В основе системы научного познания лежит принцип детерминизма, который позволяет выявить закономерную причинно-следственную связь явлений, определяемую взаимодействием материальных факторов. Современная материалистическая наука о высшей нервной деятельности основывается на трех теориях, объединенных принципом детерминизма: рефлекторной теории, теории отражения и теории системной деятельности мозга.

М еханическая концепция рефлекса. Понятие о рефлексе возникло в XVII в. в учении Р. Декарта (1596-1650) о механической картине мира. Р. Декарт жил в эпоху расцвета механики, физики и математики. На его мировоззрение определяющее влияние оказало открытие У. Гарвеем механизма кровообращения и новаторские идеи А. Ве-залия о том, что носителями психики являются «животные духи», которые вырабатываются в желудочках мозга и передаются по нервам к соответствующим органам. Р. Декарт представлял нервные процессы по образцу системы кровообращения, используя существовавшие в то время принципы оптики и механики.

Под рефле к сом Р. Декарт понимал движение « животных ду х ов» о т мозга к м ыищ ам по типу отражения светового луча. Согласно его схеме внешние предметы действуют на периферические окончания расположенных внутри «нервных трубок» нервных «нитей», которые, натягиваясь, открывают клапаны отверстий, ведущих из мозга в нервы. По каналам этих нервов «животные духи» перемещаются в соответствующие мышцы, которые в результате раздуваются, и, таким образом, происходит движение. Причина двигательного акта детерминирована материальными изменениями на кожной периферии тела, а нервный процесс подобен перемещению крови по сосудам. Р. Декарта по праву можно считать родоначальником детерминистической психофизиологии. Важным в творчестве Р. Декарта является выработка понятия о стимуле, необходимом для приведения в действие механизмов человеческого тела.

Исходя из рефлекторного принципа, Р. Декарт пытается также объяснить и обучаемость поведения: люди даже со слабой душой могли бы приобрести неограниченную власть над всеми своими страстями, если бы приложили достаточно старания, чтобы их дисципли-

пировать и руководить ими. Стремление Декарта понять целостное поведение особенно четко проявилось в его уче н ии о страстях. Печаль и радость - это те факторы, которые формируют целесообразное отношение организма к внешнему миру, делают реакцию координированной и сложной. В страстях проявляется связь души с телом.

ф Основные теоретические положения Р. Декарта, используемые современной физиологией, сводятся к следующим: органом ощущений, эмоций и мыслей является мозг; мышечный ответ порождается процессами в примыкающем к мышце нерве; ощущение обусловлено изменениями в нерве, связывающем орган чувств с мозгом; движение в сенсорных нервах отражается на моторных, и это возможно без участия воли (рефлекторный акт); вызванные посредством сенсорного нерва движения в веществе мозга создают готовность вновь производить такое же движение (обучаемость).

Однако, находясь под влиянием социально-исторических противоречий своей эпохи, Р. Декарт сделал серьезные уступки идеализму: сознание человека он рассматривал в виде субстанционного начала, способного воздействовать посредством мозговой шишковидной железы (где, по его мнению, располагается «объединенное чувствилище») на подчиненные рефлекторным законам телесные процессы. Таким образом, тело и душа - самостоятельные субстанции. Дуализм Р. Декарта, его трактовка сознания препятствовали последовательному детерминизму, ибо он допускал акты воображения, мышления, воли, происходившие от нематериальной субстанции. Поведение и сознание разводились, превращались в два независимых ряда явлений.

В оценке общенаучного значения идей Р. Декарта, однако, важно подчеркивать не столько механизм, сколько материалистическую сущность учения о поведении, не столько дуализм в понимании психической деятельности, сколько первую пробу ее детерминистического понимания, «... картезианский материализм,- отмечал К. Маркс,-

вливается в естествознание в собственном смысле слова » 1 .

Биологическая концепция рефлекса.

В конце XVIII в. философия французских материалистов завоевала широкое признание и оказывала влияние на многих ученых Европы. Учение чешского анатома и физиолога Йиржи Про-хазки (1749-1820) -важный этап в формировании детерминистических представлений о нервно-психической деятельности.

Сущность своих взглядов на рефлекс И. Прохазка выразил следующим образом: внешние впечатления, возникающие в чувствительных нервах, очень быстро распространяются по всей их длине до самого начала. Там они отражаются по определенному закону, переходят на соответствующие им двигательные нервы и по ним очень быстро направляются к мышцам, посредством которых производят точные и строго ограниченные движения.

