Эволюционный подход к исследованию высшей нервной деятельности

Анатомическая концепция рефлекса.

Механическая концепция рефлекса.

Развитие рефлекторной теории.

Это учение Рене Декарта (1596-1650 гг). Он представлял нервные процессы по образцу системы кровообращения, используя существовавшие в то время принципы оптики и механики. Под рефлексом Декарт понимал движение «животных духов» от мозга к мышцам по типу отражения светового луча. Важным в его теории является выработка понятия о стимуле, необходимом для приведения в действие механизмов человеческого тела, т.е. он пытался объяснить рефлекс с материалистических позиций, однако способность мыслить и чувствовать он приписывал не мозгу, а душе (у него они существовали отдельно).

Биологическая концепция рефлекса: Это учение чешского ученого Йиржи Прохазка (1749-1820 гг), он ввел в науку термин «рефлекс» и описание рефлекторной дуги. «Внешние впечатления, возникающие в чувствительных нервах, распространяются по ним, отражаются на двигательные и по ним направляются к мышцам. Ответная рефлекторная реакция всегда проявляется в размерах соответственно силе приложенного стимула». Структуру рефлекса и назначение его рассматривал с биологической точки зрения. Принцип рефлекса распространял и на психическую деятельность.

В XIX веке тщательно изучалось анатомическое строение нервной системы. Английский врач Чарльз Белл (1774-1842) опытным путем выявил, что при перерезке передних корешков спинномозговых нервов наблюдается рефлекторный ответ: сокращение мышц спины. К таким же выводам пришел французский физиолог Ф. Мажанди (1783-1855 гг). Эти ученые сформулировали закон Белла-Мажанди: переход нервного возбуждения осуществляется по афферентным нервам через спинной мозг на эфферентные нервы. Английский врач Маршал Холл ввел термин «рефлекторная дуга». М. Холл и И. Мюллер считали, что рефлекторный механизм свойственен только спинному мозгу.

Ч. Дарвин в «Происхождении видов путем естественного отбора» (1859) сформулировал принцип эволюции живых организмов: «движущая сила развития организмов лежит в приспособительных взаимоотношениях с окружающей средой». Следовательно, основной причиной эволюции поведения является адаптация к условиям среды. Дарвин четко выделил рассудочную деятельность в качестве одной из основных составляющих сложных форм поведения животных. Учение Дарвина явилось предпосылкой для создания учения И.М. Сеченова.

Сеченов И.М. (1829-1905 гг.). Важнейший его труд – «Рефлексы головного мозга» (1863). Выделил два вида рефлексов – врожденные и приобретённые. Материальные процессы мозговой деятельности являются первичными, а психические – вторичными. Сознание является отражением реальной действительности, прогресс психики связан с усовершенствованием мозга в процессе эволюции у животных. Все акты сознательной и бессознательной жизни по своему происхождению – это рефлексы, однако не отождествлял психических явлений с рефлексами. Поведенческие реакции осуществляются через ЦНС, по типу рефлекторных реакций. Он внедрил эволюционный принцип в физиологию, однако взгляды Сеченова были только теоретическими. Среди главных заслуг этого ученого было открытие процесса торможения, существующего в нервной системе наряду с возбуждением, без которого невозможно представить осуществление центральной нервной системой интегративных функций. Получил международное признание при открытии центрального торможения. Он впервые открыл, что торможение – не пассивный, а активный процесс.

В центре научных интересов знаменитого русского ученого В.М. Бехтерева (1857-1928) стояла проблема человека. Крупнейший вклад в науку составили его труды по анатомии мозга и невропатологии. Он ввел понятие сочетательного , т.е. фактически условного рефлекса как приобретенного свойства нервной системы, а также представление о сложных органических рефлексах, т.е. инстинктах, механизм которых он также считал чисто рефлекторным. Бехтерев полагал, что источником знания о поведении и работе мозга человека и животного являются объективное наблюдение и эксперимент, а не субъективный анализ поведения. В 1926 г. вышла книга «Основы рефлексологии человека», в которой была отражена созданная Бехтеревым комплексная теория, получившая название «рефлексологии».

Первым сформулировал рефлекторную теорию Сеченов. Основные ее положения следующие:

1. Рефлекс - это своеобразная универсальная форма взаимодействия организма и среды, опирающаяся на эволюционную биологию. Сеченов выделял два рода рефлексов:

o Постоянные, врожденные, которые осуществляются низшими отделами нервной системы ("чистые" рефлексы).

o Изменчивые, приобретаемые в индивидуальной жизни, которые он считал одновременно и физиологическими, и психическими явлениями.

2. Деятельность нервных центров представляется как непрерывная динамика процессов возбуждения и торможения.

3. Центры головного мозга могут задерживать или усиливать рефлексы спинного мозга.

