Главные направления эволюции. Эволюция растений и животных

Вопросы происхождения жизни и ее развития с древних времен озадачивали ученых. Люди всегда стремились приблизиться к этим тайнам, сделав мир, таким образом, более понятным и предсказуемым. Многие века господствовала точка зрения о божественном начале Вселенной и жизни. Теория эволюции же завоевала почетное место главной и наиболее вероятной версии развития всего живого на нашей планете относительно недавно. Основные положения ее сформулировал Чарльз Дарвин в середине XIX века. Последовавшее за этим столетие подарило миру массу открытий в области генетики и биологии, которые сделали возможным доказать справедливость учения Дарвина, расширить его, объединить с новыми данными. Так появилась синтетическая теория эволюции. Она вобрала в себя все идеи знаменитого исследователя и результаты научных изысканий в различных областях от генетики до экологии.

От особи до класса

Биологическая эволюция представляет собой историческое развитие организмов, основанное на уникальных процессах функционирования генетической информации в определенных условиях окружающей среды.

Начальный этап всех преобразований, в итоге приводящий к появлению нового вида, — это микроэволюция. Такие изменения с течением времени накапливаются и заканчиваются формированием нового более высокого уровня организации живых существ: рода, семейства, класса. Образование надвидовых структур принято называть макроэволюцией.

Аналогичные процессы

Оба уровня в основе своей протекают одинаково. Движущими силами и микро-, и макроизменений являются естественный отбор, изоляция, наследственность, изменчивость. Существенное различие двух процессов в том, что между разными видами практически исключено скрещивание. В результате в основе макроэволюции лежит межвидовой отбор. Огромный вклад в микроэволюцию вносит свободный обмен генетической информацией между особями одного вида.

Схождение и расхождение признаков

Главные направления эволюции могут протекать в нескольких формах. Мощный источник разнообразия жизни — это дивергенция признаков. Она действует как внутри конкретного вида, так и на более высоких уровнях организации. Условия среды и естественный отбор приводят к разделению одной группы на две и более, отличающиеся определенными признаками. На уровне вида дивергенция может быть обратима. В этом случае образовавшиеся популяции вновь сливаются в одну. На более высоких же уровнях процесс необратим.

Еще одна форма — филетическая эволюция, предполагающая преобразование вида без выделения внутри него отдельных популяций. Каждая новая группа является потомком предыдущей и предком для последующей.

Значительный вклад в разнообразие жизни вносит и конвергенция или «схождение» признаков. В процессе развития неродственных групп организмов, находящихся под влиянием одинаковых условий среды, у особей формируются аналогичные органы. Они имеют сходное строение, но разное происхождение и выполняют практически одинаковые функции.

К конвергенции очень близок параллелизм - форма эволюции, когда первоначально дивергирующие группы развиваются похожим образом под влиянием одинаковых условий. Конвергенцию и параллелизм разделяет довольно тонкая грань, и зачастую бывает непросто отнести эволюцию конкретной группы организмов к той или иной форме.

Биологический прогресс

Главные направления эволюции впервые были изложены в трудах А.Н. Северцова. Он предложил выделить понятие биологического прогресса. В работах ученого изложены способы его достижения, а также основные пути и направления эволюции. Идеи Северцова развивал И.И. Шмальгаузен.

Главные направления эволюции органического мира, выделенные учеными, — это биологический прогресс, регресс и стабилизация. По названиям легко понять, чем эти процессы отличаются друг от друга. Прогресс приводит к формированию новых признаков, повышающих степень адаптации организма к среде. Регресс выражается в сокращении численности группы и ее разнообразия, приводя в итоге к вымиранию. Стабилизация влечет закрепление приобретенных признаков и передачи их от поколения к поколению в относительно неизменных условиях.

В более узком смысле, обозначая главные направления органической эволюции, подразумевают именно биологический прогресс и его формы.

Выделяют три основных способа достижения биологического прогресса:

  • арогенез;
  • аллогенез;
  • катагенез.

Арогенез

Данный процесс делает возможным повышение общего уровня организации в результате формирования ароморфоза. Предлагаем выяснить, что понимается под этим понятием. Так, ароморфоз — направление эволюции, приводящее к качественному изменению живых организмов, сопровождающемуся их усложнением и повышением адаптивных свойств. В результате изменения строения становится более интенсивным функционирование особей, они получают возможность использовать новые, ранее незадействованные ресурсы. Как следствие организмы становятся в некотором смысле свободными от условий среды. На более высоком уровне организации их приспособления носят в значительной степени универсальный характер, дающий способность развиваться независимо от окружающих условий.

