Регуляция слюноотделения. Регуляция выделения слюны Пищеварение в желудке
Слюноотделение осуществляется по рефлекторному механизму. Различают условно-рефлекторное и безусловно-рефлекторное слюноотделение.
Условно-рефлекторное слюноотделение вызывают вид, запах пищи, звуковые раздражители, связанные с приготовлением пищи, а также разговор и воспоминание о пище. При этом возбуждаются зрительные, слуховые, обонятельные рецепторы. Нервные импульсы от них поступают в корковый отдел соответствующего анализатора, а затем в корковое представительство центра слюноотделения. От него возбуждение вдет к бульбарному отделу центра слюноотделения, эфферентные команды которого поступают к слюнным железам.
Безусловно-рефлекторное слюноотделение происходит при поступлении пищи в ротовую полость. Пища раздражает рецепторы слизистой оболочки. Афферентный путь секреторного и двигательного компонентов акта жевания является общим. Нервные импульсы по афферентным путям поступают в центр слюноотделения, который находится в ретикулярной формации продолговатого мозга и состоит из верхнего и нижнего слюноотделительных ядер.
Большое значение в регуляции слюноотделения имеют гуморальные факторы, к которым относятся гормоны гипофиза, надпочечников, щитовидной и поджелудочной желез, а также продукты метаболизма.
Дополнительно :Регуляция деятельности слюнных желез. Слюнные железы непрерывно выделяют небольшое количество слюны. Через 1-3 с и более после начала приема пищи секреторная деятельность слюнных желез вследствие раздражения тактильных, температурных и вкусовых рецепторов слизистой оболочки полости рта резко возрастает и продолжается на протяжении почти всего периода приема пищи, а после завершения процесса еды быстро уменьшается.
Нервная (рефлекторная) регуляция слюноотделения. Аф ферентные импульсы поступают по чувствительным волокнам тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов к верхним и нижним ядрам слюноотделительного центра в продолговатом мозге. Далее информация поступает в таламус, гипоталамус и корковый отдел системы вкуса, а от него - к эфферентным нейронам слюноотделительного центра (ролландова борозда); нейроны последнего направляют импульсацию тоже в гипоталамус.
Парасимпатические ядра гипоталамуса оказывают нисходящие активирующие влияния на парасимпатические нейроны верхнего и нижнего слюноотделительных ядер продолговатого мозга. Верхние ядра свои эффекты реализуют с помощью барабанной струны, нижние - посредством языкоглоточного
нерва. Возбуждение парасимпатических нервов вызывает с помощью ацетилхо-лина и активации М1-холинорецепторов мембран секреторных клеток обильную секрецию жидкой слюны с высокой концентрацией солей и низким содержанием органических веществ («отмыв-ная слюна»). Кроме того, ацетилхолин через М 3 -холинорецепторы вызывает сокращение миоэпителиальных клеток и выдавливание содержимого ацинуса в проток железы.
Симпатические ядра гипоталамуса оказывают нисходящие активирующие влияния на преганглионарные симпатические нейроны в области 2-6-го грудных сегментов спинного мозга, аксоны которых образуют синапсы на нейронах верхнего шейного симпатического ганглия. Возбуждение симпатических нервов посредством активации бетта 2 -адрено-рецепторов норадреналином ведет к выделению небольшого количества густой слюны с низким содержанием солей и высокой концентрацией ферментов и муцина.
Гуморальная регуляция деятельности слюнных желез существенной роли не играет. Известно, что гормоны коры надпочечников усиливают реабсорбцию Na + и секрецию К + в слюнных протоках. Стимулируют образование слюны гиалуронидаза и кал-ликреин слюны. Гиалуронидаза увеличивает проницаемость мягких тканей, степень их гидратации, транспорт воды и ионов. Калликреин оказывает вазоди-лататорный эффект на сосуды органов полости рта (рабочая гиперемия), что облегчает образование слюны за счет фильтрации.
Факторы, влияющие на количество и состав слюны. Состав слюны определяется химическими свойствами пищи. Так, концентрация карбогидраз в слюне при еде хлеба значительно выше, чем при еде мяса. Снижение секреции слюнных желез (гипосаливация, гипосиалия) наблюдается при значительной потере жидкостей, при сахарном диабете, уремии, лихорадочных состояниях. Длительная гипосиалия может способствовать развитию микрофлоры в полости рта, быть причиной трофических нарушений слизистой оболочки рта, десен и зубов. Избыточное слюноотделение - гиперсаливация (сиалорея, птиализм) - может возникать при отравлении солями тяжелых металлов, язвенной болезни двенадцатиперстной кишки, панкреатите.