4. Сеченов вводит понятие "физиологического состояния нервного центра", которое непосредственно связано с биологическими потребностями. Состояние центра представляет собой нервный субстрат потребности.

5. Вводится понятие "ассоциации рефлексов", которое лежит в основе обучения человека и животных.

Однако у Сеченова не хватало экспериментальных подтверждений своих "гениальных догадок". Экспериментально подтвердил и дополнил идеи Сеченова Павлов. Он подкрепил идеи Сеченова научной концепцией условного рефлекса, ввел ее в строгие рамки лабораторного опыта. Можно выделить следующие наиболее важные достижения Павловской теории:

1. Создан лабораторный метод объективного изучения приспособительной деятельности человека и животных (метод условных рефлексов).

2. Подчеркивается приспособительно-эволюционный смысл условных рефлексов для животного мира.

3. Предпринята попытка локализовать процесс замыкания временной связи в коре больших полушарий.

4. Констатировал наличие в коре б.п. процесса торможения.

5. Четко сформулировано учение об анализаторах (3 блока в строении любой сенсорной системы).

6. Сформулировал представление о коре как о мозаике из процессов возбуждения и торможения.

7. В конце своей жизни выдвинул принцип системности работы головного мозга.

Итак, основные принципы рефлекторной теории Павлова-Сеченова следующие:

1. Принцип детерминизма (причинности). Этот принцип означает, что любая рефлекторная реакция причинно обусловлена, то есть нет действия без причины. Всякая деятельность организма, каждый акт нервной деятельности вызван определенным воздействием из внешней или внутренней среды.

2. Принцип структурности. Согласно этому принципу каждая рефлекторная реакция осуществляется при помощи определенных структур мозга. В мозге нет процессов, которые не имели бы материальной основы. Каждый физиологический акт нервной деятельности приурочен к какой-либо структуре.

3. Принцип анализа и синтеза раздражителей. Нервная система постоянно анализирует (различает) с помощьюрецепторов все действующие на организм внешние и внутренние раздражители, и на основе этого анализа формирует целостную ответную реакцию - синтез. В мозге эти процессы анализа и синтеза происходят непрерывно и постоянно. В результате организм извлекает из среды нужную для себя информацию, перерабатывает ее, фиксирует в памяти и формирует ответные действия в соответствии с обстоятельствами и потребностями.

В каждом учебнике биологии говорится, что основатель рефлекторной теории - Иван Павлов. Это действительно так, однако еще до знаменитого русского физиолога нервную систему изучали многие исследователи. Из них самый большой вклад внес учитель Павлова Иван Сеченов.

Предпосылки рефлекторной теории

Термин «рефлекс» означает стереотипную реакцию живого организма на внешний раздражитель. Как это ни удивительно, но данное понятие имеет математические корни. Термин был введен в науку физиком Рене Декартом, жившим в XVII веке. Он пытался объяснить с помощью математики те законы, по которым существует мир живых организмов.

Рене Декарт - не основатель рефлекторной теории в современном ее виде. Но он открыл многое из того, что потом стало ее частью. Декарту помог Уильям Гарвей - английский медик, который первым описал систему кровообращения в организме человека. При этом он также представил ее в виде механической системы. Позже этим методом воспользуется Декарт. Если Гарвей перенес свой принцип на внутреннее устройство организма, то его французский коллега применил эту конструкцию на взаимодействие организма с внешним миром. Свою теорию он описал с помощью термина «рефлекс», взятого из латинского языка.

Важность открытий Декарта

Физик считал, что мозг человека является центром, отвечающим за связь с окружающим миром. Кроме того, он предположил, что от него идут нервные волокна. Когда внешние факторы влияют на концы этих нитей, сигнал поступает в мозг. Именно Декарт стал основоположником принципа материалистического детерминизма в рефлекторной теории. Принцип этот заключается в том, что любой нервный процесс, происходящий в головном мозге, вызывается действием раздражителя.

Много позже русский физиолог Иван Сеченов (основатель рефлекторной теории) справедливо назвал Декарта одним из тех ученых, на которых он опирался в своих исследованиях. При этом у француза было много заблуждений. Например, он считал, что животные, в отличие от людей, действуют машинально. Опыты другого русского ученого - Ивана Павлова - показали, что это не так. Нервная система животных имеет такое же строение, как у человека.

Иван Сеченов

Другим человеком, внесшим важный вклад в развитие рефлекторной теории, является Иван Сеченов (1829-1905). Он был просветителем и создателем отечественной физиологии. Ученый первым в мировой науке предположил, что высшие отделы головного мозга работают только на рефлексах. До него неврологи и физиологи не ставили вопрос о том, что, возможно, все психические процессы человеческого организма имеют физиологическую природу.

