Медицинская биология. Популяции
Раздел 2
ПОПУЛЯЦИОННО-ВИДОВОЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНЬ И МЕСТО ЧЕЛОВЕКА В НЕМ
2.2. Особенности действия элементарных эволюционных факторов в популяциях людей
Человечество, которое насчитывает более 6,5 млрд. человек, на земном шаре занимает разные за климатом и ландшафтом территории, разнообразные геохимические и радиационные провинции. Влияние этих факторов сопровождается географической изменчивостью морфологических и физиологических свойств человеческих популяций. И, кроме экологически обусловленной изменчивости, решающее значение в формировании популяций людей имеют массовые их миграции, неравномерный рост численности. Устранение этнических, национальных, религиозных границ браков, планирование семьи и медицинская помощь - все это способствует изменению гетерозиготного носительства и популяционных закономерностей интенсивности мутационного процесса и распределения генов, распространенности доминантных и рецессивных болезней.
Популяции людей, как и других живых существ, об - тяжені бременем рецессивных мутаций.
Поэтому решающее значение приобретает всестороннее изучение закономерностей и механизмов формирования человеческих популяций, распространенности наследственных болезней и тому подобное.
Знание этих процессов позволит разработать концепцию профилактики роста заболеваемости наследственными болезнями в популяциях людей.
2.2.1. Понятие о популяции людей
Все люди принадлежат к одному биологического вида Homo sapiens . Этот вид, как и виды других организмов, состоит из популяций.
Популяцией называют группу людей людей, населяющих общую территорию и свободно вступающих в брак.
В формировании популяций людей главное значение имеет не общность территории, а родственные связи между членами популяции. Свободном вступления в брак препятствуют изоляционные барьеры: географические, социальные, религиозные и тому подобное.
Кроме больших популяций, существуют малые популяции людей (демы, изоляты).
Демы (от греч. δμος - население) - малые популяции численностью 1500-4000 лиц, характеризуются низким естественным приростом населения (25 % за поколения), небольшим количеством лиц, которые происходят из других групп (1-2 %) и высокой частотой внутрішьогрупових браков (80-90 %).
Изоляты (от франц. isolez - изолировать, выделять) - малые популяции численностью до 1500 человек. В изолятах естественный прирост населения составляет 20 % за одно поколение, количество лиц из других групп - менее 1 %, незначительный уровень брачной иммиграции на протяжении нескольких поколений, частота внутригрупповых браков свыше 90 %. Вследствие высокой частоты внутригрупповых браков в изолятах, если они существуют на протяжении 4-х поколений (примерно 100 лет), все его члены являются не менее троюродные братья и сестры. В таких популяциях возможен дрейф генов и переход рецессивных патологических генов в гомозиготний состояние, что ведет к увеличению частоты соответствующих наследственных заболеваний.
Демографическими характеристиками человеческих популяций являются такие показатели: размер, рождаемость, смертность, возрастной и половой состав, заболеваемость, род занятий, экономическое положение. В последнее десятилетие демографическая ситуация в Украине приобрела форму острого кризиса. С 1991 г. смертность стала преобладать над рождаемостью и естественный прирост в целом в стране стал отрицательным. В 1999 г. показатели рождаемости, смертности и естественного прироста составляли соответственно: 7,8; 14,8 и -7,0 на 1000 человек. В составе детей, родившихся преобладают мальчики: 1979 г. - 51,27 %, в 1996 г. - 51,64 %. Смертность мужчин в большинстве возрастных групп превышает смертность женщин. Это явление в демографии получил название "мужская сверхсмертность". С 1990 г. по 1996 г. удельный вес умерших мужчин увеличилась с 47,3 до 50,5 %.
Популяция человека, т. е. популяция особого вида - Homo sapiens, обладает теми же свойствами, что и популяция животных, но характер и форма их проявлений значительно отличаются вследствие действия таких факторов, как искусственная среда, социально-экономические условия и др., называемых единым термином - социум.[ ...]
Так, для популяций человека как показатель удельной рождаемости используют число детей, родившихся в год на 1000 человек. В живых организмах заложена огромная возможность к размножению и подтверждается правилом максимальной рождаемости (воспроизводства): в популяции имеется тенденция к образованию теоретически максимально возможного количества новых особей. Оно достигается в идеальных условиях, когда отсутствуют лимитирующие экологические факторы, и размножение ограничено лишь физиологическими особенностями вида. Например, один одуванчик менее чем за 10 лет способен заселить своими потомками земной шар, если все семена прорастут. Другой пример. Бактерии делятся каждые 20 минут. При таком темпе одна клетка за 36 часов может дать потомство, которое покроет сплошным слоем всю нашу планету. Обычно же существует экологическая или реализуемая рождаемость, возникающая в обычных или специфических условиях среды. Средняя величина плодовитости выработана исторически как приспособление, которое обеспечивает пополнение убыли популяций. Естественно, что у менее приспособленных видов к неблагоприятным условиям высокая смертность в молодом (личиночном) возрасте компенсируется значительной плодовитостью.[ ...]
Вместе с тем популяция обладает и чертами сходства с организмом как биосистемой, так как имеет определенную структуру, целостность, генетическую программу самовоспроизведения, способность к авторегуляции и адаптации, свое коллективное материально-энергетическое хозяйство. Популяции являются реальными единицами биомониторинга, эксплуатации и охраны природных экосистем. Взаимодействие людей с видами организмов, находящихся в среде, в природном окружении или под хозяйственным контролем человека, опосредуется, как правило, через популяции. Это могут быть штаммы болезнетворных или полезных микроорганизмов, сорта возделываемых растений, породы разводимых животных, естественные популяции промысловых рыб и т.п. Не менее важно и то, что многие закономерности популяционной экологии относятся к популяциям человека.[ ...]
Одомашненные популяции можно рассматривать как промежуточный или буферный механизм, находящийся между популяцией доместикатора и окружающей средой. Благодаря этим популяциям популяции доместикатора имеют возможность добиваться более тонкого и глубокого экологического соответствия с режимом условий окружаю щей среды, с которой им приходится иметь дело. Процесс одомашнивания служит в этом смысле для популяции доместикатора способом, позволяющим довести до конца) соответствие окружающей среде; такой подход к одомашниванию дает возможность осмыслить изучение биологического происхождения процессов одомашнивания у первобытного человека с экологических позиций (Цойнер, 1963). Наряду с огнем, оружием и одеждой одомашнивание животных, вероятно, давало значительные селективные преимущества тем группам первобытных людей, которые оказывались в этом более искусными. Это селективное преимущество могло, однако, играть роль только при таких условиях окружающей среды, которые лимитировали популяции человека, пользовавшиеся более простыми по сравнению с одомашниванием способами добывания средств существования - охотой, рыболовством и собирательством. Так, весьма показательно, что в африканской саванне, по-видимому, ие происходило одомашнивания животных, современных обитавшим там первобытным людям. Очевидно, в тропических районах, где надежными способами добывания пищи служат охота, рыболовство и собирательство, первобытный человек, как правило, не стремился разводить животных. Наиболее важными районами, где впервые возникли взаимоотношения одомашнивания между человеком и популяциями таких употреблявшихся в пищу животных, как овцы, козы, крупный рогатый скот и свиньи, были Средний Восток и Центральная Азия. Одомашнивание этих видов происходило в среде, в которой периодически этих животных бывало недостаточно, так что популяции человека, занимавшиеся исключительно охотой, испытывали недостаток пищи, тогда как популяции, занимавшиеся одомашниванием, получили более устойчивый и надежный источник пропитания».[ ...]
В человеческих популяциях не работает принцип территориальности, который является фактором регулирования численности любой популяции, человек может заселять любые климатические зоны. В отличие от природных популяций влияние на рост человеческих популяций, если оно и происходит (Китай, Индия), то идет за счет осознанного воздействия на рождаемость, а не как реакция на имеющуюся численность.[ ...]