Впервые термин «рефлекс» был введен в научный язык И. Прохазкой. Он сделал еще один шаг вперед в физиологическом утверждении стимула, ибо постулировал, что ответная рефлекторная реакция всегда проявляется в размерах соответственно силе приложенного стимула.

Развивая концепцию о рефлекторной природе поведения, И. Прохазка

"Маркс К , Эн г ельс Ф. Сочинения. Т. 2. С. 145.

пытается преодолеть в начале механистичность, а затем и дуализм картезианства. Общим законом, по которому переключаются чувствительные раздражения на двигательные, является присущее человеку чувство самосохранения. И. Прохазка утверждает монистическое представление о нервной системе, которая в целом относится к композиции «общего чувствилища», телесная часть которого локализуется в спинном мозгу, а душевная - в головном. 11ричем для всех нервно-психических функций характерна одна общая закономерность: обе части «сенсориума» действуют по закону самосохранения. Необходимые для сохранения животного и его потомства способности это душевные функции, а орган, служащий для этого, есть мозг, объему и сложности которого соответствует степень совершенства душевных функций.

ф Учение И. 11рохазки обогатило представление Р. Декарта о рефлекторной структуре поведения понятием о биологи ч еском (а не механическом) назначении самой структуры рефлекса, о зависимости ее усложнения от изменения характера отношений живых существ со средой, о пригодности ее для анализа всех уровней сознательной деятельности, о детерминирующем влиянии чувствования.

Анатомическая концепция рефлекса. Тщательное анатомическое изучение нервной системы явилось сильным толчком к развитию и укреплению рефлек-

торной концепции в XIX в. Английский анатом и врач Ч. Белл (1774-1842) в 1811 г. в трактате «О новой анатомии мозга» писал, что можно произвести перерезку заднего пучка нервов, исходящего из задней части спинного мозга, без конвульсивных сокращений мышц спины. Однако это становилось невозможным даже при одном прикосновении кончиком ножа к переднему корешку.

ф Таким образом, понятие о рефлексе как о закономерном двигательном ответе на раздражение сенсорных нервов было превращено в естественно-н а учный факт.

Независимо от Ч. Белла к аналогичным выводам пришел французский физиолог Ф. Мажанди (1783-1855). Переход нервного возбуждения по афферентным нервам через спинной мозг на эфферентные нервы получил название закона Белла - Мажанди.

Но сам Ч. Белл пошел дальше: создал теорию о «мышечной чувствительности» и сформулировал физиологическое обоснованир циклической функции нервной системы. Между мозгом и мышцей имеется замкнутый нервный круг: один нерв передает влияние рт мозга к мышце, другой - передает в мозг чувство состояния мышцы. Если круг будет разомкнут перерезкой моторного нерва, то исчезнет движение. Если же он размыкается перерезкой чувствительного нерва, пропадает ощущение самой мышцы, а вместе с этим

исчезает и регуляция ее деятельности. Так, например, у женщины на одной руке была потеряна чувствительность, а на другой -- способность к движениям. Эта женщина могла держать ребенка на руке, потерявшей только чувствительность, до тех пор, пока она на него смотрела. Как только отводила взор от ребенка, сразу же возникала опасность падения его на пол.

ф Таким образом, если ранее детерминантами рефлекторного акта считались лишь внешние стимулы, то Ч. Белл показывает значение внутренней чувствительности самих мышц, которая обеспечивает наиболее точное и тонкое выполнение движения.

Рефлексы спинного мозга широко использовались клиницистами, среди которых наиболее значительной фигурой был английский врач Маршал Холл и немецкий физиолог Иоганнес Мюллер. Именно М. Холлу принадлежит термин «рефлекторная дуга», состоящая из 1) афферентного нерва; 2) спинного мозга и 3) эфферентного нерва.

М. Холл и И. Мюллер настаивали па принципиальном отличии работы спинного мозга от головного. По их мнению, рефлекторный механизм свойствен только спинному мозгу, рефлексами могут именоваться только такие акты, природа которых апсихична. Закономерности протекания любого рефлекторного акта обусловливались изначально заложенными в организме связями нервных субстратов, внешнему же стимулу отводилась роль лишь спускового крючка. Внутренние факторы противопоставлялись внешним. Головной мозг оказывался все дальше и дальше от сферы влияния физиологии. Дистанция между физиологией и психологией становилась все более ощутимой.