Во время исследований во Франции Сеченов доказал, что головной мозг влияет на двигательную активность. Он открыл явление центрального торможения. Его исследования произвели фурор в тогдашней физиологии.

Формирование рефлекторной теории

В 1863 году Иван Сеченов издал книгу «Рефлексы головного мозга», которая снимает вопрос о том, кто основатель рефлекторной теории. В данном труде были сформулированы многие идеи, легшие в основу современного учения о высшей нервной системе. В частности, Сеченов объяснил публике, что такое рефлекторный принцип регуляции. Он заключается в том, что любая сознательная и бессознательная деятельность живых организмов сводится к реакции внутри нервной системы.

Сеченов не только открыл новые факты, но и проделал огромную работу по обобщению уже известной информации о физиологических процессах внутри организма. Он доказал, что влияние внешней среды нужно как для обычного одергивания руки, так и для появления мысли или чувства.

Критика идей Сеченова в России

Общество (особенно российское) не сразу приняло теорию гениального физиолога. После того как вышла книга «Рефлексы головного мозга», некоторые статьи ученого перестали печатать в «Современнике». Сеченов смело нападал на теологические церковные идеи. Он был материалистом и пытался доказать все с точки зрения физиологических процессов.

Несмотря на неоднозначную оценку в России, основы теории рефлекторной деятельности были тепло встречены научным сообществом Старого Света. Книги Сеченова начали издаваться в Европе гигантскими тиражами. Ученый даже на некоторое время перенес свою основную исследовательскую деятельность в западные лаборатории. Он продуктивно работал с французским медиком

Рецепторная теория

В истории науки можно найти множество примеров того, как ученые шли по ложному пути, предлагая идеи, не соответствовавшие действительности. Таким случаем можно назвать рецепторную теорию ощущений, противоречащую взглядам Сеченова и Павлова. В чем их отличие? Рецепторная и рефлекторная теория ощущений по-разному объясняют природу реакции организма на внешние раздражители.

И Сеченов, и Павлов считали, что рефлекс - это активный процесс. Эта точка зрения закрепилась в современной науке и сегодня считается окончательно доказанной. Активность рефлекса заключается в том, что живые организмы на некоторые раздражители реагируют острее, чем на другие. Природа отделяет нужное от ненужного. Рецепторная теория, наоборот, гласит, что органы чувств реагируют на окружающую среду пассивно.

Иван Павлов

Иван Павлов - основатель рефлекторной теории наравне с Иваном Сеченовым. Он изучал нервную систему всю свою жизнь и развил идеи своего предшественника. Этот феномен привлек ученого своей сложностью. Принципы рефлекторной теории были доказаны физиологом опытным путем. Даже далекие от биологии и медицины люди слышали фразу «собака Павлова». Конечно, речь не идет об одном животном. Имеются в виду сотни собак, которых Павлов использовал для своих опытов.

Толчком для открытия и окончательного формирования всей рефлекторной теории стало простое наблюдение. Павлов уже десять лет изучал пищеварительную систему и имел в своей лаборатории много собак, которых очень любил. Однажды ученый задался вопросом: почему у животного появляется слюна еще до того, как ему дают еду. Дальнейшие наблюдения показали удивительную связь. Слюна начинала выделяться, когда собака слышала звон посуды или голос человека, приносившего ей корм. Такой сигнал запускал механизм, вызывающий выработку желудочного сока.

Безусловные и условные рефлексы

Вышеописанный случай заинтересовал Павлова, и он начал серию экспериментов. К каким выводам тогда пришел основатель рефлекторной теории? Декарт еще в XVII веке говорил о реакциях организма на внешние раздражители. Русский физиолог взял за основу эту концепцию. Кроме того, ему помогла рефлекторная теория Сеченова. Павлов был его непосредственным учеником.

Наблюдая за собаками, ученый пришел к идее о безусловных и условных рефлексах. К первой группе относились врожденные особенности организма, передаваемые по наследству. Например, глотание, сосание и т. д. Условными рефлексами Павлов назвал те, которые живое существо получает уже после появления на свет благодаря личному опыту и особенностям окружающей среды.

Эти качества не передаются по наследству - они строго индивидуальны. В то же время организм может утратить такой рефлекс, если например, изменились условия окружающей среды, и в нем больше нет необходимости. Самым известным примером является эксперимент Павлова с одной из лабораторных собак. Животное приучили, что корм приносят после того, как в помещении включается лампочка. Далее физиолог следил за появлением новых рефлексов. И действительно, скоро у собаки начала сама собой выделяться слюна, когда она видела включенную лампочку. При этом ей не несли еды.

Три принципа теории

Общепризнанные принципы рефлекторной сводятся к трем правилам. В чем они заключаются? Первый из них - это принцип материалистического детерминизма, сформулированный еще Декартом. Согласно ему, каждый нервный процесс вызывается действием внешнего раздражителя. На этом правиле основывается рефлекторная теория психических процессов.