Хорошим является преобразование кровеносной системы позвоночных: появление четырех камер в сердце и разделение двух кругов кровообращения - большого и малого. Эволюция растений характеризуется значительным скачком вперед в результате формирования пыльцевой трубки и семени. Ароморфозы приводят к появлению новых таксономических единиц: классов, отделов, типов и царств.

Ароморфоз, по Северцову, представляет собой относительно редкое эволюционное явление. Он знаменует собой который, в свою очередь, инициирует прогресс общебиологический, сопровождающийся значительным расширением адаптивной зоны.

Социальный ароморфоз

Рассматривая направления эволюции человеческого рода, некоторые ученые вводят понятие «социальный ароморфоз». Им обозначаются универсальные изменения в развитии социальных организмов и их систем, приводящие к усложнению, большей приспособленности и увеличению взаимовлияния обществ. В число подобных ароморфозов входит, например, появление государства, книгопечатания и компьютерных технологий.

Аллогенез

В ходе биологического прогресса формируются и изменения менее глобального характера. Они составляют суть аллогенеза. У этого направления эволюции (таблица приведена ниже) есть существенное отличие от ароморфоза. Оно не приводит к повышению уровня организации. Главное следствие аллогенеза — это идиоадаптация. По сути, она представляет собой частные изменения, благодаря которым организм получают возможность приспособиться к определенным условиям. Это направление эволюции органического мира позволяет близким видам жить в очень разных географических зонах.

Выразительный пример подобного процесса — семейство волчьих. Его виды встречаются в самых разных климатических зонах. Каждый обладает определенным набором приспособлений к своей среде обитания, при этом не превосходя существенно любой другой вид по уровню организации.

Ученые выделяют несколько типов идиоадаптаций:

  • по форме (например, обтекаемое тело водоплавающих);
  • по окраске (сюда относится мимикрия, предупредительная и ;
  • по размножению;
  • по передвижению (перепонки водоплавающих, воздушный мешок птиц);
  • приспособление к условиям среды.

Различия ароморфоза и идиоадаптации

Некоторые ученые не соглашаются с Северцовым и не видят достаточных причин для различения идиоадаптаций и ароморфозов. Они считают, что степень прогресса может быть оценена только спустя значительное время после появления изменения. По факту сложно осознать, к каким эволюционным процессам приведет новое качество или развитая способность.

Последователи Северцова склоняются к мысли, что под идиоадаптацией следует понимать преобразование формы тела, избыточное развитие или редукцию органов. Ароморфозы же представляют собой существенные изменения в эмбриональном развитии и образование новых структур.

Катагенез

Главные направления эволюции взаимосвязаны и в ходе исторического развития постоянно сменяют друг друга. После кардинальных преобразований в виде ароморфоза или дегенерации наступает период, когда новая группа организмов начинает расслаиваться в результате освоения отдельными ее частями разных географических зон. Начинается эволюция путем идиоадаптаций. Спустя время накопившиеся изменения приводят к новому качественному скачку.

Направление эволюции растений

Современная флора появилась не сразу. Как и все организмы, она прошла длительный путь становления. Эволюция растений включала приобретение нескольких важных ароморфозов. Первым из них было появление фотосинтеза, позволившего примитивным организмам использовать энергию солнечного света. Постепенно в результате преобразований морфологии и фотосинтетических свойств возникли водоросли.

Следующим этапом было освоение суши. Для успешного прохождения «миссии» понадобился еще один ароморфоз — дифференциация тканей. Появились мхи, споровые растения. Дальнейшее усложнение организации связано с преобразованием процесса и способов размножения. Такие ароморфозы, как семязачаток, пыльцевые зерна и, наконец, семя, характеризуют эволюционно более развитые, чем споровые.

Далее пути и направления эволюции растений двигались в сторону еще большей адаптации их к условиям среды, повышению устойчивости к неблагоприятным факторам. В результате появления пестика и зародышевого листка сформировались цветковые или покрытосеменные растения, находящиеся сегодня в состоянии биологического прогресса.

Царство животных

Эволюция эукариотов содержит оформленное ядро) с гетеротрофным типом питания (гетеротрофы не способны создавать органику с помощью хемо- или фотосинтеза) также на первых этапах сопровождалась дифференциацией тканей. Кишечнополостные обладают одним из первых значительных ароморфозов в эволюции животных: у зародышей формируются два слоя, экто- и эндодерма. У круглых и структура уже усложняется. Для них характерен третий зародышевый листок, мезодерма. Этот ароморфоз делает возможным дальнейшую дифференциацию тканей и появление органов.