Фазы секреции слюнных желез - сложнорефлекторная и нейрогуморальная. Сложнорефлекторная фаза слюноотделения обусловлена комплексом безусловных и условных рефлексов (на вид и запах пищи), эта фаза регуляции главная. Торможение слюноотделения, вплоть до полного его прекращения, может наблюдаться при отрицательных эмоциях, психоэмоциональном напряжении в процессе целенаправленной поведенческой деятельности, при болевых раздражениях. Нейрогуморальная фаза слюноотделения обусловлена влиянием химических веществ, попадающих в организм. Они могут действовать непосредственно на железы и посредством возбуждения центра слюноотделения. Избыток СО 2 в организме стимулирует отделение слюны.
Глотание . После того, как сформировался пищевой комок происходит глотание. Это рефлекторный процесс, в котором выделяют три фазы:
Ротовую (произвольную и непроизвольную);
Глоточную (быструю непроизвольную);
Пищеводную (медленную непроизвольную).
Глотательный цикл длится около 1 с. Координированными сокращениями мышц языка и щек пищевой комок перемещается к корню языка, что приводит к раздражение рецепторов мягкого неба, корня языка и задней стенки глотки. Возбуждение от этих рецепторов по языкоглоточным нервам поступает в центр глотания, расположенный в продолговатом мозге, от которого идут эфферентные импульсы к мышцам полости рта, гортани, глотки и пищевода в составе тройничных, подъязычных, языкоглоточных и блуждающих нервов. Сокращение мышц, приподнимающих мягкое небо обеспечивает закрытие входа в полость носа, а поднятие гортани закрывает вход в дыхательные пути. Во время акта глотания происходят сокращения пищевода, которые имеют характер волны, возникающей в верхней части и распространяющейся в сторону желудка. Моторика пищевода регулируется в основном эфферентными волокнами блуждающего и симпатического нервов и интрамуральными нервными образованиями пищевода.
Центр глотания расположен рядом с центром дыхания продолговатого мозга и находится с ним в реципрокных отношениях (при глотании дыхание задерживается).
шним видом и запахом пищи, характером обстановки, в которой происходит прием пищи (условнорефлекторные механизмы) (рис. 6.17).
Количество и качество отделяемой слюны зависят от состояния внутренней среды организма, уровня возбудимости пищевого, терморегуляторного и других нервных центров.
Центр слюноотделения представлен совокупностью нейронов коры, гипоталамуса, продолговатого и спинного мозга.
Возбуждение, возникающее при раздражении механо-, тер-мо-, хемо- и осморецепторов органов пищеварительной системы, достигает сенсорных ядер центра слюноотделения продолговатого мозга по афферентным волокнам V, VII, IX, X пар черепных нервов.
Эфферентные влияния к слюнным железам поступают по парасимпатическим и симпатическим нервным волокнам. Пре-ганглионарные парасимпатические волокна к подъязычным и подчелюстным слюнным железам идут от верхнего слюноотделительного ядра в составе барабанной струны (ветвь VII пары) к подъязычному и подчелюстному ганглиям, расположенным в теле соответствующих желез; постганглионарные - от этих ганглиев к секреторным клеткам и сосудам желез. К околоушным железам преганглионарные парасимпатические волокна идут от нижнего слюноотделительного ядра продолговатого мозга в составе IX пары черепных нервов к ушному узлу, откуда постганглионарные волокна направляются к секреторным клеткам и сосудам желез.
Преганглионарные симпатические волокна, иннервирующие слюнные железы, являются аксонами нейронов боковых рогов II-VI грудных сегментов спинного мозга и заканчиваются в верхнем шейном ганглии. Отсюда постганглионарные волокна направляются к слюнным железам.
Раздражение парасимпатических нервов сопровождается обильной секрецией жидкой слюны, содержащей небольшие количества органических веществ («отмывная слюна»). При раздражении симпатических нервов выделяется небольшое количество слюны, которая содержит ферменты и муцин, делающие ее густой и вязкой. В связи с этим парасимпатические нервы называют секреторными, а симпатические - трофическими. При «пищевой» секреции парасимпатические влияния на слюнные железы обычно более выражены, чем симпатические.