Второй - принцип структурности. Данное правило гласит, что строение отделов нервной системы напрямую зависит от количества и качества их функций. На практике это выглядит следующим образом. Если у организма нет головного мозга, то его отличается примитивностью.

Последний принцип - принцип анализа и синтеза. Он заключается в том, что в одних нейронах происходит торможение, а в других - возбуждение. Этот процесс является физиологическим анализом. В результате него живой организм может различать окружающие предметы и явления.

Основным механизмом деятельности ЦНС является рефлекс. Рефлекс- это ответная реакция организма на действия раздражителя, осуществляемая с участием ЦНС и направленная на достижение полезного результата.

Рефлекс в переводе с латинского языка означает "отражение". Впервые термин "отражение" или "рефлектирование" был применен Р. Декартом (1595-1650) для характеристики реакций организма в ответ на раздражение органов чувств. Он первым высказал мысль о том, что все проявления эффекторной активности организма вызываются вполне реальными физическими факторами. После Р. Декарта представление о рефлексе было развито чешским исследователем Т. Прохазкой, который развил учение об отражательных действиях. В это время уже было отмечено, что у спинальных животных движения наступают в ответ на раздражение определенных участков кожи, а разрушение спинного мозга ведет к их исчезновению.

Дальнейшее развитие рефлекторной теории связано с именем И. М. Сеченова. В книге "Рефлексы головного мозга" он утверждал, что все акты бессознательной и сознательной жизни по природе происхождения являются рефлексами. Это была гениальная попытка ввести физиологический анализ в психические процессы. Но в то время не существовало методов объективной оценки деятельности мозга, которые могли бы подтвердить это предположение И. М. Сеченова. Такой объективный метод был разработан И. П. Павловым - метод условных рефлексов, с помощью которого он доказал, что высшая нервная деятельность организма, так же как и низшая, является рефлекторной.

Структурной основой рефлекса, его материальным субстратом (морфологической основой) является рефлекторная дуга - совокупность морфологических структур, которая обеспечивает осуществление рефлекса (путь, по которому проходит возбуждение при осуществлении рефлекса).

В основе современного представления о рефлекторной деятельности лежит понятие полезного приспособительного результата, ради которого совершается любой рефлекс. Информация о достижении полезного приспособительного результата поступает в ЦНС по звену обратной связи в виде обратное афферентации, которая является обязательным компонентом рефлекторной деятельности. Принцип обратной афферентации введен в рефлекторную теорию П. К. Анохиным. Таким образом, по современным представлениям структурной основой рефлекса является не рефлекторная дуга, а рефлекторное кольцо, состоящее из следующих компонентов (звеньев):

Рецептор;

Афферентный нервный путь;

Нервный центр;

Эфферентный нервный путь;

Рабочий орган (эффектор);

Обратная афферентация (рис. 8).

Рис. 8. Схема морфологических структур соматического (слева) и вегетативного (справа) рефлексов. 1 - рецептор; 2 - афферентный нервный путь; 3 - нервный центр; 4 - эфферентный нервный путь; 5 - рабочий орган (эффектор); 6 - обратная афферентация

Анализ структурной основы рефлекса проводится путем последовательного выключения отдельных звеньев рефлекторного кольца (рецептора, афферентного и эфферентного пути, нервного центра) При выключении любого звена рефлекторного кольца рефлекс исчезает. Следовательно, для осуществления рефлекса необходима целостность всех звеньев его морфологической основы.

Клетки ЦНС имеют многочисленные связи друг с другом, поэтому нервная система человека может быть представлена как система нейронных цепей (нейронных сетей) , передающих возбуждение и формирующих торможение. В этой нервной сети возбуждение может распространяться от одного нейрона на многие другие нейроны. Процесс распространения возбуждения от одного нейрона на многие другие нейроны получил название иррадиации возбуждения или дивергентного принципа распространения возбуждения. Различают два вида иррадиации возбуждения:

направленная или системная иррадиация, когда возбуждение распространяется по определенной системе нейронов и формирует координированную приспособительную деятельность организма;

бессистемная или диффузная (ненаправленная) иррадиация, хаотичное распространение возбуждения, при котором координированная деятельность невозможна (рис. 9) .

Рис. 9. Схема явления конвергенции (А) и дивергенции (иррадиации) (Б) возбуждения в центральной нервной системе.

В ЦНС к одному нейрону могут сходиться возбуждения от различных источников. Эта способность возбуждений сходиться к одним и тем же промежуточным и конечным нейронам получила название конвергенции возбуждений (рис.9) .

Биологическая концепция рефлекса.

