое давление складывается из осмоти­ческого и онкотического. При необходимости введения в кровь большого количества жидкостей или для перфузии органов и ис­кусственного кровообращения, а также для выращивания культу­ры тканей следует учитывать не только осмотическое и онкоти-ческое давление, но и оптимальный набор минеральных веществ. Поэтому физиологические растворы могут содержать кроме хло­рида натрия и другие вещества. Так, в растворе Рингера содержат­ся хлориды натрия, калия, кальция и бикарбонат натрия. В раст­вор Локка кроме перечисленных компонентов входит глюкоза, а в раствор Тироде - хлорид магния и однозамещенный фосфат натрия. Более сложные растворы в своем составе имеют белки (альбумины) и поэтому называются плазмозамещающими раст­ворами. Такие растворы в большей степени соответствуют плазме крови, так как имеют оптимальное коллоидно-осмотическое дав­ление, реакцию, соответствующую крови, и соотношение различ­ных компонентов.

В бывш. СССР была разработана искусственная кровь, содер­жащая помимо определенных катионов и анионов и других свой­ственных плазме крови компонентов фторуглеродные соедине­ния, способные связывать и переносить кислород. Эту жидкость, а ее

назвали «голубой кровью», можно использовать для замещения крови вместо донорской.

Регуляция коллоидно-осмотического давле­ния. Коллоидное давление крови зависит от содержания белков и, следовательно, обусловлено регуляцией белкового обмена. Осмо­тическое давление крови подвержено более частым колебаниям, обычно не выходящим из физиологических границ благодаря слож­ным регуляторным взаимодействиям между кровью и органами.

Рассмотрим следующий опыт: лошади ввели в вену 7 л 5%-ного раствора сульфата натрия. По расчету это должно повысить осмо­тическое давление крови в два раза, однако уже через 10 мин оно восстановилось. Каким образом происходит восстановление осмо­тического давления?

Процесс начинается с перераспределения воды между кровью и тканевой жидкостью. Если этого недостаточно и осмотическое давление не восстанавливается, то вступают в действие более слож­ные регуляторные механизмы.

В стенках кровеносных сосудов имеются рецепторные клетки, чувствительные к изменению осмотического давления крови. Эти клетки называются осморецепторами. Помимо кровеносных сосу­дов они находятся также в определенных структурах мозга, напри­мер в гипоталамусе (промежуточный мозг). При изменении осмо­тического давления крови в осморецепторах возникает потенциал действия, который по центростремительным нервным волокнам передается в гипоталамус и в кору больших полушарий. Центро­бежные нервные пути идут к выделительным органам. При учас­тии почек, потовых желез, желудочно-кишечного тракта из орга­низма уменьшается или увеличивается выделение воды и солей. Одновременно регулируется активность центра жажды, что вызы­вает изменение потребления животным воды и солей.

В эфферентную часть рефлекторной дуги часто вовлекаются как самостоятельные звенья железы внутренней секреции - гипо­физ, надпочечники, щитовидная и паращитовидные железы, и их гормоны влияют на выделение воды и отдельных минеральных ве­ществ из организма.

Таким образом, при изменении коллоидно-осмотического дав­ления крови включаются нейрогуморальные механизмы, быстро восстанавливающие нормальные параметры крови.

Осмотическое давление крови зависит от концентрации в плазме крови молекул растворенных в ней веществ (электролитов и не­электролитов) и представляет собой сумму осмотических давлений содержащихся в ней ингредиентов. При этом свыше 60% осмоти­ческого давления создается хлористым натрием, а всего на долю неорганических электролитов приходится до 96% от общего осмо­тического давления. Осмотическое давление является одной из жест­ких гомеостатических констант и составляет у здорового человека в среднем 7,6 атм с возможным диапазоном колебаний 7,3-8,0 атм.