Дальнейшее развитие человека как одного из представителей биосферы довольно значительный период времени находилось в соответствии с окружающей средой, люди чувствовали себя частью природы и находились с ней в реальном гомеостазе. Собственно в это время человек сформировал первые мифологические представления об окружающем мире, именно в это время человек «обожествил» природу и одновременно «оживил» и «очеловечил» ее. Это продолжалось практически весь палеолит и только в неолите возникли серьезные конфликты с природной средой, что выразилось в квазиглобальном экологическом кризисе. Человек к этому времени освоил навыки загонной охоты с огнем, не нанося серьезного урона животным до тех пор, пока не возникли изменения глобального уровня, не наступила пора межледниковья с резким потеплением, что нанесло серьезный удар по предмету охоты человека, по мамонтовой популяции и по крупным копытным. Резкое снижение запасов пищи поставило в свою очередь популяцию человека на грань почти полного исчезновения. Выход из кризисной ситуации в неолите был найден в переходе человека к земледелию и скотоводству. С этого времени и начинается эпоха развития человеческого общества, изучение которой является предметом исторической науки.[ ...]
Давно замечено, что в популяциях человека индивиды различаются между собой не только физически, но и по поведению. Попытки понять основы таких различий у человека особенно в применении к его интеллектуальным возможностям часто приводили к противоречиям, в результате чего одни свойства рассматривали в качестве наследственных, другие - приобретенных. Поэтому в прошлом причины этих различий были объяснены в положении «природа и воспитание» (nature a. rupture).[ ...]
Можно утверждать, что человек, будучи видом биосоциальным, тем не менее, на популяционном уровне полностью подчиняется «популяционным правилам», и не только в своей биологической составляющей, но и в социальной. Существенные особенности биосоциальной организации человека разумного заключаются в его социальности, которая воздействует на все проявления жизнедеятельности людей: от морфологической индивидуальности до семейных отношений, типов и форм развития общества. Популяция человека, с позиций разделения функциональных групп на основе внешних признаков, представляет сообщество, составленное из профессиональных групп, что и в структурном, и в функциональном аспектах аналогично биоценозу, образованному видовыми популяциями. Каждая социальная популяция в процессе жизнедеятельности производит избыточную продукцию. В итоге формируется характерная социально-трофическая пирамида с типичными трофическими цепями и общей сетью.[ ...]
Хотя конценпция доминирования довольно ясна и о нем легко рассуждать в общих чертах, его трудщо измерить количественно. Человек часто думает, что он на 100% доминирует над своим окружением, хотя на самом деле это может быть очень далеко от истины. Он может снабжать кондиционированным воздухом свое жилье и рабочие помещения и считать себя при этом независимым от климата, но если он не обеспечит также кондиционированным воздухом свои посевы и домашних животных, он будет оставаться в очень сильной зависимости от жары и холода, засухи и других климатических явлений. Полное доминирование над природой, вероятно, невозможно; оно не было бы ни прочным, ни стабильным, так как человек - очень «зависимый» гетеротроф, который занимает очень «высокое» место в пищевой цепи. Было бы гораздо лучше, если бы человек понял, что существует некая желательная степень экологической зависимости, при которой он должен разделять мир со многими другими организмами, вместо того чтобы смотреть на каждый квадратный сантиметр как на возможный источник пищи и благосостояния или как на место, на котором можно соорудить что-нибудь искусственное.[ ...]
Рост численности населения (популяции человека) Земли подчиняется экспоненциальному закону, при этом прирост в последние десятилетия XX в. шел с нарастающим итогом.[ ...]
Несмотря на уникальность положения человека в биосфере, все его действия, по-прежнему, как и у всех передвигающихся животных, определяются запрограммированной системой положительных и отрицательных эмоций, которая не зависит от накопленного культурного наследия. Неизменной остается также основа конкурентного взаимодействия, предотвращающая распад генома в популяции человека. Конкурентное взаимодействие базируется на регуляции рождений и сохранении жизни всех развивающихся членов общества.[ ...]
Человечество - глобальная, общемировая популяция человека в целом. Изменения численности и структуры популяций человека (демография) определяются его положением как единственного на земле оиосоцизльного вида. 11роизводство пищи принципиальное отличие человечества от всех биологических видов. >Зто расширяет пищевые ресурсы человека и существенно увеличивает экологическую (пищевую) емкость среды обитания человечества.[ ...]
На первых этапах становления человеческого общества популяции человека чаще всего были представлены отдельными поселениями или их группами. Жители одного селения являлись хозяйственным глобальным коллективом, связанным общим комплексом трудовых операций, сезонностью работы. Этот коллектив занимал определенную территорию и оказывал на нее постоянное преобразующее воздействие. Симбиоз между хозяйственным коллективом и освоенной им территорией можно назвать антропогеоценозом.[ ...]
Действие радиации и генетический груз в популяциях человека». Жизнь в атомном и химическом мире». М., с. 41.[ ...]
В качестве последнего примера приведем возрастные пирамиды популяций человека в двух местностях Шотландии (фиг. 80). В 1861 г. обе популяции были молодыми и мощными; к 1901 г. в них сложилась возрастная структура, характерная для стационарных популяций. К 1931 г. на диаграмме одной из популяций было отмечено расширение в верхней части (сравнительно мало детей, значительную долю составляют старики), что явилось результатом ухудшения условий существования. Эти диаграммы интересны еще в том отношении, что они показывают, как одновременно с возрастной структурой популяции можно отразить и распределение по полу1.[ ...]
Генетический мониторинг - слежение за генетическими процессами в популяциях человека.[ ...]
В настоящее время для регистрации изменений в генетической структуре популяций человека используют несколько подходов.[ ...]
На протяжении истории в разных странах не раз наблюдались случаи краха популяций человека, например, в Ирландии в 1845 г., когда в результате заражения грибком погиб весь урожай картофеля. Поскольку рацион питания ирландцев сильно зависел от картофеля, к 1900 г. половина восьмимиллионного населения Ирландии умерла от голода или эмигрировала в другие страны.[ ...]
На основе зональной зависимости морфофункциональной изменчивости разных популяций человека предполагают существование адаптивных типов, которые независимы ни от расовой, ни от этнической принадлежности и определяются нормой реакции, обеспечивающей равновесие популяций со средой. Адаптация человека к среде связана с изменением его морфологических и физиологических свойств. Поэтому одинаковые черты приспособленности к условиям тропических зон характерны как для коренных жителей Африки (негроидов), так и для европеоидов Индии, австралийцев. Единые черты приспособленности характерны также для жителей Крайнего Севера (ненцы, чукчи, эскимосы, саами).[ ...]
Основная трудность, препятствующая мониторингу за проявлением новых мутаций в популяции человека, состоит в огромном разнообразии генетических особенностей людей и в том, что эти популяции уже накопили большой генетический груз. О его величине свидетельствуют показатели частоты наследственных заболеваний и врожденных уродств. В ряде стран Европы и США ежегодно рождается от 3 до 7%, а в Японии до 10% детей с генетически контролируемыми врожденными заболеваниями. Эти величины возрастут, если добавить довольно большое число наследственных заболеваний, проявляющихся к концу первого года развития, не выявляющихся при рождении.[ ...]
Эпидемия часто усиливается под воздействием факторов окружающей среды (плотность популяций человека или животных, воздушные потоки, температура атмосферы).[ ...]
Важно подчеркнуть, что рассматриваемый закон применим лишь для бесконечно больших популяций, причем его применимость демонстрируется многими примерами. Например, в случае альбинизма в популяции присутствуют генотип аа (альбиносы) наряду с нормальными генотипами АА, и Аа. Известно также, что частоты альбиносов во многих популяциях человека составляют 1 альбинос на 10 000. В соответствии с законом Д. Харди-В.[ ...]