В конце XVIII в. философия французских материалистов завоевала широкое признание и оказывала влияние на многих ученых Европы. Учение чешского анатома и физиолога Йиржи Про-хазки (1749-1820) -важный этап в формировании детерминистических представлений о нервно-психической деятельности.

Сущность своих взглядов на рефлекс И. Прохазка выразил следующим образом: внешние впечатления, возникающие в чувствительных нервах, очень быстро распространяются по всей их длине до самого начала. Там они отражаются по определенному закону, переходят на соответствующие им двигательные нервы и по ним очень быстро направляются к мышцам, посредством которых производят точные и строго ограниченные движения.

Впервые термин «рефлекс» был введен в научный язык И. Прохазкой. Он сделал еще один шаг вперед в физиологическом утверждении стимула, ибо постулировал, что ответная рефлекторная реакция всегда проявляется в размерах соответственно силе приложенного стимула.

Развивая концепцию о рефлекторной природе поведения, И. Прохазка

"Маркс К, Энгельс Ф. Сочинения. Т. 2. С. 145.

пытается преодолеть в начале механистичность, а затем и дуализм картезианства. Общим законом, по которому переключаются чувствительные раздражения на двигательные, является присущее человеку чувство самосохранения. И. Прохазка утверждает монистическое представление о нервной системе, которая в целом относится к композиции «общего чувствилища», телесная часть которого локализуется в спинном мозгу, а душевная - в головном. 11ричем для всех нервно-психических функций характерна одна общая закономерность: обе части «сенсориума» действуют по закону самосохранения. Необходимые для сохранения животного и его потомства способности это душевные функции, а орган, служащий для этого, есть мозг, объему и сложности которого соответствует степень совершенства душевных функций.

ф Учение И. 11рохазки обогатило представление Р. Декарта о рефлекторной структуре поведения понятием о биологическом (а не механическом) назначении самой структуры рефлекса, о зависимости ее усложнения от изменения характера отношений живых существ со средой, о пригодности ее для анализа всех уровней сознательной деятельности, о детерминирующем влиянии чувствования.

Анатомическая концепция рефлекса. Тщательное анатомическое изучение нервной системы явилось сильным толчком к развитию и укреплению рефлек-

торной концепции в XIX в. Английский анатом и врач Ч. Белл (1774-1842) в 1811 г. в трактате «О новой анатомии мозга» писал, что можно произвести перерезку заднего пучка нервов, исходящего из задней части спинного мозга, без конвульсивных сокращений мышц спины. Однако это становилось невозможным даже при одном прикосновении кончиком ножа к переднему корешку.

ф Таким образом, понятие о рефлексе как о закономерном двигательном ответе на раздражение сенсорных нервов было превращено в естественно-научный факт.

Независимо от Ч. Белла к аналогичным выводам пришел французский физиолог Ф. Мажанди (1783-1855). Переход нервного возбуждения по афферентным нервам через спинной мозг на эфферентные нервы получил название закона Белла - Мажанди.

Но сам Ч. Белл пошел дальше: создал теорию о «мышечной чувствительности» и сформулировал физиологическое обоснованир циклической функции нервной системы. Между мозгом и мышцей имеется замкнутый нервный круг: один нерв передает влияние рт мозга к мышце, другой - передает в мозг чувство состояния мышцы. Если круг будет разомкнут перерезкой моторного нерва, то исчезнет движение. Если же он размыкается перерезкой чувствительного нерва, пропадает ощущение самой мышцы, а вместе с этим

исчезает и регуляция ее деятельности. Так, например, у женщины на одной руке была потеряна чувствительность, а на другой -- способность к движениям. Эта женщина могла держать ребенка на руке, потерявшей только чувствительность, до тех пор, пока она на него смотрела. Как только отводила взор от ребенка, сразу же возникала опасность падения его на пол.

ф Таким образом, если ранее детерминантами рефлекторного акта считались лишь внешние стимулы, то Ч. Белл показывает значение внутренней чувствительности самих мышц, которая обеспечивает наиболее точное и тонкое выполнение движения.

Рефлексы спинного мозга широко использовались клиницистами, среди которых наиболее значительной фигурой был английский врач Маршал Холл и немецкий физиолог Иоганнес Мюллер. Именно М. Холлу принадлежит термин «рефлекторная дуга», состоящая из 1) афферентного нерва; 2) спинного мозга и 3) эфферентного нерва.

М. Холл и И. Мюллер настаивали па принципиальном отличии работы спинного мозга от головного. По их мнению, рефлекторный механизм свойствен только спинному мозгу, рефлексами могут именоваться только такие акты, природа которых апсихична. Закономерности протекания любого рефлекторного акта обусловливались изначально заложенными в организме связями нервных субстратов, внешнему же стимулу отводилась роль лишь спускового крючка. Внутренние факторы противопоставлялись внешним. Головной мозг оказывался все дальше и дальше от сферы влияния физиологии. Дистанция между физиологией и психологией становилась все более ощутимой.