Следующий этап — формирование вторичной полости тела и дальнейшее разделение его на отделы. уже имеют параподии (примитивный тип конечностей), а также кровеносную и дыхательную системы. Преобразование параподий в членистые конечности и некоторые другие изменения стало причиной появления типа Членистоногих. Уже после их выхода на сушу стали активно развиваться насекомые за счет появления зародышевых оболочек. Они сегодня более всего приспособлены к жизни на земле.

Такие крупные ароморфозы, как формирование хорды, нервной трубки, брюшной аорты и сердца, сделали возможным появление типа Хордовых. Благодаря ряду прогрессивных изменений разнообразие живых организмов пополнилось рыбами, амниотами и рептилиями. Последние из-за наличия зародышевых оболочек перестали зависеть от воды и вышли на сушу.

Далее эволюция идет по пути преобразования кровеносной системы. Возникают теплокровные животные. Адаптации к полету сделали возможным появление птиц. Такие ароморфозы, как четырехкамерное сердце и исчезновение правой дуги аорты, увеличение полушарий переднего мозга и развитие коры, формирование шерстяного покрова и молочных желез и еще ряд изменений привели к появлению млекопитающих. Среди них в процессе эволюции выделились плацентарные животные, и сегодня пребывающие в состоянии биологического прогресса.

Направления эволюции человеческого рода

Вопрос о происхождении и эволюции предков современных людей изучен пока не досконально. Благодаря открытиям палеонтологии и сравнительной генетики изменились уже сложившиеся представления о нашей «родословной». Еще 15 лет назад главенствовала точка зрения, что эволюция гоминид шла по линейному типу, то есть состояла из последовательно сменявших друг друга все более развитых форм: австралопитек, человек умелый, архантроп, неандерталец (палеоантроп), неоантроп (современный человек). Основные направления эволюции человека, как и в случае с другими организмами, приводили к формированию новых адаптаций, повышению уровня организации.

Данные, полученные в последние 10-15 лет, однако, внесли серьезные коррективы в уже сложившуюся картину. Новые находки и уточненная датировка указывают на то, что эволюция имела более сложный характер. Подсемейство Гоминины (относится к семейству Гоминиды) оказалось состоящим из практически вдвое большего числа видов, нежели считалось ранее. Эволюция его не носила линейный характер, а содержала несколько одновременно развивавшихся линий или ветвей, прогрессивных и тупиковых. В разное время вместе сосуществовали три-четыре или больше видов. Сужение этого разнообразия произошло из-за вытеснения эволюционно более развитыми группами других, менее развитых. Например, сейчас уже общепризнанно, что неандертальцы и люди современного типа жили одновременно. Первые не были нашими предками, но представляли собой параллельную ветвь, которую вытеснили более развитые представители гомининов.

Прогрессивные изменения

Несомненными остаются основные ароморфозы, приведшие к процветанию подсемейства. Это прямохождение и увеличение головного мозга. О причинах формирования первого ученые расходятся во мнениях. Долгое время считалось, что это была вынужденная мера, необходимая для освоения открытых пространств. Однако последние данные позволяют утверждать, что предки людей ходили на двух ногах еще в период жизни на деревьях. Такая способность появилась у них сразу после отделения от линии шимпанзе. По одной из версий гоминины изначально передвигались подобно современным орангутанам, стоя двумя ногами на одной ветке и держась руками за другую.

Рост мозга проходил в несколько этапов. Впервые он начался у (человека умелого), который научился изготавливать простейшие орудия. Рост объема головного мозга совпал с увеличением доли мяса в рационе гомининов. Хабилисы, по-видимому, были падальщиками. Следующее увеличение мозга также сопровождалось возрастанием количества мясной пищи и расселением наших предков за пределы родного африканского континента. Ученые предполагают, что рост доли мяса в рационе связан с необходимостью восполнять затраты энергии, уходящей на поддержание работы увеличившегося головного мозга. Предположительно, следующий этап этого процесса совпал с освоением огня: приготовленная пища отличается не только качеством, но и калорийностью, кроме того, существенно уменьшается время, необходимое для пережевывания.

Главные направления эволюции органического мира, действуя на протяжении многих веков, сформировали современную флору и фауну. Движение процесса в сторону адаптации к меняющимся условиям среды привело к огромному разнообразию форм жизни. Главные направления эволюции действуют одинаково на всех уровнях организации, о чем свидетельствуют данные биологии, экологии и генетики.