• Изо­тонический раствор . Если жидкость внутренней среды или искусственно приготовленный раствор имеет такое же осмотическое давление, как нормальная плазма крови, подобную жидкую среду или раствор называют изо­тоническим.
• Гипертонический раствор . Жидкость с более высоким осмотичес­ким давлением называется гипертонической,
• Гипотонический раствор . Жидкость с более низким осмотичес­ким давлением называется гипотонической.

Осмотическое давление обеспечивает переход растворителя через полунепроницаемую мембрану от раствора менее концентрированно­го к раствору более концентрированному, поэтому оно играет важ­ную роль в распределении воды между внутренней средой и клет­ками организма. Так, если тканевая жидкость будет гипертоничес­кой, то вода будет поступать в нее с двух сторон - из крови и из клеток, напротив, при гипотоничности внеклеточной среды вода переходит в клетки и кровь.

Аналогичную реакцию можно наблюдать со стороны эритроцитов крови при изменении осмотического давления плазмы: при гипертоничности плазмы эритроциты, отдавая воду, сморщиваются, а при гипотоничности плазмы набухают и даже лопаются. Последнее, ис­пользуется в практике для определения осмотической стойкости эритроцитов . Так, изотоничным плазме крови является 0,89% рас­твор NaCl. Помещенные в этот раствор эритроциты не изменяют формы. В резко гипотоничных растворах и, особенно, воде эритро­циты набухают и лопаются. Разрушение эритроцитов носит название гемолиз, а в гипотоничных растворах - осмотический гемолиз. Если приготовить ряд растворов NaCl с постепенно уменьшающейся кон­центрацией поваренной соли, т.е. гипотоничные растворы, и поме­шать в них взвесь эритроцитов, то можно найти ту концентрацию гипотоничного раствора, при котором начинается гемолиз и еди­ничные эритроциты разрушаются или гемолизируются. Эта концент­рация NaCl характеризует минимальную осмотическую резистентность эритроцитов (минимальный гемолиз), которая у здорового человека находится в пределах 0,5-0,4 (% раствора NaCl). В более гипотонических растворах все более количество эритроцитов гемолизируется и та концентрация NaCl, при которой все эритроциты будут лизированы, носит название максимальной осмотической резистентности (максимальный гемолиз). У здорового человека она колеблется от 0,34 до 0,30 (% раствора NaCl).
Механизмы регуляции осмотического гомеостазиса изложены в главе 12.

Онкотическое давление

Онкотическим давлением называют осмотическое дав­ление, создаваемое белками в коллоидном растворе, поэтому его еще называют коллоидно-осмотическим. Ввиду того, что белки плазмы кро­ви плохо проходят через стенки капилляров в тканевую микросреду, создаваемое ими онкотическое давление обеспечивает удержание воды в крови. Если осмотическое давление, обусловленное солями и мел­кими органическим молекулами, из-за проницаемости гистогематических барьеров одинаково в плазме и тканевой жидкости, то онкоти­ческое давление в крови существенно выше. Кроме плохой проница­емости барьеров для белков, меньшая их концентрация в тканевой жидкости связана с вымыванием белков из внеклеточной среды током лимфы. Таким образом, между кровью и тканевой жидкостью суще­ствует градиент концентрации белка и, соответственно, градиент онкотического давления. Так, если онкотическое давление плазмы крови составляет в среднем 25-30 мм рт.ст., а в тканевой жидкости - 4-5 мм рт.ст., то градиент давления равен 20-25 мм рт.ст. Поскольку из белков в плазме крови больше всего содержится альбуминов, а молекула альбумина меньше других белков и его моляльная концент­рация поэтому почти в 6 раз выше, то онкотическое давление плазмы создается преимущественно альбуминами. Снижение их содержания в плазме крови ведет к потере воды плазмой и отеку тканей, а увели­чение - к задержке воды в крови.