ф Вместе с этим нельзя не видеть и прогрессивных тенденций идей Ч. Белла, Ф. Мажанди, М. Холла, И. Мюллера. Эти ученые предприняли попытки вскрыть внутриорганические условия протекания простейшего рефлекторного ответа, стремились к его аналитическому познанию как элементарной единицы нервной деятельности, боролись

против субъективно психологических объяснений структуры рефлекса. Жесткий анатомический характер этих теорий уже в середине XIX в. встретился с серьезными противоречиями, которые возникали в связи со все более широким распространением эволюционных идей, наиболее последовательно воплощенных Ч. Дарвином.

Психофизиологическая концепция рефлекса. Эволюционные идеи встретили в России наиболее благоприятную почву, подготовленную философским учением русских революционеров-демократов, оказавших существенное влияние на формирование мировоззрения И. М. Сеченова (1829-1905). Само понятие о рефлекторном характере нервной деятельности у И. М. Сеченова претерпело существенные изменения.

Рассмотрим следующие основные черты сеченовской теории рефлекса (Ярошевский, 1961).

1. Рефлекс им понимался как универсальная и своеобразная форма взаимодействия организма со средой, опирающаяся на эволюционную биологию. И. М. Сеченов поставил вопрос о существовании двух родов рефлексов. Во-первых, постоянные, врожденные, осуществляемые низшими отделами нервной системы. Он назвал их «чистыми» рефлексами. Во-вторых, рефлексы головного мозга изменчивые, приобретенные в индивидуальной жизни.

Эти рефлексы И. М. Сеченов представлял себе одновременно и физиологическим, и психическим явлением.

Ф Таким образом, была впервые показана неотделимость психических процессов от мозга и одновременно обусловленность психики внешним миром. Важнейшим для И. М. Сеченова было положение о единстве организма и условий внешней среды. Факторы эволюции 1) определяют жизнь как приспособление организмов к условиям существования и 2) доказывают, что внедрение влияния способны видоизменять материальную организацию и характер жизненных отправлений.

И. М. Сеченов был выдающимся пропагандистом дарвиновского учения в России, он внедрил эволюционно-биологический подход в физиологию мозга и ввел понятие об изменчивости и преобразовании рефлексов в целях успешной адаптации, усложнения и развития. Итак, была создана материалистическая платформа для смыкания нервных актов с психическими.

2. Физиологический субстрат рефлекторных актов характеризуется как нейродинамика. отличная от динамики других систем. Открытие центрального торможения И. М. Сеченовым в 1862 г. было первым шагом к созданию им новой физиологии головного мозга. Деятельность нервных центров мыслится теперь как непрерывная динамика процессов возбуждения и торможения.

3. На первый план ставятся межцентральные координационные отношения. Физиологическому анализу начинают подвергаться высшие мозговые центры. Если до И. М. Сеченова усиление или угнетение рефлекторных реакций трактовалось не иначе как усилием воли, сознания, разума, то И. М. Сеченов переводит все это на строгий физиологический язык и показывает, как центры головного мозга могут задерживать или усиливать спи-нальные рефлексы.

4. Функция мозговых центров трактуется в широком плане биологической адаптации. Центры влияют усиливающим или тормозящим образом на движения не потому, что высвобождается

заложенная в них «психическая сила», и не потому, что укорачивается или удлиняется путь прохождения нервного импульса. И. М. Сеченов вводит понятие «физиологическое состояние центра», которое непосредственно связано с биологическими потребностями. Само же состояние центра, отражая характер отношений со средой, представляет собой нервный субстрат потребности.

Ф В учение о рефлексах вносится существенное дополнение. Реакция становится в непосредственную зависимость не только от наличных раздражений, но и от всей суммы прежних воздействий, оставивших длительно сохраняющиеся следы в нервных центрах.

5. Мышечная чувствительность открывает новые перспективы для детерминистического анализа поведения. И. М. Сеченов считает, что мышечное чувство при выполнении одного движения становится в порядке ассоциации рефлексов сигналом для другого движения. Принцип ассоциации рефлексов кладется в основу обучения человека сложным формам трудовой деятельности. Устанавливается общий характер для движений и для психической деятельности - это наличие мышечной чувствительности.

По вопросу о соотношении физиологического и психического И. М. Сеченов занял совершенно определенную позицию, которую выразил следующими словами: «Для нас, как для физиологов, достаточно и того, что мозг есть орган души, т. е. такой живой механизм, который, будучи приведен какими ни на есть причинами в движение, дает в окончательном результате тот же ряд внешних явлений, которыми характеризуется психическая деятельность» 1 .