ф Вместе с этим нельзя не видеть и прогрессивных тенденций идей Ч. Белла, Ф. Мажанди, М. Холла, И. Мюллера. Эти ученые предприняли попытки вскрыть внутриорганические условия протекания простейшего рефлекторного ответа, стремились к его аналитическому познанию как элементарной единицы нервной деятельности, боролись

против субъективно психологических объяснений структуры рефлекса. Жесткий анатомический характер этих теорий уже в середине XIX в. встретился с серьезными противоречиями, которые возникали в связи со все более широким распространением эволюционных идей, наиболее последовательно воплощенных Ч. Дарвином.

Психофизиологическая концепция рефлекса. Эволюционные идеи встретили в России наиболее благоприятную почву, подготовленную философским учением русских революционеров-демократов, оказавших существенное влияние на формирование мировоззрения И. М. Сеченова (1829-1905). Само понятие о рефлекторном характере нервной деятельности у И. М. Сеченова претерпело существенные изменения.

Рассмотрим следующие основные черты сеченовской теории рефлекса (Ярошевский, 1961).

1. Р ефлекс им понимался как универсальная и своеобразная форма взаимодействия организма со средой , опирающаяся на эволюционную биологию. И. М. Сеченов поставил вопрос о существовании двух родов рефлексов. Во-первых, постоянные, врожденные, осуществляемые низшими отделами нервной системы. Он назвал их «чистыми» рефлексами. Во-вторых, рефлексы головного мозга изменчивые , приобретенные в индивидуальной жизни.

Эти рефлексы И. М. Сеченов представлял себе одновременно и физиологическим, и психическим явлением.

Ф Таким образом, была впервые показана неотделимость психических процессов от мозга и одновременно обусловленность психики внешним миром. Важнейшим для И. М. Сеченова было положение о единстве организма и условий внешней среды. Факторы эволюции 1) определяют жизнь как приспособление организмов к условиям существования и 2) доказывают, что внедрение влияния способны видоизменять материальную организацию и характер жизненных отправлений.

И. М. Сеченов был выдающимся пропагандистом дарвиновского учения в России, он внедрил эвол юци онно-биологический подход в физиологию мозг а и ввел понятие об изменчивости и преобразовании рефлексов в целях успешной адаптации, усложнения и развития. Итак, была создана материалистическая платформа для смыкания нервных актов с психическими.

2. Физиологический субстрат рефлекторных актов характеризуется как нейродинамика . отличная от динамики других систем. Открытие центрального торможения И. М. Сеченовым в 1862 г. было первым шагом к созданию им новой физиологии головного мозга. Деятельность нервных центров мыслится теперь как непрерывная динамика процессов возбуждения и торможения.

3. На первый план ставятся межцентральные координационные отношения. Физиологическому анализу начинают подвергаться высшие мозговые центры. Если до И. М. Сеченова усиление или угнетение рефлекторных реакций трактовалось не иначе как усилием воли, сознания, разума, то И. М. Сеченов переводит все это на строгий физиологический язык и показывает, как центры головного мозга могут задерживать или усиливать спи-нальные рефлексы.

4. Функция мозговых центров трактуется в широком плане биологической адаптации. Центры влияют усиливающим или тормозящим образом на движения не потому, что высвобождается

заложенная в них «психическая сила», и не потому, что укорачивается или удлиняется путь прохождения нервного импульса. И. М. Сеченов вводит понятие «физиологическое состояние центра», которое непосредственно связано с биологическими потребностями. Само же состояние центра, отражая характер отношений со средой, представляет собой нервный субстрат потребности.

Ф В учение о рефлексах вносится существенное дополнение. Реакция становится в непосредственную зависимость не только от наличных раздражений, но и от всей суммы прежних воздействий, оставивших длительно сохраняющиеся следы в нервных центрах.

5. Мышечная чувствительность открывает новые перспективы для детерминистического анализа поведения. И. М. Сеченов считает, что мышечное чувство при выполнении одного движения становится в порядке ассоциации рефлексов сигналом для другого движения. Пр инцип ассоциации рефлексов кладется в основу обучения человека сложным формам трудовой деятельности. Устанавливается общий характер для движений и для психической деятельности - это наличие мышечной чувствительности.