Коллоидная стабильность

Коллоидная стабильность плазмы крови обусловлена характером гидратации белковых молекул и наличием на их поверхности двой­ного электрического слоя ионов, создающего поверхностный или фи-потенциал. Частью фи-потенциала является электрокинетичес­кий (дзета) потенциал. Дзета-потенциал - это потенциал на гра­нице между коллоидной частицей, способной к движению в элект­рическом поле, и окружающей жидкостью, т.е. потенциал поверх­ности скольжения частицы в коллоидном растворе. Наличие дзета-потенциала на границах скольжения всех дисперсных частиц фор­мирует на них одноименные заряды и электростатические силы от­талкивания, что обеспечивает устойчивость коллоидного раствора и препятствует агрегации. Чем выше абсолютное значение этого по­тенциала, тем больше силы отталкивания белковых частиц друг от друга. Таким образом, дзета-потенциал является мерой устойчивости коллоидного раствора. Величина этого потенциала существенно выше у альбуминов плазмы, чем у других белков. Поскольку альбуминов в плазме значительно больше, коллоидная стабильность плазмы крови преимущественно определяется этими белками, обеспечива­ющими коллоидную устойчивость не только других белков, но и углеводов и липидов.

Суспензи­онные свойства

Суспензи­онные свойства крови связаны с коллоидной стабильностью белков плазмы т.е. поддержание клеточных элементов во взвешенном состоянии. Величина суспензионных свойств крови может быть оценена по скорости оседания эритроцитов (СОЭ) в неподвижном объеме крови.

Таким образом, чем выше содержание альбуминов по сравнению с другими, менее стабильными коллоидными частицами, тем больше и суспензионная способность крови, поскольку альбумины адсорбируются на поверхности эритроцитов. Наоборот, при повышении в крови уровня глобулинов, фибриногена, других крупномолекулярных и нестабильных в коллоидном растворе белков, скорость оседания эритроцитов нарастает, т.е. суспензионные свойства крови падают. В норме СОЭ у мужчин 4-10 мм/ч, а у женщин - 5-12 мм/ч.

Вязкость крови

Вязкость - это способность оказывать сопротивление течению жидкости при перемещениях одних частиц относительно других за счет внутреннего трения. В связи с этим, вязкость крови представ­ляет собой сложный эффект взаимоотношений между водой и мак­ромолекулами коллоидов с одной стороны, плазмой и форменными элементами - с другой. Поэтому вязкость плазмы и вязкость, цель­ной крови существенно отличаются: вязкость плазмы в 1,8 - 2,5 раза выше, чем воды, а вязкость крови выше вязкости воды в 4- 5 раз. Чем больше в плазме крови содержится крупномолекулярных белков, особенно фибриногена, липопротеинов, тем выше вязкость плазмы. При увеличении количества эритроцитов, особенно их со­отношения с плазмой, т.е. гематокрита, вязкость крови резко воз­растает. Повышению вязкости способствует и снижение суспензион­ных свойств крови, когда эритроциты начинают образовывать агре­гаты. При этом отмечается положительная обратная связь - по­вышение вязкости, в свою очередь, усиливает агрегацию эритроци­тов - что может вести к порочному кругу. Поскольку кровь - неоднородная среда и относится к неньютоновским жидкостям, для которых свойственна структурная вязкость, постольку снижение дав­ления потока, например, артериального давления, повышает вяз­кость крови, а при повышении давления из-за разрушения струк­турированности системы - вязкость падает.

Еше одной особенностью крови как системы, обладающей наряду с ньютоновской и структурной вязкостью, является, эффект Фареуса-Линдквиста. В однородной ньютоновской жидкости, согласно закону Пуазейля, с уменьшением диаметра трубки повышается вяз­кость. Кровь, которая является неоднородной неньютоновской жид­костью, ведет себя иначе. С уменьшением радиуса капилляров менее 150 мк вязкость крови начинает снижаться. Эффект Фареуса-Линдквиста облегчает движение крови в капиллярах кровеносного русла. Механизм этого эффекта связан с образованием пристеночного слоя плазмы, вязкость которой ниже, чем у цельной крови, и миграцией эритроцитов в осевой ток. С уменьшением диаметра сосудов толщина пристеночного слоя не меняется. Эритроцитов в движущейся по узким сосудам крови становится по отношению к слою плазмы меньше, т.к. часть из них задерживается при вхождении крови в узкие сосуды, а находящиеся в своем токе эритроциты двигаются быстрее и время пребывания их в узком сосуде уменьшается.