Главными направлениями биологического прогресса являются 1) арогенез (морфологический прогресс), 2) аллогенез , 3) катагенез (общая деградация)

Арогенез - эволюционное направление, сопровождающееся прообретением крупныхизменений строения - ароморфозов. Ароморфоз (от греч. "айро" - поднимаю, "морфо" - форма, образец) - это такое качественное изменение, при котором значительно увеличивается приспособленность группы, повышается ее жизнедеятельность в новых условиях обитания, что дает широкие преимущества данной группе и способствует расширению ее ареала. Например, появление у плоских червей двусторонней симметрии тела и третьего зародышевого листка послужило основой для усложнения в последующих группах животных пищеварительной системы, мускулатуры, кровеносной и выделительной систем, а также возникновения скелета у позвоночных и т. п. Применительно к отдельным группам, например у млекопитающих, ароморфозы обусловили разделение сердца на четыре камеры и дифференцировку двух кругов кровообращения с одновременным увеличением рабочей емкости легких, усложнение головного мозга и органов чувств, а отсюда и развитие сложных реакций поведения, более гибкое приспособление к быстрой смене обстановки. У растений ароморфозы обеспечили переход из водной среды на сушу, от размножения спорами к размножению семенами. Ароморфозы всегда открывают широкий простор дивергентной эволюции и ведут к биологическому прогрессу.

Аллогенез - эволюционное направление, сопровождающееся прообретением идиоадаптаций . Идиоадаптации (от греч. "идиос" - особенность, "адаптация" - приспособление) - это эволюционные приспособления к специальным условиям среды, наступающие после ароморфозов. При этом общего подъема уровня организации и интенсивности жизнедеятельности организмов не происходит. Например, возникновение млекопитающих стало эволюционным изменением на уровне ароморфоза, но в дальнейшем, без коренных преобразований организации, наступает широкая адаптивная радиация этой группы, при этом появляются многие новые виды, роды, семейства и т. д., которые приспособились к обитанию в разнообразных условиях суши, в водной и воздушной среде.

Основные пути эволюционного процесса (Т.А. Козлова, В.С. Кучменко. Биология в таблицах. М.,2000)

Ароморфоз - основной путь прогрессивной эволюции, так шла эволюция от одноклеточных к многоклеточным, от двуслойных к трехслойным
Идиоадаптация - эволюция идет вширь на одном уровне организации
Дегенерация - переход на нижеследующий уровень

Выделяют три основных направления эволюции - ароморфоз, идиоадаптацию и общую дегенерацию. Все они ведут к биологическому прогрессу, т. е. процветанию видов и более крупных таксонов, когда группа увеличивает свою численность и видовое разнообразие, расширяет ареал.

Биологическому прогрессу противопоставляется биологический регресс, когда численность, ареал вида(ов), а также количество видов таксона уменьшаются в следствии неспособности группы приспособиться к изменяющимся условиям среды. Другими словами, биологический регресс происходит, когда историческое развитие таксона не идет по какому-либо из направлений эволюции.

Ароморфоз

Ароморфозом называют крупные эволюционные преобразования, обычно приводящие к появлению крупных таксонов, например, классов у животных. Ароморфозы повышают общий уровень организации, делают его более сложным, являются магистральным путем эволюции. Происходят редко, существенно изменяют морфофизиологию организмов, позволяют заселять новые среды обитания.

Ароморфоз имеет комплексный характер, затрагивает разные системы органов. Так появление легких "потянуло" за собой появление трехкамерного сердца. Возникновение четырехкамерного сердца и полное разделение кругов кровообращения сыграло важную роль в появлении теплокровности.

Примеры ароморфозов: появление фотосинтеза, многоклеточности, полового размножения, внутреннего скелета, развитие легких, появление теплокровности у животных, формирование корней и проводящих тканей у растений, появление цветка и плода.

Появление легких позволило организмам выйти на сушу, т. е. заселить среду обитания с новыми условиями среды. Теплокровность, возникшая у птиц и млекопитающих, дала им возможность меньше зависеть от температуры и заселить места обитания, недоступные для земноводных и пресмыкающихся.

Благодаря появлению корней, закрепляющих растение в почве и всасывающих воду, а также проводящей системе, доставляющей воду ко всем клеткам, растения смогли расти на суше. Их биомасса достигла здесь огромной величины.

Идиоадаптация

Идиоадаптацией называют небольшое эволюционное изменение, позволяющее виду приспособиться к специфическим особенностям среды обитания и узкой экологической нише. Это частные приспособления, не изменяющие общий уровень организации.

Идиоадаптация обеспечивает появление разнообразных приспособительных форм в пределах одного уровня организации.

Так все млекопитающие имеют сходное внутреннее строение. Однако разнообразие видов, приспособленных к разным местам обитания, способам питания достигалось таким направлением эволюции как идиоадаптация.

У покрытосеменных растений существует множество разных видов, ряд жизненных форм (травы, кустарники, деревья). Они сильно отличаются по внешнему виду, но их морфология и физиология имеют одинаковый уровень организации.