По вопросу о соотношении физиологического и психического И. М. Сеченов занял совершенно определенную позицию, которую выразил следующими словами: «Для нас, как для физиологов, достаточно и того, что мозг есть орган души, т. е. такой живой механизм, который, будучи приведен какими ни на есть причинами в движение, дает в окончательном результате тот же ряд внешних явлений, которыми характеризуется психическая деятельность» 1 .

Не без основания многие считают, что именно И. М. Сеченова имел в виду В. И. Ленин, приведя в качестве примера научный путь мышления «научного психолога», который «...отбросил философские теории о душе и прямо взялся за изучение материального суб-

1 Сеченое И. М. Избранные философские и психологические произведения. М. Л., 1974. С. 112.

страта психических явлений - нервных процессов» 1 .

Ф При всей убедительности аргументов И. М. Сеченова, которые он использовал для утверждения своих взглядов на поведение и психику, ему не хватало самого главного аргумента - лабораторного объективного метода исследования. Поднявшись до распространения рефлекторного принципа на психическую деятельность и рассматривая рефлекс как психофизиологический феномен, И. М. Сеченов не смог изучить конкретные механизмы поведения в связи с отсутствием надлежащего метода. Поэтому ряд его высказываний остался лишь гениаль- ными догадками, взмахом его могучей мысли.

Концепция условного рефлекса. На долю И. П. Павлова выпала чрезвычайно ответственная миссия - блестящие догадки, предвидения и мысли И. М. Сеченова он подкрепил научной концепцией условно г о рефлекса. И. П. Павлов мобилизовал все свое мастерство талантливого экспериментатора, чтобы его концепция была введена в строгие рамки лабораторного эксперимента.

И. П. Павлов понимал, что он, вслед за Сеченовым, вторгается в область явлений, обычно именуемых психическими. «Вся сложная нервная деятельность,-пишет И. П. Павлов уже в 1913 г.,-которая раньше трактовалась как психическая деятельность, представляется нам в виде двух основных механизмов: механизма образования временной связи между агентами внешнего мира и деятельностями организма, или механизма условного рефлекса, как мы говорим обыкновенно, и механизма анализаторов, т. е. таких приборов, которые имеют своей целью анализировать сложность внешнего мира: разлагать его на отдельные элементы и моменты. По крайней мере до сих пор весь добытый нами материал укладывается в эти рамки. Но этим, конечно, не исключается возможность расшире-

1 Ленин В. И. Собр. соч. М. Л., 1960. Т. 1. С. 142.

ния наших теперешних представлений о деле» 1 .

И. П. Павлов проявил себя как последовательный материалист и детерминист. Недаром И. П. Павлов провозгласил, что исследование условных рефлексов опирается на три принципа рефлекторной теории: детерминизм , анализ и синтез, структурность. И. П. Павлов целиком придерживался рефлекторной схемы Р. Декарта и понимал значение рефлекса как одного из примеров универсального принципа детер-минирования. Уже на заре развития павловского учения становилось ясным, что условный рефлекс представляет собой закономерность более высокого и сложного порядка, чем простые рефлексы. Условный рефлекс обеспечивает изменчивость приспособитель-ного поведения животного в отношении внешнего мира. Условный рефлекс является важнейшим фактором биологической эволюции. Однако И. П. Павлов, будучи упоен полемикой с психологами и разделяя картезианский детерминизм, стал углубленно изучать физиологические закономерности условно-рефлекторной деятельности, биологическую же сторону явления оставил на перспективу. Отсюда и неизбежные противоречия в идее условного рефлекса: с одной стороны, приспосо-бительный акт целого организма, с другой - элементарный процесс работы

1 Павлов И. П. Собр. соч. М. Л., 1952.

нервной системы. Все научное творчество И. П. Павлова было посвящено разрешению этого противоречия и созданию наименее противоречивой идеологии в его теории высшей нервной деятельности.

Далее мы будем неоднократно рассматривать отдельные положения павловской теории, а здесь ограничимся лишь наиболее важными ее элементами применительно к теории рефлекса, которые были отмечены П. К- Анохиным (1979).

1. Прежде всего был создан лабораторный метод объективного изучения приспособительной деятельности человека и животных - метод усло в ных рефлексов.