Вязкость крови прямо пропорционально сказывается на величине общего периферического сосудистого сопротивления кровотоку, т.е. влияет на функциональное состояние сердечно-сосудистой системы.

Удельный вес крови

Удельный вес крови у здорового человека среднего возраста со­ставляет от 1,052 до 1,064 и зависит от количества эритроцитов, содержания в них гемоглобина, состава плазмы.
У мужчин удельный вес выше, чем у женщин за счет разного содержания эритроцитов. Удельный вес эритроцитов (1,094-1,107) существенно выше, чем у плазмы (1,024-1,030), поэтому во всех случаях повышения гематокрита, например, при сгущении крови из-за потери жидкости при потоотделении в условиях тяжелой физической работы и высокой температуры среды, отмечается увеличение удельного веса крови.

4. Определение осмотической резистентности эритроцитов:

Осмотическая резистентность эритроцитов характеризует их устойчивость относительно деструктивных факторов: химических, температурных, механических. При лабораторных опытах особое внимание уделяется их стойкости к гипотоническим р-рам NaCl, а именно, какая концентрация вызывает гемолиз. Нормально функционирующие клетки сопротивляются осмосу и сохранят прочность. Такая способность характеризует осмотическую устойчивость, или резистентность эритроцитов.
Если они становятся слабыми, то маркируются иммунной системой, после чего удаляются из организма.
Метод исследования: Основной лабораторный метод определения стойкости эритроцитов к разрушению – это реакция гипотонического солевого раствора и крови, смешанного в одинаковых объемах. Анализ позволяет выявить стабильность мембраны клетки. Альтернативный метод определения ОРЭ – фотоколориметрический, при котором измерения производят специальным аппаратом – фотоколориметром. Физраствор представляет собой смесь дистиллированной воды и хлорида натрия. В растворе с концентрацией 0,85% эритроциты не разрушаются, его называют изотоническим. При более высокой концентрации получится гипертонический, а ниже – гипотонический раствор.
В них эритроциты погибают, сжимаясь в гипертоническом, и набухая в гипотоническом р-ре.
Как проводится процедура? Определение ОРЭ проводится добавлением равного количества крови (обычно 0,22 мл) в гипотонический раствор NaCl различных концентраций (0,7-0,22%). После часа выдержки смесь центрифугируют. В зависимости от цвета устанавливают начало распада и полный гемолиз. В начале процесса раствор имеет слегка розовый цвет, а ярко красный свидетельствует о полном распаде эритроцитов. Результат выражается в двух характеристиках резистентности, имеющих процентное выражение – минимальной и максимальной.
При наличии вторичной гемолитической анемии при дефиците глюклзо-6-фосфатдигидрогеназы, анализ может показать нормальную ОРЭ, что обязательно учитывают перед проведением исследования
Показатели нормы Норма резистентности для взрослого человека независимо от пола является следующей (%): Максимальная – 0,34-0,32. Минимальная – 0,48-0,46.
В детском возрасте до 2 лет осмотическая устойчивость несколько выше нормального показателя, а норма ОРЭ у пожилых людей, как правило, ниже от стандартного минимального показателя.

Физиология крови 1

Кровь, а также органы, принимающие участие в образовании и разрушении ее клеток, вместе с механизмами регуляции объединяют в единую систему крови.

Физиологические функции крови.