В результате идиоадаптаций изменяются несущественные для крупного таксона признаки. Например, все птицы обладают клювом, его появление обеспечил ароморфоз. Но у каждого вида своя форма и размер клюва, приспособленные к конкретным способам питания. Это было обеспечено идиоадаптациями.

Общая дегенерация

Примером дегенерации в мире растений является повилика, у которой нет собственного хлорофилла, питается она за счет других покрытосеменных растений.

Видимо общую дегенерацию по значимости следует поставить вровень с ароморфозом, а не идиоадаптацией, так как она обычно затрагивает существенные изменения организма. Например, утрата целой системы или даже систем органов – это крупное изменение.

Мелкие частные дегенерации, приводящие к упрощению строения какого-либо органа, например, утрата хорошего зрения у зверей, ведущих подземный образ жизни, следует рассматривать как идиоадаптацию.

Можно проследить следующие главные направления эволю­ции этой структуры:

1. От большого и нефиксированного числа частей к малому и четко определенному.

2. От четырех типов частей до трех, двух, а иногда и до одного у более продвинутых эволюционно групп. Побег укорачивается и их исходное спиральное расположение частей перестает замечаться. Части цветка срастаются - приспособление к опылению насекомы­ми.

3. От верхней завязи к нижней. Лучшая защита семяпочки.

4. От актиноморфности к зигоморфности.

5. Переход от одиночных цветков к соцветиям, размеры, яр­кость привлекают насекомых.

6. Приспособление к опылению ветром обусловило редукцию околоцветника и образование голых цветков.

7. Появление однодомности и двудомности у ветроопыляемых растений обеспечило перекрестное опыление.

Сочетание всех этих признаков у разных групп неодинаково. Цветки одних могут быть более сложными по одним признакам, а по другим примитивные. Семейство Крестоцветные - 4-х членный цветок имеет один пестик - признак высокой организации, завязь всегда верхняя - признак простой организации.

Судить об эволюционной продвинутости нужно по несколь­ким признакам.

Эволюционный успех цветковых растений в значительной степени был обусловлен их параллельным развитием с различными животными. Они оказывали друг на друга давление и во многом оп­ределили эволюцию своих партнеров. Яркая окраска цветков, души­стый аромат, съедобная пыльца и нектар - все это средства для при­влечения животных. Адаптация цветка была направлена на макси­мальное увеличение шансов для переноса пыльцы насекомыми. Это опыление было надежно.

Важным признаком успеха эволюции покрытосеменных явля­ется биохимическая эволюция. В некоторых группах выработа­лась способность образовывать вторичные метаболиты (алколоиды, хитоны, эфирные масла, флавоноиды и др.) - ядовитые для живот­ных вещества, защищающие растения от большинства фитофагов (вредители).

К группам с наиболее специализировавшимися в ходе эво­люции цветками принадлежат сложноцветные (Compozitae) среди двудольных (Dicotyledones) и орхидные (Orchidaceae) из однодоль­ных (Monocotyledones).

Рис. 184 Стадии эволюции тычинок (микроспорофиллов) (1-6) от примитивного микроспорофилла дегенерии фиджийской (Dеgеneria vitiensis) (1)до высоко-специализированного типа (6)

Рис. 185 Стадии эволюции плодолистика (1-6)от примитивного кондупликатного плодолистика типа дегенерии фиджийской (Dеgеneria vitiensis) (1) до специали­зированного типа с резко дифференцированным столбиком и головчатым рыльцем (6)

Рис. 186 Схема эволюции основных типов гинецея. Паракарпный и лизикарпный типы изображены в двух стадиях эволюции, что дает представление о двух разных путях их про­исхождения от исходного от апо­карпного типа. По многих случаях паракарпный гинецей происходит непосредственно от апо­карпного.

3. Отличительные признаки классов двудольных и однодольных

Таблица 18. Отличительные признаки классов цветковых растений

Признак Однодольные Двудольные
Строение семени Одна семядоля. Две, редко 3,4 семядоли.
Строение цветка. Число частей 3 или крат­ное 3. Число частей по 4-5 или кратное 4.
Форма лис­та. Простые, цельнокрайние, обычно сидячие. Простые или сложные, края рассеченные.
Жилкова­ние листа. Параллельное или дуговое. Сетчатое, перистое, паль­чатое.
Стебель. Травянистый. Травянистые или деревя­нистые.
Проводящие пучки. Проводящие пучки разбросаны по стеблю и не имеют кам­бия. Закрытые. Проводящие пучки в центре стебля распо­ложены по кругу, имеют камбий. Открытые.
Корневая Система. Мочковатая. Стержневая. У некоторых мочковатая.