В ответ на раздражение механо-, хемо- и терморецепторов ротовой полости различными пищевыми или отвергаемыми веществами в афферентных нервах формируются отличающиеся по частоте залпы импульсов. Разнообразие афферентной импульсации в свою очередь сопровождается возникновением мозаики возбуждения в слюноотделительном центре и вслед-
ствие этого разной эфферентной импульсацией к слюнным железам.
Ферментативный состав и свойства слюны изменяются с возрастом человека и зависят от режима питания и вида пищи. На пищевые вещества выделяется более вязкая слюна. Ее объем тем больше, чем более суха пища. На отвергаемые вещества - кислоты, основания, горечи выделяется значительное количество более жидкой слюны. Адаптация слюноотделения к виду пищи выражается не только в изменении объема и вязкости слюны, но и в ее различной ферментативной активности. Регуляция объема воды и содержания органических веществ в слюне осуществляется слюноотделительным центром.
Различия в секреторной деятельности слюнных желез в ответ на прием различной пищи можно объяснить модуляцией импульсной активности парасимпатических и симпатических волокон, а также изменениями соотношений этих влияний. Рефлекторные влияния могут и тормозить слюноотделение вплоть до его прекращения. Торможение может быть вызвано болевым раздражением, отрицательными эмоциями (страх) в стрессовых ситуациях, состоянием напряжения при различных видах целенаправленной деятельности.
У человека непрерывная секреция слюнных желез тесно связана с речевой функцией. Слюна при этом обеспечивает увлажнение слизистой оболочки полости рта для адекватного формирования звуков. Отмечено выделение большого количества жидкой слюны при перекармливании животного либо при избытке сахара в пище. Характер слюноотделения в значительной степени определяется уровнем возбуждения и настройкой пищевого центра. При выраженной стимуляции и высокой активности пищевого центра, например, латентный период слюноотделения составляет 1-3 с; при слабых раздражениях и низкой возбудимости центра он возрастает до 20-30 с.
В стоматологии различают специфическое и неспецифическое влияние пищи на состав слюны различных слюнных желез. Под неспецифическим влиянием понимают деятельность слюнных желез, связанную с определенными качествами пищи (сухость, влажность, твердость и т.д.), от которых зависят количество и скорость выделения секрета и время пребывания пищи в полости рта. В отличие от остальных компонентов пищи сахар и некоторые простые углеводы оказывают специфическое воздействие на состав слюны и обмен веществ в полости рта. Это воздействие проявляется в существенной активации гликолиза и накоплении молочной и других кислот в слюне. Метаболический «взрыв» осуществляется и микрофлорой полости рта, активно утилизирующей углеводы. Аналогичных изменений при приеме других пищевых ве-
ществ не обнаружено. Специфическое влияние углеводов на обмен веществ связано с их активностью в метаболических реакциях уже в полости рта и не требует предварительной подготовки, поскольку слюна содержит а-амилазу и а-глю-козидазу.
Показано, что влияния ЦНС через парасимпатические и симпатические волокна для слюнных желез имеют решающее значение. Медиатором постганглионарных парасимпатических волокон является ацетилхолин, возбуждающий серозные секреторные клетки при взаимодействии с их М-холинорецепто-рами. Симпатические волокна активируют секреторные клетки желез за счет норадреналина, взаимодействующего с а-адре-норецепторами.
Возникновение слюноотделения при виде и запахе пищи связано с участием соответствующих зон коры большого мозга, а также передней и задней групп ядер гипоталамуса.
Регулируется и процесс образования слюны (секреция). При этом меняется поступление исходных продуктов, скорость синтеза, объем и скорость выделения секрета из клетки. В основном эти процессы регулируются за счет гуморальных влияний, осуществляемых гормонами гипофиза, поджелудочной и щитовидной желез, интестинальными и половыми гормонами. Этот тип регуляции связан с изменением интенсивности секреции и экструзии за счет посредников цАМФ и цГМФ при взаимодействии гормона и соответствующего рецептора с последующей активацией протеинкиназы. Другой механизм реализуется за счет изменения внутриклеточной концентрации кальция при взаимодействии его с кальмодулином также с последующей активацией протеинкиназы и образованием и выделением секрета определенного качества и количества.
Секреция слюны регулируется прямыми и опосредованными влияниями на клетки желез. Непрямые влияния осуществляются за счет изменения кровотока, продукции местных гормонов. Прямые влияния возникают при активации нейронов ЦНС, которые в свою очередь регулируют активность секреторных клеток.