Транспортная функция крови состоит в том, что она переносит газы, питательные вещества, продукты обмена веществ, гормоны, медиаторы, электролиты, ферменты и др

Дыхательная функция заключается в том, что гемоглобин эритроцитов переносит кислород от легких к тканям организма, а углекислый газ от клеток к легким.

Питательная функция - перенос основных питательных веществ от органов пищеварения к тканям организма.

Экскреторная функция (выделительная) осуществляется за счет транспорта конечных продуктов обмена веществ (мочевины, мочевой кислоты и др.) и лишних количеств солей и воды от тканей к местам их выделения (почки, потовые железы, легкие, кишечник).

Водный баланс тканей зависит от концентрации солей и количества белка в крови и тканях, а также от проницаемости сосудистой стенки.

Регуляция температуры тела осуществляется за счет физиологических механизмов, способствующих быстрому перераспределению крови в сосудистом русле. При поступлении крови в капилляры кожи теплоотдача увеличивается, переход же ее в сосуды внутренних органов способствует уменьшению потери тепла.

Защитная функция - кровь является важнейшим фактором иммунитета. Это обусловлено наличием в крови антител, ферментов, специальных белков крови, обладающих бактерицидными свойствами, относящихся к естественным факторам иммунитета.

Одним из важнейших свойств крови является ее способность свертываться , что при травмах предохраняет организм от кровопотери.

Регуляторная функция заключается в том, что поступающие в кровь продукты деятельности желез внутренней секреции, пищеварительные гормоны, соли, ионы водорода и др. через центральную нервную систему и отдельные органы (либо непосредственно, либо рефлекторно) изменяют их деятельность.

Количество крови в организме.

Общее количество крови в организме взрослого человека составляет в среднем 6-8%, или 1/13, массы тела, т. е. приблизительно 5-6 л . У детей количество крови относительно больше: у новорожденных оно составляет в среднем 15% от массы тела, а у детей в возрасте 1 года -11%. В физиологических условиях не вся кровь циркулирует в кровеносных сосудах, часть ее находится в так называемых кровяных депо (печень, селезенка, легкие, сосуды кожи). Общее количество крови в организме сохраняется на относительно постоянном уровне.

Вязкость и относительная плотность (удельный вес) крови.

Вязкость крови обусловлена наличием в ней белков и красных кровяных телец - эритроцитов . Если вязкость воды принять за 1, то вязкость плазмы будет равна 1,7-2,2 , а вязкость цельной крови около 5,1 .

Относительная плотность крови зависит в основном от количества эритроцитов, содержания в них гемоглобина и белкового состава плазмы крови. Относительная плотность крови взрослого человека равна 1,050-1,060 , плазмы -1,029-1,034 .

Состав крови.

Периферическая кровь состоит из жидкой части - плазмы и взвешенных в ней форменных элементов или кровяных клеток (эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов)

Если дать крови отстояться или провести ее центри фугирование, предварительно смешав с противосвертывающим веществом, то образуются два резко отличающихся друг от друга слоя: верхний - прозрачный, бесцветный или слегка желтоватый - плазма крови; нижний - красного цвета, состоящий из эритроцитов и тромбоцитов. Лейкоциты за счет меньшей относительной плотности располагаются на поверхности нижнего слоя в виде тонкой пленки белого цвета.

Объемные соотношения плазмы и форменных элементов определяют с помощью гематокрита. В периферической крови плазма составляет приблизительно 52-58% объема крови, а форменные элементы 42- 48%.

Плазма крови, ее состав.

В состав плазмы крови входят вода (90-92%) и сухой остаток (8-10%). Сухой остаток состоит из органических и неорганических веществ.