Не без основания многие считают, что именно И. М. Сеченова имел в виду В. И. Ленин, приведя в качестве примера научный путь мышления «научного психолога», который «...отбросил философские теории о душе и прямо взялся за изучение материального суб-

1 Сеченое И. М. Избранные философские и психологические произведения. М. Л., 1974. С. 112.

страта психических явлений - нервных процессов» 1 .

Ф При всей убедительности аргументов И. М. Сеченова, которые он использовал для утверждения своих взглядов на поведение и психику, ему не хватало самого главного аргумента - лабораторного объективного метода исследования. Поднявшись до распространения рефлекторного принципа на психическую деятельность и рассматривая рефлекс как психофизиологический феномен, И. М. Сеченов не смог изучить конкретные механизмы поведения в связи с отсутствием надлежащего метода. Поэтому ряд его высказываний остался лишь гениаль- ными догадками, взмахом его могучей мысли.

Концепция условного рефлекса. На долю И. П. Павлова выпала чрезвычайно ответственная миссия - блестящие догадки, предвидения и мысли И. М. Сеченова он подкрепил научной концепцией условного рефлекса. И. П. Павлов мобилизовал все свое мастерство талантливого экспериментатора, чтобы его концепция была введена в строгие рамки лабораторного эксперимента.

И. П. Павлов понимал, что он, вслед за Сеченовым, вторгается в область явлений, обычно именуемых психическими. «Вся сложная нервная деятельность,-пишет И. П. Павлов уже в 1913 г.,-которая раньше трактовалась как психическая деятельность, представляется нам в виде двух основных механизмов: механизма образования временной связи между агентами внешнего мира и деятельностями организма, или механизма условного рефлекса, как мы говорим обыкновенно, и механизма анализаторов, т. е. таких приборов, которые имеют своей целью анализировать сложность внешнего мира: разлагать его на отдельные элементы и моменты. По крайней мере до сих пор весь добытый нами материал укладывается в эти рамки. Но этим, конечно, не исключается возможность расшире-

1 Ленин В. И. Собр. соч. М. Л., 1960. Т. 1. С. 142.

ния наших теперешних представлений о деле» 1 .

И. П. Павлов проявил себя как последовательный материалист и детерминист. Недаром И. П. Павлов провозгласил, что исследование условных рефлексов опирается на три принципа рефлекторной теории: детерминизм, анализ и синтез, структурность. И. П. Павлов целиком придерживался рефлекторной схемы Р. Декарта и понимал значение рефлекса как одного из примеров универсального принципа детер-минирования. Уже на заре развития павловского учения становилось ясным, что условный рефлекс представляет собой закономерность более высокого и сложного порядка, чем простые рефлексы. Условный рефлекс обеспечивает изменчивость приспособитель-ного поведения животного в отношении внешнего мира. Условный рефлекс является важнейшим фактором биологической эволюции. Однако И. П. Павлов, будучи упоен полемикой с психологами и разделяя картезианский детерминизм, стал углубленно изучать физиологические закономерности условно-рефлекторной деятельности, биологическую же сторону явления оставил на перспективу. Отсюда и неизбежные противоречия в идее условного рефлекса: с одной стороны, приспосо-бительный акт целого организма, с другой - элементарный процесс работы

1 Павлов И. П. Собр. соч. М. Л., 1952.

нервной системы. Все научное творчество И. П. Павлова было посвящено разрешению этого противоречия и созданию наименее противоречивой идеологии в его теории высшей нервной деятельности.

Далее мы будем неоднократно рассматривать отдельные положения павловской теории, а здесь ограничимся лишь наиболее важными ее элементами применительно к теории рефлекса, которые были отмечены П. К- Анохиным (1979).

1. Прежде всего был создан лабораторный метод объективного изучения приспособительной деятельности человека и животных - метод условных рефлексов.

2. Изучая условные рефлексы на целостном организме, И, П. Павлов подчеркивал их приспособительно-эво-люционный смысл для животного мира.

3. И. П. Павлов предпринял попытку локализовать сам нервный процесс замыкания нервных связей в коре головного мозга у высших животных и человека. При этом он не был категоричным и не исключал специфического участия других отделов мозга в этом процессе. Он писал, что все наши законы всегда более или менее условны и имеют значение только для данного времени, в условиях данной методики, в пределах наличного материала.

4. И. П. Павлов констатировал наличие в коре головного мозга процесса торможения, чем подкрепил сеченовские идеи о тормозящем влиянии головного мозга.

5. Было четко сформулировано учение о физиологии анализаторов, под которыми И. П. Павлов, вслед за И. М. Сеченовым, мыслил триединую конструкцию: периферические рецепторы, проводящие пути и мозговые центры вплоть до коры больших полушарий.