В настоящее время важна комплексная система мероприятий по генетическому мониторингу популяций в сочетании со скринингом химических соединений на мутагенную активность. Выше приведена в наиболее общей форме ее схема. В основу схемы положен принцип мониторинга - непрерывного слежения. На уровне глобальных и локальных загрязнений биосферы выделяется интегральный мониторинг за ростом врожденных дефектов в популяциях человека. Эта часть задачи может частично решаться с помощью уже известных методов учета числа врожденных заболеваний и аномалий в популяциях, путем биохимического скрининга по изоморфным белкам и цитогенетического скрининга. Известную пользу могут принести данные о динамике злокачественных новообразований и изменений в продолжительности жизни. Параллельно необходимо оценивать генетический груз в популяциях животных и растений.[ ...]
В настоящее время наметилась некоторая тенденция к снижению скорости роста численности популяции человека (с 2% в 60-е гг. до 1,65%). Однако если не произойдет резких перемен темпов роста, численность человечества к концу XXI в. достигнет 10 млрд человек (рис. 29). Нет никаких гарантий, что ресурсов биосферы хватит для поддержания жизни такого количества людей.[ ...]
Все виды живых организмов, обитающих на Земле, вынуждены адаптироваться к среде обитания. Популяция человека, используя энергию солнечного света как в свободном, так и законсервированном виде (древесный уголь, нефть, газ), а также атомную энергию, пытается приспособить всю целиком среду своего обитания к собственным потребностям с разной степенью и масштабами преобразования. В этом проявляется еще одна особенность человеческой популяции.[ ...]
Известны три типичных кривых выживания. Кривая А близка к идеальной кривой выживания особей для популяции, в которой на смертность влияет такой главный фактор, как старение. Примером может служить популяция человека в стране, где население следует рациональному питанию и где высок уровень медицинского обслуживания. Поэтому в подобных условиях не болезни, а именно сроки жизни, старение приводят к смертности.[ ...]
От атомной индустрии к началу XXI века, по оценкам Р. Бертелл, генетически пострадало не менее 223 млн. человек (Bertell, in litt., 2000). При этом надо учесть, что эти генетические изменения могут передаться из поколения в поколение. В результате генетический груз в популяциях человека может достигнуть через несколько поколений катастрофических величин.[ ...]
Экология человека как наука шире демографии, занимающейся популяционным анализом населения (обзор см. Томлинсон, 1965), так как ее интересуют не только внутренние факторы динамики популяций, но и связи популяции с более крупными структурами и с внешними факторами. Как мы неоднократно подчеркивали, популяции человека, подобно другим популяциям, представляют собой лишь часть биоценозов и экосистем.[ ...]
В составе биозкологического (санитарно-гигиенического) мониторинга большое внимание уделяют наблюдениям за ростом врожденных дефектов в популяциях человека и динамикой генетических последствий загрязнения биосферы, в первую очередь мутагенами. Экологическую опасность их трудно переоценить, ибо, как подчеркивают Д. П. Никитин и Ю. В; Новиков (1980), «мутагены поражают самое драгоценное, что создано эволюцией живой материи, - генетическую программу человека, а также генофонды популяций всех видов животных, растений, бактерий и вирусов, населяющих биосферу».[ ...]
Мутационный груз характеризуется наличием в геноме хромосомных и генных мутаций, в основном доминантных, с‘явным летальным исходом, з современных популяциях человека он имеет тенденцию к значительному росту. Давление мутаций на каждое поколение людей очень велико. У человека частота мутаций в среднем составляет 5 10 В его половых клетках имеется около 100 тыс. генов. Каждая оплодотворенная яйцеклетка получает в среднем еще 10 новых мутаций (Н.П.Дуби-нин, 1990). Было установлено, что в каждом поколении 50% оплодотворенных яйцеклеток или гибнут, или возникшие из них организмы не оставляют потомства. При этом 12% браков бесплодны вследствие дефектов воспроизводительной системы. По мнению Н.П.Дубинина, удвоение объема естественных мутаций недопустимо для человека, особенно если учесть, что генетический груз наиболее явно проявляется при рождении детей с разными генетическими отклонениями в виде физических и психических дефектов (10%).[ ...]
Профилактика наследственных болезней, вновь возникающих в результате мутации (мутационный груз), сводится к предупреждению загрязнения среды обитания человека факторами, которые могут действовать как мутагены. В условиях научно-технической революции серьезное значение приобретает слежение за генетическими процессами в популяциях человека (см. гл.[ ...]
Мгновенную скорость йЫ/сИ, а также скорость с?М/(Мс?/) нельзя рассчитать непосредственно, лишь на основании подсчетов численности; необходимо также знать характер кривой роста популяции. Вычисляют мгновенную скорость с помощью уравнений, которые будут рассмотрены в разд. 7. Мы не можем подсоединить к популяции «спидометр» » определить ее мгновенную скорость, как в автомобиле. Разумеется, приближенный расчет можно было бы сделать, проводя переписи численности популяции через очень короткие промежутки времени. При этом мы, вероятно, установили бы, что по средней величине совершенно нельзя-судить о том, как изменяется скорость роста в последовательные моменты времени. В приведенном выше примере специфическая скорость роста вычислена по отношению,к величине популяции в начальный момент (50 простейших). Другими словами, на каждую из первоначальных 50 особей образовалось по 2 новые особи. При этом некоторые особ» могли бы разделиться дважды, тогда как другие совсем не разделились-бы, а часть особей вообще исчезла бы из популяции. Перепись численности в начальный и конечный моменты какого-то промежутка времени ничего не скажет нам о том, как же все это произошло на самом деле. Специфическая скорость роста может быть также выражена по отношению к средней величине популяции в течение данного периода времени. Пр» оценке годовой скорости роста популяций человека (в процентах) за основу обычно берут плотность в середине года. Так, скорость 1% в гол означает, что на каждые 100 человек популяции, имевшихся в середине-года, добавилось по одному новому индивидууму. Выражение скорости по отношению к числу имевшихся особей позволяет сравнивать скорости-роста популяций, сильно различающихся по величине, например населения небольшого и большого государства.[ ...]
Будущее рас определяется рядом действующих в наше время факторов. Продолжается рост численности населения земного шара, увеличивается миграция, повышается частота межрасовых браков. Предполагают, что в результате подвижности популяций человека и межрасовых браков в будущем начнет формироваться единая раса человечества. В то же время предполагают и другое возможное последствие межрасовых браков, связанное с формированием новых популяций с собственными специфическими сочетаниями генов.[ ...]
Рождаемость обычно выражают в виде скорости, определяемой путем деления числа вновь образовавшихся особей за определенный промежуток времени (йИп/М - абсолютная рождаемость) или числом новых особей в единицу времени на единицу популяции (ёШ/ЫсИ - специфическая, удельная рождаемость), где -размер популяции или только части, способной к размножению. Например, для высших организмов рождаемость выражают в расчете на одну самку, а для популяции человека - в расчете на 1000 человек.[ ...]
Волна заболеваний раком, индуцированных сильным радиоактивным загрязнением после атмосферных взрывов на Новой Земле, проявилась в Ненецком национальном округе спустя 20-25 лет (Ткачев и др., 1996). На рис. 12 показано типичная динамика возникновения раков в популяциях человека после разового радиационного поражения. Надо заметить, что эта картина для Чернобыля осложняется тем обстоятельством, что люди, проживающие на загрязненных территориях, постоянно вновь и вновь подвергаются дополнительному облучению.[ ...]
Таким образом, совершенно ясно, что плавучая АЭС создает серьезную угрозу природе и населению Арктики. Добавим, что если угроза арктической природе может быть каким-то образом компенсирована сохранением биоты в других местах Арктики (арктическая биота довольно однообразна по составу видов в Северной Евразии и Северной Америке), то такой подход к проблеме безопасности местного населения просто безнравственен. При запроектной аварии плавучей АЭС ущерб генофонду небольших по численности аборигенных популяций человека может быть катастрофическим.[ ...]