К органическим веществам плазмы крови относятся: 1) белки плазмы - альбумины (около 4,5%), глобулины (2-3,5%), фибриноген (0,2-0,4%). Общее количество белка в плазме составляет 7-8%;

2) небелковые азотсодержащие соединения (аминокислоты, полипептиды, мочевина, мочевая кислота, креатин, креатинин, аммиак). Общее количество небелкового азота в плазме (так называемого остаточного азота ) составляет 11 -15 ммоль/л (30-40 мг%). При нарушении функции почек, выделяющих шлаки из организма, содержание остаточного азота в крови резко возрастает;

3) безазотистые органические вещества: глюкоза - 4,4-6,65 ммоль/л (80-120 мг%), нейтральные жиры, липиды;

4) ферменты и проферменты : некоторые из них участвуют в процессах свертывания крови и фибринолиза, в частности протромбин и профибринолизин. В плазме содержатся также ферменты, расщепляющие гликоген, жиры, белки и др.

Неорганические вещества плазмы крови составляют около 1 % от ее состава. К этим веществам относятся преимущественно катионы - Ка + , Са 2+ , К + , Мg 2+ и анионы Сl, НРO4, НСО3

Из тканей организма в процессе его жизнедеятельности в кровь поступает большое количество продуктов обмена, биологически активных веществ (серотонин, гиста-мин), гормонов; из кишечника всасываются питательные вещества, витамины и т. д. Однако состав плазмы существенно не изменяется . Постоянство состава плазмы обеспечивается регуляторными механизмами, оказывающими влияние на деятельность отдельных органов и систем организма, восстанавливающих состав и свойства его внутренней среды.

Роль белков плазмы.

Белки обусловливают онкотическое давление . В среднем оно равно 26 мм рт.ст.

Белки, обладая буферными свойствами, участвуют в поддержании кислотно-основного равновесия внутренней среды организма

Участвуют в свертывании крови

Гамма-глобулины участвуют в защитных (иммунных ) реакциях организма

Повышают вязкость крови, имеющую важное значение в поддержании АД

Белки (главным образом альбумины) способны образовывать комплексы с гормонами, витаминами, микроэлементами, продуктами обмена веществ и, таким образом, осуществлять их транспорт .

Белки предохраняют эритроциты от агглютинации (склеивание и выпадение в осадок)

Глобулин крови – эритропоэтин – участвует в регуляции эритропоэза

Белки крови являются резервом аминокислот , обеспечивающих синтез тканевых белков

Осмотическое и онкотическое давление крови.

Осмотическое давление обусловлено электролитами и некоторыми неэлектролитами с низкой молекулярной массой (глюкоза и др.). Чем больше концентрация таких веществ в растворе, тем выше осмотическое давление. Осмотическое давление плазмы зависит в основном от содержания в ней минеральных солей и составляет в среднем 768,2 кПа (7,6 атм.). Около 60% всего осмотического давления обусловлено солями натрия.

Онкотическое давление плазмы обусловлено белками . Величина онкотического давления колеблется в пределах от 3,325 кПа до 3,99 кПа (25-30 мм рт. ст.). За счет него жидкость (вода) удерживается в сосудистом русле. Из белков плазмы наибольшее участие в обеспечении величины онкотического давления принимают альбумины ; вследствие малых размеров и высокой гидрофильности они обладают выраженной способностью притягивать к себе воду.

Постоянство коллоидно-осмотического давления крови у высокоорганизованных животных является общим законом, без которого невозможно их нормальное существование.

Если эритроциты поместить в солевой раствор, имеющий одинаковое осмотическое давление с кровью, то они заметным изменениям не подвергаются. В растворе с высоким осмотическим давлением клетки сморщиваются, так как вода начинает выходить из них в окружающую среду. В растворе с низким осмотическим давлением эритроциты набухают и разрушаются. Это происходит потому, что вода из раствора с низким осмотическим давлением начинает поступать в эритроциты, оболочка клетки не выдерживает повышенного давления и лопается .

Солевой раствор, имеющий осмотическое давление, одинаковое с кровью, называют изоосмотическим, или изотоническим (0,85-0,9 % раствор NaCl). Раствор с более высоким осмотическим давлением, чем давление крови, получил название гипертонического , а имеющий более низкое давление - гипотонического .