По данным палеонтологии предки покрытосеменных появи­лись в начале мелового периода и очень быстро заселили большие пространства суши. В этот период на земном шаре произошло рез­кое изменение климата: уменьшилась влажность, увеличилось ос­вещенность и сухость воздуха. Большая часть голосеменных, гос­подствовавших в то время, не смогла приспособиться к новым усло­виям (к сухости) и вымерла за исключением хвойных, которые со­хранились благодаря небольшой площади листовой поверхности. Покрытосеменные оказались лучше приспособленными к новым ус­ловиям, более пластичными. Они начали бурно развиваться, дали огромное разнообразие форм и заняли господствующее положение.

Самые древние покрытосеменные были, вероятно, древесны­ми растениями с небольшими моноподиально ветвящимися ствола­ми и немногочисленными толстыми ветвями. От них произошли бо­лее крупные формы с сильно разветвленной кроной и симподиальным ветвлением, позже появились кустарники, кустарнички, много­летние травы, и наконец, однолетние травы.

4. Причина процветания покрытосеменных растений

При сравнении жизненных циклов высших растений наиболее эволюционно продвинут у покрытосеменных. Сложно устроен спо­рофит (бесполое поколение). Гаметофит представляет несколько клеток. Женское половое поколение полностью развивается на бес­полом поколении под защитой пестика. Опыление ветром и насеко­мыми еще более надежно обеспечивает перенос пыльцы, а следова­тельно, и оплодотворение яйцеклетки. Разнообразие в строении ве­гетативных органов, образовании семян и плодов способствовали расселению покрытосеменных в самые различные условия обита­ния.



5. Филогенети­ческая система покрытосеменных

Все семейства и порядки покрытосеменных растений нахо­дятся между собой в более или менее близком родстве. Филогенети­ческие системы растительного мира обычно изображают схематич­но в виде родословного дерева, на котором отдельные направления эволюции растений показаны как его боковые ветви. Система по­крытосеменных А.А.Гроссгейма изображена на схеме (прилагается) в виде родословного дерева, но в плане, как проекция сверху. На этой схеме самые древние порядки, являющиеся родоначальниками остальных покрытосеменных, находятся в центре. Таковы порядок Лютикоцветные, представленный главным образом травянистыми растениями, и порядок Магнолиецветные, представленный только древесными растениями.

На схеме порядки изображены кружками, величина которых приближенно отражает число видов в порядке. Порядки, в которые входят древесные породы, отмечены черным кружком. Академик А.А.Гроссгейм различает три ступени в развитии цветка покрыто­семенных и границы этих ступеней отмечает на схеме двумя окруж­ностями. К первой ступени развития отнесены порядки с наиболее просто устроенными цветками: с неопределенным числом частей цветка, со спиральным их расположением, с многочисленными пес­тиками, с верхней завязью. Эти порядки помещены внутри меньшей окружности, что подчеркивает их близость к древним формам.

Ко второй ступени развития отнесены порядки с более слож­ным строением цветка. Число частей в цветке уменьшается до 3-5, расположены они чаще кругами. Эти порядки в схеме расположены между внутренней и внешней окружностью.

К третьей ступени развития отнесены порядки с ярко выра­женной приспособленностью цветков к опылению определенного типа, что усложнило их строение. Растения группы насекомоопыляемых имеют сросшийся неправильный венчик, нижнюю завязь. Ветроопыляемые растения отличаются вторичным упрощением цветка - редукцией венчика, верхней завязью. Эти порядки в схеме расположены за пределами второй окружности.

От порядка Лютикоцветные берет начало несколько направле­ний эволюции. Влево ведет линия развития к порядку розоцветные. В порядке наблюдается усложнение строения цветка в виде перехода к одному пестику и нижней завязи. Порядок Розоцветные очень раз­нообразен, и разные его представители дают начало нескольким направлениям эволюции. Одно из них ведет к крупному порядку Бобовоцветные, другое - к порядку Зонтикоцветные. У них усложнение цветка выразилось в переходе к нижней завязи, уменьшении числа частей цветка и в сильной рассеченности пластинки простого листа.

Развитие древесных форм от порядка розоцветные привело к образованию порядка Букоцветные с переходом у них к простому листу, ветроопыляемости, полной редукции околоцветника.

От розоцветных родственные связи ведут к большому порядку Трубкоцветные, у которых наблюдается переход к супротивному листорасположению, неправильному околоцветнику, срастанию венчика, уменьшению числа тычинок до двух, но завязь всегда оста­ется верхней.

От Лютикоцветных берет начало отдельная линия эволюции, которая привела к порядку Макоцветные. У них произошло умень­шение числа тычинок от неопределенного и большого к определен­ному и небольшому, уменьшение числа частей околоцветника и об­разование одного пестика.