Оценить поддерживающую емкость среды для индустриально-городского общества гораздо сложнее, поскольку такие общества поддерживаются большими количествами дополнительной энергии, поступающей издалека и зачастую извлекаемой из запасов, накопленных до появления человечества, например из залежей горючих ископаемых, невозобновляемых запасов подземных вод, девственных лесов и мощных, богатых органикой почв. Интенсивное использование сокращает все эти ресурсы. Одно можно сказать с уверенностью: численность людей, как и оленей, ио-види-мому, колеблется около максимального уровня, или А-уровня, поддерживающей емкости; величина популяции человека имеет тенденцию приближаться то к одному, то к другому пределу или даже слегка превосходить его (в настоящее время такие вызывающие озабоченность пределы-количество продуктов питания и горючих ископаемых). Обратная связь или другие механизмы, которые поддерживали бы оптимальный, а не максимальный уровень численности, пока развиты незначительно. Это, видимо, объясняется двумя причинами: 1) многие жители развитых стран полагают, что наука и техника и в дальнейшем смогут подыскивать замену исчезающим ресурсам и поднимать уровень А”, и 2) население развивающихся стран часто в силу экономических н социальных причин вынуждено иметь большое количество детей. Поэтому продолжается опасная игра с периодическими превышениями А-уровня. Существуют достаточно веские экологические причины, по которым рост человечества следует сдерживать, но сложные социальные, экономические и религиозные проблемы, связанные с этим вопросом, очень затрудняют такой контроль.[ ...]
Поскольку о частных приложениях мы многократно говорили при рассмотрении экологических принципов (часть первая) и окружающей среды (часть вторая), в третьей части будет дан общий обзор прикладной экологии, а также некоторые примеры тех видов передовой технологии, которые понадобятся в ближайшем будущем. Мы начнем с рассмотрения положительных (т. е. «ресурсы») и отрицательных (т. е, «загрязнение») аспектов, а затем дадим обзор основных технических достижений. Системная экология») дают представление о некоторых способах, позволяющих изучать экосистемы в целом, наблюдать за ними и контролировать их так, чтобы установились ограничения, задаваемые отрицательными обратными сеязями. Как уже подчеркивалось, причины, побуждающие нас к этому, лежат вне технологии и науки; они порождаются социальным поведением, образованием и политикой. Поэтому-то последняя глава книги называется «На пути к прикладной экологии человека». Именно «экология человека», по крайней мере на мой взгляд, в большей или меньшей мере посвящена вся книга. Концептуально новыми и не разработанными еще даже теоретически являются способы применения законов экологии к управлению популяцией человека как частью самоподдерживающейся системы - биосферы.
Человечество можно рассматривать как единую глобальную популяцию, разделенную на подчиненные популяции, главными из которых являются расы. Раса человека – это часть вида Homo sapiens, объединяющая исторически сложившуюся большую группу людей, характеризующуюся некоторыми общими наследуемыми морфологическими и физиологическими особенностями, связанными единством происхождения и определенной областью обитания. Выделяют 3 большие расы (монголоидная, европеоидная и экваториальная), которые делятся на малые расы (азиатскую, американскую, евразийскую, негроидную и австралоидную). В расах выделяют более мелкие популяции, основанные на общности языка, территории, национальности и религии. Расы распадаются на малые расы, подрасы, этнические группы, которые живут на обособленной территории и говорят на одном языке. К ним относятся роды, племена, нации.
В биологическом (генетическом) смысле границы популяции, т.е. общности группы людей, определяет не пространственная близость, а родственные связи между членами популяции. Большие популяции обычно подразделяются на субпопуляции. Выделяют временные, относительно изолированные группы людей, называемые демами (от греч. Demos – народ). Демы характеризуются малым процентом лиц, происходящих из других групп (1-2%), высокой частотой внутригрупповых браков (80-90%), численность их обычно составляет 1,5 – 4,0 тыс. человек.
Более мелкие группы людей (не более 1,5 тыс. человек), в которых представители других групп составляют не более 1%, называются изолятами . Изолирующими факторами могут быть географические (препятствия к передвижению), но чаще это социальные факторы (этнические, религиозные). Поэтому жители даже одного небольшого района могут образовывать ряд совершенно изолированных групп.
Частота внутригрупповых браков в изолятах составляет свыше 90%. Расчеты показывают, что если изолят существует не менее 4-х поколений (100 лет), то все члены его становятся не менее, чем троюродными сибсами.
Человеческие популяции характеризуются демографическими и генетическими показателями. К демографическим характеристикам относятся размер популяции, плотность населения, рождаемость и смертность, возрастная и половая структура, род занятий, экономическое состояние и др. Генетическая структура популяций определяется системой браков и частотами генов. Для расчета используется коэффициент инбридинга и уравнение Харди-Вайнберга.
В человеческих популяциях встречаются системы браков:
Неинбредные,
Инбредные,
Инцестные.
Коэффициент инбридинга – вероятность того, что у какой-либо особи в данном локусе окажутся два аллельных гена, бывших у одного из прародителей этой особи в каком-то из предшествующих поколений. Коэффициент инбридинга рассчитывают по формуле:
F=(1/2) n+ n +1 (1+F z) , где
F – коэффициент инбридинга;
n и n - число поколений, начиная от общего предка до родителей индивида;
F z – коэффициент инбридинга для общего предка.
Если родители этого предка не были родственниками, то F z = 0. Тогда:
F=(1/2) n+ n +1 .
Инцестные (запретные) браки –это браки между родственниками первой степени родства: отец-дочь, брат-сестра, мать-сын. В настоящее время такие браки встречаются крайне редко и осуждаются во всех культурах.
Последствиями кровнородственных браков является повышение степени гомозиготности признаков и фенотипическое проявление патологических рецессивных генов, что ведет к повышению общей и наследственной заболеваемости.
Действие элементарных эволюционных факторов в человеческих популяциях.
Мутационный процесс.
Человеческие популяции, так же как природные, испытывают давление мутаций. Мутации охватывают все признаки и свойства человека. Совокупность всех мутаций в популяции человека называют генетическим грузом человеческих популяций. Генетический груз составляют:
Сегрегационный груз – это рецессивные мутации, передающиеся от родителей детям из поколения в поколение;
Мутационный груз – мутации, которые возникают заново в каждом поколении в зародышевых клетках.
Доля сегрегационного груза, как правило, не превышает 20%. Основную часть груза составляют мутации, возникающие de novo в каждом поколении. Спонтанное возникновение мутаций может быть вызвано ошибками репликации, либо воздействием экзогенных и эндогенных мутагенных факторов, либо дефектами репарации. На частоту мутаций влияет в большей степени возраст матери. Так, частота возникновения хромосомных мутаций у детей, рожденных от матерей старше 35 лет повышается в 10 раз. В некоторых случаях отмечается также зависимость возникновения мутаций и от возраста отца. Например, вероятность рождения ребенка с ахондроплазией (карликовостью) от 50-летнего мужчины увеличивается в 2 раза по сравнению с общепопуляционной.
Миграция. Миграция людей в последние десятилетия резко увеличилась во всех странах. С точки зрения генетики миграция разрушает границы браков и способствует потоку генов. Разрушение границ браков, в свою очередь, приводит к гетерозиготизации популяции и повышению ее стабильности.
Изоляция. Изоляция является фактором, противоположным миграции. В малочисленных изолированных популяциях возрастает степень родства брачных партнеров и повышается гомозиготизация населения. Это приводит к увеличению числа гомозигот по рецессивным патологическим генам и снижает устойчивость популяции, ведет к постепенному вымиранию.
Дрейф генов. Дрейф генов в большей степени проявляется в малочисленных изолированных популяциях. Параллельно уменьшению численности популяции возрастает роль случайных колебаний концентрации отдельных аллелей. Так что в в ряду поколений одни аллели могут быть вовсе утрачены, а другие станут более частыми.
Естественный отбор. В современном человеческом обществе отбор действует слабо в связи с улучшением условий жизни, развитием медицины и др. Это способствует накоплению в популяции рецессивных мутаций. Интенсивность отбора более высокая в эмбриональном периоде. Жесткому отбору подвергаются хромосомные и геномные мутации.
Расы и расогенез.