У человека наблюдаются различные отклонения слюноотделения от нормы. Гипосалия (сиалопения) - уменьшение выделения слюны и ксеростомия (сухость в полости рта) возникают при лихорадочных состояниях, нарушениях оттока слюны, блокаде М-холинорецепторов или при развитии патологического процесса в железистой ткани. Гиперсаливация (си-алорея, птиализм) - усиление слюноотделения развивается при отравлениях солями тяжелых металлов (ртуть, мышьяк). Обильное слюноотделение может возникать при асфиксии, когда за счет резкого накопления СО, в крови повышается
активность слюноотделительного центра. Усиление слюноотделения наблюдается при гельминтозах. Некоторые фармакологические препараты (пилокарпин, прозерин, препараты йода) могут стимулировать или тормозить (атропин) выделение слюны.
Эксперименты И.П.Павлова на животных показали, что при стимуляции зон коры большого мозга в области сильвиевой борозды усиливается слюноотделение из околоушных и подчелюстных желез. После удаления лобных долей коры стимуляция ядер латерального гипоталамуса значительно усиливает выделение слюны. Это свидетельствует о том, что существуют тормозные влияния коры на гипоталамические отделы слюноотделительного центра. Слюноотделение может возникать также при электрическом раздражении обонятельного мозга и передней комиссуры. При операциях на мозге у людей под местной анестезией стимуляция области, окружающей нижнюю часть роландовой борозды, вызывает слюноотделение, сопровождающееся движениями языка, жеванием и глотанием.
Исследования слюноотделения при денервации слюнных желез, проведенные К.Бернаром, показали временное усиление активности подчелюстной железы при пересечении п. chorda tympani. Такая секреция получила название паралитической. В первые три дня после операции непрерывное слюноотделение обусловлено повышением выделения ацетилхолина - медиатор синтезируется, но не удерживается в нервных окончаниях вследствие дегенерации нейронов (дегенеративная секреция). В последующие дни паралитическая секреция связана с повышением чувствительности клеток денервированной железы к ряду веществ крови, к которым в нормальных условиях железа была нечувствительна.
1. Как происходит пищеварение в полости рта?
В полости рта начинается переработка пищи. Здесь происходит ее измельчение, анализ вкусовых свойств, сма-чивание слюной, начальный гидролиз полисахаридов (крахмала) и формирование пищевого комка. Средняя дли-тельность пребывания пищи в полости рта 15-18 с. Посту пившая в рот пища раздражает вкусовые, тактильные и температурные рецепторы, которые расположены в слизи стой оболочке стенок полости рта, в первую очередь языка. Сигналы по центростремительным нервным волокнам по-ступают в центры, расположенные в стволе головного моз-га и в сером веществе грудных сегментов боковых рогов спинного мозга. Нервные импульсы от этих центров в со ставе двигательных и секреторных (центробежных) нерв ных волокон идут к железам и отдельным секреторным клеткам, вызывая секрецию слюнных и других желез. Слюна выделяется тремя парами крупных слюнных желез: околоушными, поднижнечелюстными, подъязычными и множеством мелких желез, находящихся в слизистой обо-лочке стенок полости рта. За сутки образуется от 0,5 до 2 л слюны. Основную часть слюны составляет вода (до 99%), а также в ней содержится муцин, который способствует формированию и склеиванию пищевого комка и облегчает его поступление из полости рта в глотку, ферменты (амила-за, мальтаза) и ионы Na + , К + , Са 2+ , Сl и др. Под воздейст-вием амилазы в щелочной среде начинается расщепление крахмала до дисахаридов.
Отделение слюны, возникшее при раздражении меха-нических, химических и температурных рецепторов рото-вой полости, носит название безусловного слюноотдели-тельного рефлекса. Наряду с этим существуют условные слюноотделительные рефлексы в ответ на зрительные, обонятельные и слуховые и другие раздражители. Опытами И.П. Павлова доказано, что слюна выделяется не только при поступлении пищи в ротовую полость, но при виде пищи, разговоре о ней.