По этому же пути пошло развитие более высокоорганизован­ного порядка Верескоцветные, которые характеризуются простыми листьями, переходом к сросшемуся венчику, к нижней завязи и 4-5-членному цветку.

Заканчивает эту линию развития большой порядок сложно­цветные. Этот порядок отличается типом соцветия - корзинкой. В цветке наблюдается редукция чашечки, срастание венчика и пыль­ников пяти тычинок, образование одного пестика, появление ниж­ней завязи.

Линия развития от Лютикоцветных привела к порядкам Центросеменные и Гречихоцветные, которые характеризуются перехо­дом к супротивным листьям и срастанию частей околоцветника, числом тычинок, равным числу частей околоцветника или удвоен­ным, 3-5-членным цветком. Наряду с насекомоопыляемыми появ­ляются и ветроопыляемые виды.

В порядки Лилиецветные, Осокоцветные, Злакоцветные отно­сятся травы, отличающиеся строением вегетативных органов. Ли­стья линейные или ланцетные, с паралельным или дуговидным жил­кованием, цветки трехчленные, с двойным простым или редуциро­ванным околоцветником, тычинок 3-6, пестик 1. В этом ряду на­блюдается переход от насекомоопыления к ветроопылению.

Система А.А.Гроссгейма дает наглядное представление о род­ственных связях и путях эволюции различных порядков цветковых растений.

Основные этапы и направления эволюции растительного мира. До конца силурийского периода растения были представлены многоклеточными водорослями, которые либо плавали в воде, либо вели прикрепленный образ жизни. Многоклеточные водоросли явились исходной ветвью для наземных листостебельных растений. В конце силурийского периода палеозойской эры в связи с интенсивными горообразовательными процессами, сокращением площади морей часть водорослей, оказавшись в новых условиях среды (в мелких водоемах и на суше), погибла. Другая часть в результате разнонаправленной изменчивости и адаптации к наземной среде приобрела признаки, способствовавшие выживанию в новых условиях. Такими признаками у первых наземных растений - риниофитов - являются дифференциация тканей на покровные, механические и проводящие и наличие оболочки у спор. Выход растений на сушу был подготовлен деятельностью бактерий и цианобактерий, которые при взаимодействии с минеральными веществами образовали на поверхности суши почвенный субстрат.

В девонском периоде на смену риниофитам пришли плауны, хвощи и папоротники, также размножающиеся спорами и предпочитающие влажную среду. Их появление сопровождалось возникновением вегетативных органов, что повышало эффективность функционирования отдельных частей растений и обеспечивало их деятельность как целостной системы.

В каменноугольном периоде (карбоне) появляются первые голосеменные, возникшие от древних семенных папоротников. Возникновение семенных растений имело большое значение для дальнейшего развития растительного мира, так как половой процесс стал независимым от наличия капельножидкой среды. Возникшие семенные растения могли обитать в более сухом климате. В пермском периоде климат во многих районах Земли стал более сухим и холодным, древовидные споровые растения, достигшие своего расцвета в карбоне, вымирают. В этот же период начинается расцвет голосеменных, господствовавших в мезозойскую эру. Эволюция высших наземных растений пошла по пути все большей редукции гапло идного поколения (гаметофита) и преобладания диплоидного поколения (спорофита).

В меловой период произошел следующий крупный шаг в эволюции ра­ стений - появились покрытосеменные растения. Первые представители этой группы растений были кустарниками или низкорослыми деревьями с мелкими листьями. Затем довольно быстро покрытосеменные достигли огромного разнообразия форм со значительными размерами и крупными листьями.

Приобретение различных приспособлений для опыления цветков и рас­ пространения плодов и семян позволило покрытосеменным занять в кай­ нозое господствующее положение в растительном мире.

Таким образом, основными особенностями эволюции растительного мира были:

    постепенный переход к доминирующему положению спорофита над гаметофитом в цикле развития;

    выход на сушу, дифференциация тела на органы (корень, стебель, лист) и дифференциация тканей (проводящие, механические, покровные);

    переход от наружного оплодотворения к внутреннему; возникнове­ ние цветка и двойного оплодотворения;

    возникновение семян, содержащих запах питательных веществ и за­ щищенных от воздействия неблагоприятных условий среды семенными покровами (и стенками околоплодника у покрытосеменных);

    совершенствование органов размножения и перекрестного оплодо­ творения у покрытосеменных параллельно с эволюцией насекомых;

    возникновение разнообразных способов распространения плодов и семян.

Основные этапы и направления эволюции животного мира. История эволюции животных изучена наиболее полно в связи с тем, что многие из них имеют скелет и поэтому лучше сохраняются в окаменелых остатках.