Первая попытка выделить и описать основные человеческие расы принадлежит Франсуа Бернье (1684), который различал четыре расы: первую - обитающую в Европе, в Северной Африке, в Передней Азии, в Индии; вторую - в остальной части Африки; третью - в Восточной и Юго-Восточной Азии; четвертую - в Лапландии.
В результате накопления к началу XVIII в. большого фактического материала, собранного главным образом путешественниками и врачами в предшествующие периоды, появилась потребность его систематизировать. Систематикой рас занимались не только биологи (Линней, Бюффон) и анатомы, но и представители других отраслей знания, как философы, астрономы и др.
Линней различал в пределах вида Homo sapiens четыре формы - американский, европейский, азиатский и африканский. Достоинство линнеевской классификации в том, что в ней выделены основные расовые типы человечества, которые связаны с определенным ареалом и что географическое распространение каждой расы отражено в ее наименовании. Правильным было его представление о человеческих расах как подразделениях одного вида Homo sapiens.
Учение Ч. Дарвина оказало сильное влияние и на расовые классификации. Это влияние имело как положительные, так и отрицательные стороны. Торжество эволюционного принципа позволило авторам классификаций опираться на более глубокое и продуманное знание закономерностей развития и превращения форм. Аргументация Дарвина в пользу монофилетического происхождения рас, покоившаяся на анализе сходства между ними, в то же время позволяла приблизиться к пониманию того, как могли возникнуть их различия, несмотря на общность происхождения.
Однако этот подход приводил к рассмотрению рас как различных этапов эволюционного развития человека. Те или иные расовые типы объявлялись ближе или дальше стоящими по отношению к ископаемым вымершим формам предков человека, а отсюда часто невольно, без специального желания авторов таких классификаций возникла идея о высших и низших в эволюционном аспекте расах.
При построении классификации учитывались: степень морфологического сходства рас, их географическое распространение и по возможность древность их формирования.
Все современное человечество принадлежит к единому полиморфному виду - Homo sapiens. Единство человечества основано на общности происхождения, социально-психического развития, на неограниченной способности к скрещиванию людей даже очень различных рас, а также на практически одинаковом уровне общего физического и умственного развития представителей всех рас. Расовые характеристики являются не более чем отдельными проявлениями общего генетического полиморфизма, выражающегося в сложных морфологических признаках. Некоторые из них адаптивны, другие сформировались на основе коррелятивной изменчивости, но все они касаются лишь ряда второстепенных особенностей (цвета кожи, волос, глаз и т.д.) и не затрагивают таких общечеловеческих признаков, как строение головного мозга, руки как органа труда.
На основании определения числа аллелей, свойственных какой-либо группе организмов, можно определить генетическое расстояние между ними. Эта величина для больших рас человека составляет 0,03. Она меньше, чем у истинных подвидов животных (0,17 - 0,22), и еще меньше, чем межвидовые расстояния (0,5 - 0,6 и более). В животном мире генетическое расстояние, равное 0,03, соответствует обычно генетическим отличиям местных популяций друг от друга. Все эти данные свидетельствуют о том, что понятие расы условно, второстепенно и не позволяет говорить о глубоких биологических различиях между расами.
В основе морфофизиологического полиморфизма человечества лежит полиморфизм наследственного материала на уровне генома и модификационная изменчивость. Эти факторы обеспечивают не только индивидуальное морфофизиологическое многообразие, но и внутривидовую групповую дифференциацию человечества на расы и адаптивные экологические типы. К факторам расогенеза относятся также дрейф генов, изоляция и смешение популяций.
Новая концепция понимания биологического состава человечества получила наименование популяционной. Популяционная концепция объясняет групповую дифференциацию человеческого вида. Весь вид H. sapiens распадается на 3 большие расы - экваториальную (австрало-негроидную), евразийскую (европеоидную) и монголоидную (азиатско - американскую).
Раса - не сумма индивидуумов, а совокупность популяций. Это означает, что сходные морфологически и генетически популяции, образующие ту или иную расовую общность, связаны между собой не случайно, а в силу происхождения или каких-то иных исторических причин. Раса, любая расовая общность состоит из отдельных исторически организованных элементов - популяций. Мозаика расовой изменчивости складывается из мозаики популяционной изменчивости. Обе они в совокупности и создают все богатство изменчивости человеческого вида.
В рамках каждой большой расы выделяются отдельные антропологические типы с устойчивыми комплексами признаков, называющимися малыми расами. Прежде всего, три большие расы подразделяют на пять малых рас: европеоидную, американскую, азиатскую, негроидную и австралоидную, которые, в свою очередь, делятся на еще более мелкие подрасы. Всего их выделяют 22 подрасы (субпопуляции). Еще более малыми популяциями являются локальные естественные общности людей - конкретные этнические образования - нации, народности.
Классификация человеческих рас отражает родственные связи между ними. Степень родства устанавливается на основании изучении морфологических особенностей ныне живущих рас и расположения географических ареалов, на которых они формироВались. Метод гибридизации ДНК между большими выборками представителей малых рас в предеЛах одной большой показал высокую степень гомологии нуклеотидных последовательностей. Гибридизация ДНК представителей пар разных больших рас выявляет их значитеЛьную отдаленность друг от друга. Гибридизация ДНК представителей переходных малых рас показала промежуточные значения, что свидетельствует о гибридогенном их происхождении.
В ходе расообразования наряду с процессами расхождения признаков и их схождения под влиянием внешней среды огромную роль играли процессы смешения , которые нередко сопровождались миграциями вновь возникших смешанных расовых типов. Впоследствии эти смешанные типы могли оказаться в изоляции и подвергнуться воздействию новой среды. Для того, чтобы отразить родственные отношения между расами, необходимо отчетливо предстАвлять историю этих рас.
В.В. Бунак попытался соотнести историю расообразования с основными периодами всемирно-историчесКого проІесса. Всего выделено четыре этапа.
Первый этап расообразования : выделение первичных очагов и формирование основных расовых стволов - западного (объединяющего европеоидов, негроидов и австралоидов) и восточного (объединяющего азиатских монголоидов и американоидов). Первичные очаги возникли в эпоху нижнего и среднего плеолита. Именно тогда шло формирование человека современного вида, завершившегося к концу верхнего палеолита. Этот этап продолжался, по-видимому, около 200 тысяч лет.
Второй этап расообразования : выделение вторичных очагов и формирование расовых ветвей внутри основных расовых стволов. Он охватывает эпоху верхнего палеолита и частично мезолит и связан со значительным расширением ойкумены (Австралии, Северной и Южной Америки). В этот период осваивались новые экологические ниши, человек проникал в новые области, и адаптивные процессы происходили в совершенно новых условиях. Длительность этого этапа составляет примерно 15 - 20 тысяч лет.
Третий этап расообразования : формирование третичных очагов расообразования. В их пределах складываются локальные расы, иерархически соподчиненные по отношению к расовым ветвям и стволам. В их появлении огромное значение играют адаптивные процессы к условиям новых экологических ниш. К этому периоду вся ойкумена была заселена, за исключением некоторых трудно доступных внутренних районов. Шло увеличение численности населения и интенсивная хозяйственная эксплуатация заселенных территорий.
Третий этап расообразования охватывает конец мезолита и неолитическую эпоху, что составляет приблизительно 10 - 12 тысяч лет. Именно на протяжении третьего и последующих этапов значительную роль в процессах расообразования приобрело смешение между уже дифференцированными расовыми вариантами.
Четвертый этап расообразования : формирование четвертичных очагов и возникновение групп популяций - носителей стабильных расовых сочетаний внутри локальных рас. Происходит дальнейшая дифференциация рас, окончательно оформляется картина расового состава человечества. Продолжительность его - примерно от рубежа IV - III тысячелетия до н. э. и до начала новой эры, т.е. 3 - 3,5 тыс. лет. Усиливается смешение и возникают смешанные по происхождению расы, образовавшиеся при контакте локальных рас.