2. Как осуществляется глотание? Материал с сайта
Глотание осуществляется рефлекторно. Пережеван-ная, смоченная слюной пища превращается в пищевой ко-мок, который движениями языка, губ и щек попадает на корень языка. Корень языка и мягкое небо имеют большое количество чувствительных нервных окончаний. Раздра-жение, вызываемое пищей, передается в продолговатый мозг к нейронам центра глотания. От него нервные им-пульсы по двигательным нервным волокнам в составе язы-коглоточного и блуждающего нервов идут к мышцам глот-ки и гортани, вызывая акт глотания. В этот момент задерживается дыхание, вход в носовую полость закрыва-ется мягким нёбом, надгортанник закрывает вход в гор-тань. При разговоре во время еды вход из глотки в гортань не закрывается, и пища может попасть в просвет гортани, в дыхательные пути. Из ротовой полости пищевой комок попадает в начальную часть глотки и сильным сокращени-ем ее мышц проталкивается в пищевод.
Отделение слюны является сложным рефлекторным актом , осуществляющимся вследствие раздражения рецепторов ротовой полости пищей или другими веществами (безусловно-рефлекторные раздражители), а также раздражения зрительных и обонятельных рецепторов внешним видом и запахом пищи, видом обстановки, в которой происходит прием пищи (условно-рефлекторные раздражители).
Возбуждение, возникшее при раздражении механо-, хемо- и терморецепторов ротовой полости достигает центра слюноотделения в продолговатом мозге по афферентным волокнам V, VII, IX, X пар черепно- мозговых нервов. Эфферентные влияния к слюнным железам поступают по парасимпатическим и симпатическим нервным волокнам. Преганглионарные парасимпатические волокна к подъязычным и подчелюстным слюнным железам идут в составе барабанной струны (ветвь VII пары) к подъязычному и подчелюстному ганглиям, расположенным в теле соответствующих желез, постган-глионарные -- от указанных ганглиев к секреторным клеткам и сосудам желез. К околоушным железам преганглионарные парасимпатические волокна идут от нижнею слюноотделительного ядра продолговатого мозга в составе IX пары черепно-мозговых нервов. От ушного узла постганглионарные волокна направляются к секреторным клеткам и сосудам.
Преганглионарные симпатические волокна, иннервирующие слюнные железы, являются аксонами нейронов боковых рогов II-VI грудных сегментов спинного мозга и заканчиваются в верхнем шейном ганглии. Отсюда постганглионарные волокна направляются к слюнным железам. Раздражение парасимпатических нервов сопровождается обильной секрецией жидкой слюны, содержащей небольшие количества органических веществ. При раздражении симпатических нервов выделяется небольшое количество слюны, которая содержит муцин, делающий ее густой и вязкой. В связи с этим парасимпатические нервы называют секреторными, а симпатические -- трофическими. При «пищевой» секреции парасимпатические влияния на слюнные железы обычно сильнее, чем симпатические.
Регуляция объема воды и содержания органических веществ в слюне осуществляется слюноотделительным центром . В ответ на раздражение механо-, хемо- и терморецепторов ротовой полости различными пищевыми или отвергаемыми веществами в афферентных нервах дуги слюноотделительного рефлекса формируются отличающиеся по частоте пачки импульсов.
Разнообразие афферентной импульсации в свою очередь сопровождается возникновением мозаики возбуждения в слюноотделительном центре, соответствующей частоте импульсов, и разной эфферентной импульсацией к слюнным железам. Рефлекторные влияния тормозят слюноотделение вплоть до его прекращения. Торможение может быть вызвано болевым раздражением, отрицательными эмоциями и др.
Возникновение слюноотделения при виде и (или) запахе пищи связано с участием в процессе соответствующих зон коры больших полушарий головного мозга, а также передней и задней групп ядер гипоталамуса.
Рефлекторный механизм является основным, но не единственным механизмом возбуждения слюноотделения . На секрецию слюны оказывают влияние гормоны гипофиза, поджелудочной и щитовидной желез, половые гормоны. Обильное отделение слюны наблюдается при асфиксии вследствие раздражения слюноотделительного центра угольной кислотой. Выделение слюны может быть стимулировано вегетотропными фармакологическими веществами (пилокарпин, прозерин, атропин).
Жевание -- сложный физиологический акт, заключающийся в измельчении пищевых веществ, смачивании их слюной и формировании пищевого комка. Жевание обеспечивает качество механической и химической обработки пищи и определяет время ее пребывания в полости рта, оказывает рефлекторное влияние на секреторную и моторную деятельность пищеварительного тракта. В жевании участвуют верхняя и нижняя челюсти, жевательная и мимическая мускулатура лица, язык, мягкое небо и слюнные железы.