Многоклеточные животные происходят от одноклеточных организмов через колониальные формы. Первыми животными были, вероятно, кишеч­ нополостные. Древние кишечнополостные дали начало плоским червям, которые являются трехслойными животными с двусторонней симметрией.

От древних ресничных червей произошли первые вторичнополостные животные - кольчатые черви. Древние морские многощетинковые, веро­ ятно, послужили основой для возникновения типов членистоногих, мол­люсков и хордовых.

Самые древние следы животных относятся к докембрию (около 700 млн лет назад). В кембрийском и ордовикском периодах преобладают губки, кишечнополостные, черви, иглокожие, трилобиты, появляются моллюски.

В позднем кембрии возникают бесчелюстные панцирные рыбы, а в де­воне - челюстные рыбы. Для большинства из этих животных характерны наличие двусторонней симметрии, третьего зародышевого листка, полости тела, наружного (членистоногие) или внутреннего (ходовые) твердого скелета, прогрессирующая способность к активному передвижению, обособление переднего конца тела с ротовым отверстием и органами чувств, постепенное совершенствование центральной нервной системы.

От первых челюстноротых возникли лучеперые и кистеперые рыбы. Кистеперые имели в плавниках опорные элементы, из которых позже развились конечности наземных позвоночных. Наиболее важные ароморфозы в этой линии эволюции - развитие из жаберных дуг подвижных челюстей (обеспечивали активный захват добычи), развитие из кожных складок плавников, а затем формирование поясов парных грудных и брюшных конечностей (увеличивали маневренность движений в воде). Двоякодышащие и кистеперые рыбы посредством плавательных пузырей, имеющих связь с пищеводом и снабженных системой кровеносных сосудов, могли дышать атмосферным кислородом.

От кистеперых рыб берут начало первые наземные животные - стегоцефалы. Стегоцефалы разделились на несколько групп амфибий, которые достигли расцвета в карбоне. Выход на сушу первых позвоночных животных был обеспечен преобразованием плавников в конечности наземного типа, воздушгных пузырей - в легкие.

От амфибий ведут свое начало истинно наземные животные - рептилии, завоевавшие сушу к концу пермского периода. Освоение суши пресмыкающимися обеспечило наличие сухих ороговевших покровов, внутреннего оплодотворения, большого количества желтка в яйцеклетке, защитных оболочек яиц, предохраняющих эмбрионы от высыхания и других воздействий среды. Среди рептилий выделилась группа динозавров, давшая начало млекопитающим. Первые млекопитающие появились в триасовом периоде мезозойской эры. Позднее, также от одной из ветвей пресмыкающихся, произошли зубатые птицы (археоптерикс), а затем - современные птицы. Для птиц и млекопитающих характерны такие черты, как теплокровность, четырехкамерное сердце, одна дуга аорты (создает полное разделение большого и малого кругов кровообращения), интенсивный обмен веществ - черты, обеспечившие расцвет этих групп организмов.

В конце мезозоя появляются плацентарные млекопитающие, для которых основными прогрессивными особенностями стали появление плаценты и внутриутробного развития плода, вскармливание детенышей молоком, развитая кора головного мозга. В начале кайнозойской эры от насекомоядных обособился отряд приматов, эволюция одной из ветвей которого привела к возникновению человека.

Параллельно эволюции позвоночных шло развитие беспозвоночных животных. Переход от водной к наземной среде обитания осуществился у паукообразных и насекомых с развитием совершенного твердого наружного скелета, членистых конечностей, органов выделения, нервной системы, органов чувств и поведенческих реакций, появлением трахейного и легочного дыхания. Среди моллюсков выход на сушу наблюдался значительно реже и не приводил к такому разнообразию видов, какое наблюдается у насекомых.

Основные особенности эволюции животного мира:

    прогрессивное развитие многоклеточности и, как следствие, специа лизация тканей и всех систем органов;

    свободный образ жизни, который определил выработку различных механизмов поведения, а также относительную независимость онтогенеза от колебаний факторов окружающей среды;

    возникновение твердого скелета: наружного у некоторых беспозво ночных (членистоногие) и внутреннего у хордовых;

    прогрессивное развитие нервной системы, что явилось основой для возникновения условно-рефлекторной деятельности.

Среди основных этапов эволюции растительного мира можно выделить выход на сушу, переход от наружного оплодотворения к внутреннему, возникновение семян и совершенствование способов их распространения; в эволюции животного мира - специализацию тканей и систем органов, возникновение твердого скелета, прогрессивное развитие нервной системы и возможность вести свободный образ жизни



Рекомендуем почитать