Любой вид животного, растения, микроорганизма представляет собой сложную биологическую систему, важнейшими элементами которой являются внутривидовые группировки - популяции .
Вид – это таксономическая и экологическая единица, а популяция рассматривается в качестве структурной единицы вида и единицы эволюции.
Каждый вид (совокупность всех особей этого вида) занимает определенную территорию – ареал, а в различных частях которого наблюдаются разные условия. Часто группировки особей, располагающихся в разных частях ареала вида, настолько изолированы друг от друга, что не могут контактировать, и не скрещиваются. Число этих группировок зависит от численности и исторического (филогенетического) возраста вида, от размера ареала и от других причин. Группировка особей с общим генофондом, сходной морфологией, единым жизненным циклом и представляют собой популяции.
Термин «популяция » происходит от латинского слова populus (народ) и в дословном переводе означает «население». Понятие о популяции появилось в начале ХХ века в связи с развитием эволюционно-генетического направления в биологии. Этот термин впервые использовал датский ученый В.Л.Иогансен (1857-1927), рассматривавший популяцию как совокупность генетически неоднородных гетерозиготных особей, противопоставляя ее генетически чистым линиям. В дальнейшем этот подход приобрел генетико-эволюционный смысл, и в современном представлении популяция рассматривается как элементарная единица эволюционного процесса - микроэволюции.
Понятие «популяция » является одним из центральных в биологии, а генетические, эволюционные и экологические подходы к изучению популяции объединяются в особое направление – популяционную биологию , разделом которой является популяционная экология, или демэкология .
Понятие о популяции
Популяцией в экологии называют группу особей одного вида, находящихся во взаимодействии между собой и совместно населяющих общую территорию.
«Под популяцией понимается совокупность особей определенного вида, в течение достаточно длительного времени (большого числа поколений) населяющая определенное пространство, внутри которого практически осуществляется та или иная степень панмиксии и нет заметных изоляционных барьеров; которая отделена от соседних таких же совокупностей особей данного вида той или иной степенью давления тех или иных форм изоляции» (Н.В.Тимофеев-Ресовский и др., 1973).
«Популяция – это элементарная группировка организмов определенного вида, обладающая всеми необходимыми условиями для поддержания своей численности необозримо длительное время в постоянно изменяющихся условиях среды » (С.С.Шварц, 1967).
«Популяция – это любая, способная к самовоспроизведению совокупность особей одного вида, более или менее изолированная в пространстве и времени от других аналогичных совокупностей того же вида» (А.М.Гиляров, 1990).
«Популяция – это группировка особей одного вида, населяющих определенную территорию и характеризующихся общностью морфобиологичнского типа, специфичностью генофонда и системой устойчивых функциональных взаимосвязей» (И.А.Шилов, 1988).
Популяция как группа совместно обитающих особей одного вида является первой надорганизменной биологической макросистемой . С позиции иерархии к экологическим системам относятся надорганизменные – от видовых популяций до многовидовых сообществ и биосферы.
Основным свойством популяций, является то, что они не статичны, а находятся в беспрерывном изменении, в движении, которое существенно отражается на структурно-функциональной организованности, продуктивности, биологическом разнообразии и устойчивости системы. Популяционный уровень занимает особое место в системе организации живой материи.
С одной стороны, популяция является элементарной единицей биоценотического взаимодействия, входя в функционально-экологический ряд различных уровней организации жизни: организм – популяция – биоценоз – биогеоценоз – биосфера.
С другой стороны, популяция является элементарной единицей эволюционного процесса, включаясь в генетико-эволюционный ряд, отражающий филогенетические связи таксонов разного уровня: организм – популяциявид – род – семейство – отряд – класс – царство (рис.1).
Рис.1 . Положение популяции в структуре биологических систем биосферы (по И.А.Шилову, 1988).
Популяция – именно та «ячейка» биоты, которая является основой ее существования: в ней происходит самовоспроизводство живого вещества, она обеспечивает выживание вида благодаря наследственности адаптационных качеств, она дает начало новым популяциям и процессам видообразования, т.е. является элементарной единицей эволюционного процесса, тогда как вид есть его качественный этап.
Известно, что важнейшими являются количественные характеристики, которые позволяют решить большинство проблем качественного характера. Выделяют две группы количественных показателей – статистические и динамические. Рассмотрим их позже.
Популяционная структура видов
Виду и популяциям свойственна структурированность. Вид, как правило, включает множество популяций. Изоляция между ними почти никогда не бывает абсолютной: между отдельными популяциями происходит обмен особями благодаря миграции. Степень изолированности популяций зависит от способности к расселению, от наличия географических преград в пределах ареала вида (широкие реки, проливы, горные хребты и т.п.), а также от характера местообитаний.
Широкое распространение в экологии получила иерархия популяций в зависимости от размеров занимаемой ими территории. Профессор Н.П.Наумов предложил классификацию популяций на ландшафтно-биотопической основе, выделяя элементарную, экологическую и географическую популяции (рис. 2).
Элементарная (локальная) популяция – это совокупность особей, занимающих какой-то небольшой участок однородной площади. Число элементарных популяций, на которые распадается вид, зависит от разнородности условий в биогеоценозе: чем они разнообразнее, тем меньше элементарных популяций и наоборот. Нередко смещение особей элементарных популяций, происходящее в природе, стирает границу между ними.
Экологическая популяция – это население одного типа местообитания (биотопа), характеризующееся общим ритмом биологических циклов и характером образа жизни. Это наиболее мелкие территориальные группировки, которые формируются как совокупность элементарных популяций. Например, белка заселяет различные типы леса. Поэтому могут быть выделены «сосновые», «елово-пихтовые» и другие ее экологические популяции. Они слабо изолированы друг от друга, и обмен генетической информацией между ними происходит довольно часто, но реже чем между элементарными популяциями.
Рис.2. Пространственные подразделения популяций .
Географическая популяция - это совокупность особей одного вида, населяющих территорию с однородными условиями существования и обладающих общим морфологическим типом и единым ритмом жизненных явлений и динамики населения. Географические популяции относительно изолированы. Они различаются размерами особей, плодовитостью, радом экологических, физиологических, поведенческих и других особенностей. Примером разных географических популяций могут служить популяции белки в заенисейской тайге и смешанных лесах, а также степная и тундровая популяции узкочерепной полевки.
Под влиянием ряда факторов географическая популяция может приобретать устойчивые особенности, отчетливо выделяющие ее из соседних, такую популяцию называют географической расой или подвидом . Вид белки обыкновенной, например, насчитывает более 20 подвидов.
В природе границы популяций определяются не только особенностями заселяемой территории, но и, главным образом, свойствами самой популяции. В основе всего лежит степень ее генетического и экологического единства. Как показывает Н.П.Наумов, раздробление вида на множество мелких территориальных группировок является процессом приспособления к величайшему разнообразию местных условий. Это увеличивает генетическое многообразие вида, обогащая его генофонд.
Структура популяции
Структура популяции – это определенная организация, формирующаяся, с одной стороны, на основе биологических свойств вида, а с другой – под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов. Структура популяции нестабильна.
Различают несколько видов структур популяции:
Пространственная структура популяции
Пространственная структура популяции – это особенность размещения особей популяции в пространстве. Она зависит как от свойств мест обитания, так и от биологических особенностей вида. Она может изменяться во времени, зависит от сезона года, от численности популяции и т.д. Пространственное размещение особей может быть: равномерным, случайным и групповым .
При равномерном (регулярном) распределении особи размещены через более или менее равные промежутки (например, деревья в зрелом сосновом лесу).
При случайном (диффузионном) распределении особи размещены неравномерно и их встречи друг с другом носят случайный характер.
При групповом (мозаичном) расселении особи встречаются группами. Это размещение обеспечивает популяции более высокую устойчивость по отношению к неблагоприятным условиям.