6. Были описаны феномены динамики процессов возбуждения и торможения при условно-рефлекторной деятельности. В результате было сформировано представление о коре головного мозга как о мозаике из возбуждений и торможений.

7. В конце своей творческой жизни

И. П. Павлов выдвинул принцип системности в работе коры головного мозга, способной формировать динамический стереотип деятельности, уже в какой-то мере независимый от каче ства внешних раздражений.

Идеи И. П. Павлова завоевали весь мир и продолжают служить основой для развертывания новых научных исследований в самых разнообразных сферах науки о поведении живых организмов.

Диалектическая концепция рефлекса. А. А. Ухтомскому (1875-1942) принадлежит заслуга теоретико-физиологического плана, состоящая в углубленной дальнейшей разработке принципа детерминизма в рефлекторной теории.

Диалектичность мышления А. А. Ухтомского нашла яркое проявление в понимании им сущности рефлекса. Видя в рефлексе механизм активности, он усматривал в рефлекторном акте единство внутренних, и внешних детерминант, причем внутренние детерминанты, в конечном счете, также заданы и определяются внешними условиями. А. А. Ухтомский подчеркивал, что «... рефлекс это такая реакция, которая мотивируется вполне отчетливо текущей обстановкой или средой. Этим, однако, не уничтожается спонтанное действие субстрата, оно лишь ставится в определенные границы в его противоположении факторам среды, и от этого оно становится более определенным по содержанию и значению. Рефлекс рисуется не чисто пассивным передвижением костного шарика под влиянием полученного им удара со вне; так рефлекс мог изображаться, пока надо было подчеркнуть в особенности его мотивировку из среды. Но в полноте своей он представляется встречею во времени двух условий: с одной стороны, деятельности заготовленной, или сложившейся в самом субстрате (клетке) за предыдущую его историю, и, с другой стороны, внешних импульсов текущего момента» 1 .

^Ухтомский А. А. Собр. соч. Изд-во ЛГУ, 1954. Т. V. С. 72.

Следовательно,

внутренние детерминанты - это накопленная история взаимодействия реагирующего субстрата с фактором среды (принцип историзма).

И по происхождению, и по условиям проявления внутренние детерминанты, в конечном счете, определяются факторами среды, т. е. обладают лишь относительной самостоятельностью. Внешнее выступает как комплекс уело вий существования внутреннего. Значит, среда организма - это не весь окружающий его физический мир, а лишь та небольшая его часть, элементы которого биологически значимы для организма. Но для организма представляет биологический интерес лишь такое внешнее, которое может стать частью жизненного опыта, т. е. частью внутреннего, или способствовать превращению определенных внешних факторов во внутренние.

Современная рефлекторная теория далеко ушла от простых картезианских схем. Введение в рефлекторную теорию принципа историзма позволяет понять биологическую адекватность, т. е. целесообразность реакций организма на воздействие среды. Картезианское мировоззрение базируется на жесткой однозначной причинности (жесткий детерминизм Лапласа), ему чуждо признание реальных противоречий. А. А. Ухтомский же показывает, что реальное поведение требует признания существования противоречий как непрерывного атрибута процесса развития, как движущих сил построения поведения.

ф Исторический подход позволил А. А. Ухтомскому выявить действительную роль и оценить значение условного рефлекса в эволюции животного мира, а также раскрыть одно из кардинальных свойств условного раздражителя его превращение из индифферентного в «обязательный» компонент среды. Такой усвоенный раздражитель начинает вызывать новую для себя реакцию. В результате такого усвоения организм определил и зафиксировал свое отношение к данному раздражителю - определил его биологическую значимость для себя.

Рассматривая систему рефлексов в эволюционном ряду, А. А. Ухтомский пишет: «...простой рефлекс классической физиологии является не исходным и принципиально общим типом рефлекторной активности центров, над которой специализируется особая область рефлексов условных, но наоборот,-частным специальным и поздним продуктом редукции и упрощения рефлекса условного, который становится отныне общим типом деятельности центрального нервного аппарата» 1 .

ф Индивидуальное приспособление особи с помощью условных рефлексов служит своеобразным компасом - ориентиром для решения проблем вида. Естественный отбор закрепляет те мутационные приобретения, которые соответствуют находкам особи. Таким образом, индивидуальное приспособление идет впереди эволюционно-генетиче-ских перестроек. Принципы историзма и соотношения реактивности и активности в целостном поведении как способе разрешения противоречий, привнесенные в физиологию А. А. Ухтомским, существенно обогатили рефлекторную теорию, которая окончательно избавилась от дуализма и механицизма картезианского толка, встав на твердые диалектические позиции.

Ухтомский А. А. Собр. соч. Изд -во ЛГУ, 1954. Т. V. С. 291.