Половая структура популяции
Половая структура популяции – это количественное соотношение особей по полу. Соотношение полов популяции устанавливается по генетическим законам, а затем на него влияет среда. У большинства видов пол будущей особи определяется в момент оплодотворения в результате перекомбинации половых хромосом. Соотношение особей по полу, особенно размножающихся самок в популяции, имеет большое значение для дальнейшего роста ее численности. На соотношении полов в популяции влияют условия среды. У некоторых видов пол изначально определяется не генетическими, а экологическими факторами. Например, у рыжих лесных муравьев из яиц, отложенных при температуре ниже +20С развиваются самцы, а при более высокой температуре – самки. Механизм этого явления заключается в том, что мускулатура семяприемника, где хранится после популяции сперма, активизируется лишь при высоких температурах, обеспечивая оплодотворение откладываемых яиц.
Генетическая структура популяции
Генетическая структура популяции характеризуется разной степенью генетического разнообразия особей. Совокупность генов, которые имеются у особей конкретной популяции, называется генофондом. Совокупность всех генов, сосредоточенных в хромосомах одного организма, называется генотипом. С позиций генетики, популяция - совокупность генотипов. Если соотношение генотипов в популяции неизменно, в ней существует генотипическое равновесие. Несмотря на изменчивость в ее структурных частях, популяция как целостная система устойчиво сохраняет генофонд, наследованный от предковой популяции.
Генотип, взаимодействуя с условиями среды, формирует фенотип. Фенотипом называются элементарные признаки организма, определяющие индивидуальные особенности его строения и жизнедеятельности, которые зависят от взаимодействия генотипа с условиями среды.
Совокупность внешних признаков организма, отражающих его приспособленность к условиям среды, образует жизненную форму или биоморфу. Существование в течение многих поколений особей в популяции с двумя и более отчетливо выраженными формами, различающимися строением и выполняемыми функциями, называется полиморфизмом.
Универсальным свойством всего живого, от вирусов и микроорганизмов до высших растений и животных, является способность давать мутации - внезапные естественные или вызываемые искусственно, наследуемые изменения генетического материала, приводящие к изменению тех или иных признаков организма. Мутации лежат в основе наследственной изменчивости и проявляются в фенотипе взрослого организма в результате того, что они изменяют процессы его онтогенеза.
Возрастная структура популяции
Возрастная структура популяции – определяет все возрастные группы особей, в том числе всех стадий и фаз развития организма. В популяции животных выделяют три экологических возраста: предрепродуктивный ( довоспроизводящий), репродуктивный ( воспроизводящий), и пострепродуктивный (послевоспроизводящий). Длительность каждого возраста по отношению к общей продолжительности жизни не одинакова у разных видов. В жизненном цикле растений выделяют около десяти возрастных состояний, объединенных в четыре периода (таблица 1).
Таблица 1.
Возрастные периоды и состояния у семенных растений.
| Период | Возрастное состояние | Индекс |
| I. Латентный (период покоя) | 1. Семена | sm |
| II. Прегенеративный (вегетативный) |
2. Проросток (всход) 3. Ювенильное 4. Имматурное 5. Виргинильное |
pl |
| III. Генеративный (плодоносящий) | 6. Молодое | g1 |
| IV. Постгенеративный (старческий) |
9.Субсенильное 10.Сенильное 11. Отмирающее |
ss |
Возрастное состояние особи – это этап ее онтогенеза, на котором она характеризуется определенными отношениями со средой. Приведем несколько примеров:
― проростки имеют смешенное питание за счет запасных веществ семени и собственной ассимиляции;
― ювенильные растения переходят к самостоятельному питанию, у них же отсутствуют семядоли;
― у имматурных растений начинается ветвление побега;
― переход растений в генеративный период определяется не только появлением цветков и плодов, но и внутренней биохимической и физиологической перестройкой организма.
Соотношение особей популяции по этим состояниям называют возрастным спектром популяции. Он отражает количественные соотношения разных возрастных групп.
Этологическая (поведенческая) структура
Этологическая (поведенческая) структура – это система взаимоотношений между членами одной популяции. Этология – наука о биологических основах поведения животных.
Поведение животных по отношению к другим членам популяции зависит от того, какой образ жизни ведут особи:
· При одиночном образе жизни особи популяции не зависимы и обособлены друг от друга. Такой образ жизни характерен для многих видов, но лишь на определенных стадиях жизненного цикла;
· При групповом образе жизни животные образуют семьи, колонии, стаи и стада, которые организованы иерархически. Иерархия у животных представляет собой систему поведенческих связей между особями группы, регулирующую их взаимоотношения и доступ к пище, убежищу, особям противоположного пола.
Семья – простейшая группировка особей, которая после размножения может распадаться, а может состоять из родителей и потомков нескольких поколений.
Колонии – групповое поселение оседлых животных. Они могут существовать длительно или возникать на период размножения.
Стаи – временные подвижные группировки особей для защиты от врагов, добычи пищи, миграции. В стаях между особями существует постоянная звуковая и зрительная связь.
Стада – это более длительные и постоянные объединения животных. Стадо представляет собой группу животных одного вида, сохраняющих близость друг к другу, ведущих себя одинаково.
Гомеостаз популяции
Популяция организмов обладает способностью к естественному регулированию плотности. Плотность популяции при более или менее значительных колебаниях остается в устойчивом состоянии между своими верхним и нижним пределами. Это обеспечивается действием определенных приспособительных организмов.
Тенденция популяций поддерживать внутреннюю стабильность с помощью собственных регулирующих механизмов называется гомеостазом, а колебания численности популяций в пределах какой-то средней величины – их динамическим равновесием . Все биологические системы характеризуются способностью к гомеостазу, т.е. к саморегуляции. С помощью саморегуляции поддерживается в целом существование каждой системы – ее состав и структура, внутренние связи и преобразования в пространстве и во времени.
Гомеостатическими являются прежде всего отдельные особи, а затем популяции. Саморегулирующиеся системы на замкнуты, они активно взаимодействуют с внешней средой и, следовательно, подвержены изменениям.
Саморегуляция – необходимое приспособление организмов для поддержания жизни в постоянно меняющихся условиях. Саморегулирование популяции осуществляется действующими в природе двумя взаимно уравновешивающимися буферными силами. С одной стороны, это биотический потенциал, составляющий совокупность всех факторов, способствующих увеличению численности популяций, с другой – это сопротивление среды - совокупность факторов, снижающих численность популяции.
Итак, рост, снижение или постоянство численности популяции зависят от соотношения между биотическим потенциалом (прибавлением особей) и сопротивлением среды (гибелью особей). Изменения численности популяций какого-либо вида – это результат нарушения равновесия между ее биотическим потенциалом и сопротивлением окружающей ее среды. Равновесие – понятие относительное. Например, в какой-то год популяция может снизить свою численность из-за засухи, а последующие годы с нормальным увлажнением полностью восстановить ее. Подобные циклические колебания обычно продолжаются неопределенно долго.
Биологическое регулирование популяции, абиотические факторы, независимые от плотности популяции, вызвать не могут, если они действуют изолированно от биотических. Зависимая от плотности динамика популяций обеспечивается биотическими факторами. Их называют регулирующими. Они «работают» по принципу обратной отрицательной связи: чем значительнее численность, тем сильнее срабатывают механизмы, обусловливающие ее снижение, и наоборот, - при низкой численности сила этих механизмов ослабевает и создаются условия для более полной реализации биотического потенциала. Факторы такого типа лежат в основе популяционного гомеостаза, обеспечивающего поддержание численности в определенных границах значения.
К механизмам внутрипопуляционного гомеостаза относятся угнетающие выделения во внешнюю среду более сильными особями, стрессовые явления, территориальность, миграции между популяциями. Выделения во внешнюю среду характерны как для растительных, так и для животных организмов.
Явление территориальности наиболее четко выражены в живом мире. К ним относятся различные способы охраны занимаемых территорий (метка границ – кошачьи, собачьи; пение - птицы).
Важным механизмом регуляции численности, проявляющимся в переуплотненной популяции, является стресс – реакция. Если на популяцию воздействует какой-то сильный раздражитель, она отвечает на него неспецифической реакцией, называемой стрессом.
Миграции, как фактор гомеостаза могут проявляться в двух видах. Первый относится к массовому исходу особей из популяции при явлениях перенаселенности (характерен для леммингов, белок). Второй вид миграции связан с более постепенным уходом части особей в другие популяции с меньшей плотностью населения.
Гомеостаз в полной мере проявляется, если срабатывают все механизмы, лежащие в его основе. В настоящее время нарушения гомеостатических механизмов вызываются в большинстве случаев антропогенными факторами. В связи с этим, одной из важнейших задач человека является исключение или резкое снижение действия подобных факторов.
В антропогенетике популяциейназывают группу людей, занимающих общую территорию и свободно вступающих в брак. Человеческие популяции характеризуются следующими демографическими показателями: 1. размерами;2. рождаемостью и смертностью, разница между которыми составляет прирост населения;3. возрастной структурой;4. родом занятий;5. экологическим состоянием среды;6. экономическим положением общества;7. климатическими условиями и др.
Популяции человека имеют ряд отличительных признаков:
- это популяции с возрастающей численностью;
В них снижается действие естественного отбора;
Происходит разрушение изолятов;
Наблюдается сходство условий жизни людей в разных климатических условиях. Вследствие этого устраняются причины расовых различий, происходит замена одних заболеваний другими (меньше инфекционных, больше сердечно-сосудистых, наследственных и онкологических).
Изоляционные барьеры, препятствующие заключению брачных союзов у людей, нередко носят выраженный социальный характер (например, различия в вероисповеданиях). Благодаря этому в формировании популяций людей главную роль играет не общность территории, а родственные связи.
Большое значение в определении структуры браков имеет также размер группы. По численности популяции людей бывают большие и малые. Большие человеческие популяции включают более 4 тысяч человек.
Малые популяции подразделяют на демы и изоляты. Демы имеют численность от 1,5 до 4 тысяч человек. Внутригрупповые браки в них составляют 80 – 90%, а приток генов из других групп – 1- 2%. Изоляты – самые малые популяции людей численностью до 1,5 тысяч человек. Внутригрупповые браки в них составляют свыше 90%, а приток генов из других групп – менее 1%. Причины изоляции в человеческих популяциях могут быть разными: географические, национальные, расовые, социальные барьеры.
В больших по размерам популяциях распределение аллелей отдельных генов в генотипах индивидуумов последовательных поколений подчиняется закону Харди-Вайнберга. Это используется в медико-генетической практике для расчета доли гетерозигот – носителей определенного рецессивного аллеля.
Генофонды человеческих популяций, как и генофонды природных популяций, испытывают действие элементарных эволюционных факторов. Социальность же человека вносит в это действие определенную специфику.
Мутационный процесс у человека сходен с таковым у других организмов по всем основным показателям – средней частоте мутирования на локус или геном за поколение, генетико-физиологическим характеристикам мутаций и т.п. В настоящее время считается, что давление мутационного процесса на генофонд человечества усиливается благодаря росту искусственно вызванных мутаций. Это связано с факторами, возникающими в связи с производственной деятельностью человека в условиях научно-технической революции, например ионизирующее излучение. Мутагенные факторы могут вызывать мутации как в половых, так и в соматических клетках. В последнем случае результат может состоять в повышении частоты определенных заболеваний, прежде всего злокачественных опухолей. Человечество несет в себе также генетический груз ранее возникших мутаций. Среди них немало рецессивных летальных генов, а также вызывающих различные наследственные заболевания, которые проявляются лишь в гомозиготном состоянии. Благодаря использованию математических приемов показано, что в генотипе каждого человека имеется около четырех летальных генов, приводящих в гомозиготном состоянии к смерти.
Популяционные волны. Численность населения планеты за обозримый исторический период в целом возросла. Однако в истории человечества можно отметить различные изменения во времени темпов прироста народонаселения. Обычно моменты ускорения прироста численности людей совпадают с важнейшими достижениями человечества, такими, например, как развитие земледелия около 8000 лет назад, начало индустриализации и т.п. Важным следствием увеличения темпа прироста является изменение плотности населения, что в свою очередь способствует усилению миграций.
В истории человечества наблюдаются также и периоды снижения численности людей. Причинами этого могут являться, например, распространение каких-либо особо опасных инфекций (например, эпидемия чумы в средние века), ведение войн и т.п.
Периодические колебания численности людей изменяют плотность населения, вызывают миграции и влияют на состояние генофондов человеческих популяций.
Дрейф генов имеет существенное значение в изменении генофонда в небольших популяциях. Нередко в человеческих популяциях брачные связи ограничиваются масштабами одного племени, поселения, секты и т.п. Высокая степень репродуктивной изоляции малочисленных человеческих популяций на протяжении многих поколений создавала благоприятные условия для дрейфа генов. В небольших популяциях благодаря изоляции и дрейфу генов резко возрастает гомозиготность, отмечается повышенная гибель плодов, мертворождения и наследственные болезни. В изолятах неизбежно повышается процент родственных браков, что повышает риск появления рецессивных гомозигот. Так, в одной деревне в Швейцарии (в долине реки Рона) среди 2200 жителей насчитывается 50 глухонемых и 200 человек имеют генетически обусловленные дефекты слуха. Фенотипические последствия гомозиготации индивидов как правило оказываются неблагоприятными. Дрейф генов приводит к сглаживанию изменчивости внутри группы и появлению случайных, не связанных с отбором различий между изолятами.
Примером действия дрейфа генов в человеческих популяциях служит эффект родоначальника, т.е. особенности генотипов людей, основавших изолят. Он возникает, когда ряд семей порывают с родительской популяцией и создают новую на другой территории. Такая популяция обычно поддерживает высокий уровень брачной изоляции. Это способствует случайному закреплению в ее генофонде одних редких аллелей и утрате других. В результате частота очень редкого аллеля может стать значительной. Так, в одном из округов штата Пенсильвания члены секты амишей, насчитывающей к середине ХХ столетия 8000 человек, почти все произошли от трех супружеских пар, иммигрировавших в Америку в 1770 г. В этом изоляте обнаружено 55 случаев особой формы карликовости с многопалостью, которая наследуется по аутосомно-рецессивному типу. Эта аномалия не зарегистрирована среди амишей других штатов, в мировой литературе описано всего около 50 таких случаев.
Изоляция. Природа изоляционных барьеров между популяциями людей разнообразна. Причины ограничения брачных связей могут носить географический, экономический, расовый, культовый, религиозный и другой характер. Фактор изоляции оказывал влияние на генофонды популяций людей. Например, вследствие изоляции и дрейфа генов у североамериканских индейцев отсутствует ген III группы крови (В) и преобладает I (0) группа крови (ген 0). Частота резус-отрицательных людей в Европе – 14-15%, а в Японии – 1%.
Естественный отбор в человеческих популяциях утратил функцию видообразования. За ним сохранились функции стабилизации генофонда и поддержания наследственного разнообразия. Примером действия естественного отбора в человеческих популяциях служит, например то, что спонтанные аборты составляют примерно 45% всех зачатий (30% - гибель зигот и 15% - гибель эмбрионов и плодов), мертворождения – 3%, ранняя детская смертность – 2%, примерно 10% браков бесплодны и т.п.
Помимо естественного отбора в популяциях, в том числе и человеческих, может действовать контротбор , т.е. отбор признаков, неблагоприятных в обычных условиях среды. Например, в странах Западной Африки частота патологического гена серповидно-клеточной анемии довольно высока, в то время как в странах умеренного климата он не встречается. Такая распространенность данного гена объясняется устойчивостью гетерозигот к тропической малярии.
Механизмы, ведущие к изменению генофонда популяций, действовали и при возникновении рас человека. Расы - это исторически сложившиеся в определенных географических условиях группы людей, обладающих некоторыми общими наследственно обусловленными морфологическими и физиологическими признаками.
Наиболее отчетливо в составе современного человечества выделяются три основные расовые группы: европеоидная, негроидная и монголоидная.