2. Изучая условные рефлексы на целостном организме, И, П. Павлов подчеркивал их п рис п особ и тельно-эво-л ю ционн ы й смысл для животного мира.

3. И. П. Павлов предпринял попытку локализовать сам нервный процесс замыкания нервных связей в коре г оловного мозга у высших животных и человека. При этом он не был категоричным и не исключал специфического участия других отделов мозга в этом процессе. Он писал, что все наши законы всегда более или менее условны и имеют значение только для данного времени, в условиях данной методики, в пределах наличного материала.

4. И. П. Павлов констатировал наличие в коре головного мозга про ц есса торможени я , чем подкрепил сеченовские идеи о тормозящем влиянии головного мозга.

5. Было четко сформулировано учение о физиологии анализаторов, под которыми И. П. Павлов, вслед за И. М. Сеченовым, мыслил триединую конструкцию: периферические рецепторы, проводящие пути и мозго в ые центры вплоть до коры больших полушарий.

6. Были описаны феномены динамики процессов возбуждения и торможения при условно-рефлекторной деятельности. В результате было сформировано представление о коре головного мозга как о мозаике из возбуждений и торможений.

7 . В конце своей творческой жизни

И. П. Павлов выдвинул принцип системности в работе коры головного мозга, способной формировать динамический стереотип деятельности, уже в какой-то мере независимый от каче ства внешних раздражений.

Идеи И. П. Павлова завоевали весь мир и продолжают служить основой для развертывания новых научных исследований в самых разнообразных сферах науки о поведении живых организмов.

Диалектическая концепция рефлекса. А. А. Ухтомскому (1875-1942) принадлежит заслуга теоретико-физиологического плана, состоящая в углубленной дальнейшей разработке принципа детерминизма в рефлекторной теории.

Диалектичность мышления А. А. Ухтомского нашла яркое проявление в понимании им сущности рефлекса. Видя в рефлексе механизм активности, он усматривал в рефлекторном акте единство внутренних , и внешних детерминант , причем внутренние детерминанты, в конечном счете, также заданы и определяются внешними условиями. А. А. Ухтомский подчеркивал, что «... рефлекс это такая реакция, которая мотивируется вполне отчетливо текущей обстановкой или средой. Этим, однако, не уничтожается спонтанное действие субстрата, оно лишь ставится в определенные границы в его противоположении факторам среды, и от этого оно становится более определенным по содержанию и значению. Рефлекс рисуется не чисто пассивным передвижением костного шарика под влиянием полученного им удара со вне; так рефлекс мог изображаться, пока надо было подчеркнуть в особенности его мотивировку из среды. Но в полноте своей он представляется встречею во времени двух условий: с одной стороны, деятельности заготовленной, или сложившейся в самом субстрате (клетке) за предыдущую его историю, и, с другой стороны, внешних импульсов текущего момента» 1 .

^ Ухтомский А. А. Собр. соч. Изд-во ЛГУ, 1954. Т. V. С. 72.

Следовательно,

внутренние детерминанты - это накопленная история взаимодействия реагирующего субстрата с фактором среды (принцип историзма).

И по происхождению, и по условиям проявления внутренние детерминанты, в конечном счете, определяются факторами среды, т. е. обладают лишь относительной самостоятельностью. Внешнее выступает как комплекс уело вий существования внутреннего. Значит, среда организма - это не весь окружающий его физический мир, а лишь та небольшая его часть, элементы которого биологически значимы для организма. Но для организма представляет биологический интерес лишь такое внешнее , которое может стать частью жизненного опыта, т. е. частью внутреннего , или способствовать превращению определенных вне ш них факторов во внутренние.

Современная рефлекторная теория далеко ушла от простых картезианских схем. Введение в рефлекторную теорию принципа историзма позволяет понять биологическую адекватность, т. е. целесообразность реакций организма на воздействие среды. Картезианское мировоззрение базируется на жесткой однозначной причинности (жесткий детерминизм Лапласа), ему чуждо признание реальных противоречий. А. А. Ухтомский же показывает, что реальное поведение требует признания существования противоречий как непрерывного атрибута процесса развития, как движущих сил построения поведения.

ф Исторический подход позволил А. А. Ухтомскому выявить действительную роль и оценить значение условного рефлекса в эволюции животного мира , а также раскрыть одно из кардинальных свойств условного раздражителя его превращение из индифферентного в «обязател ь ный » компонент среды. Такой усвоенный раздражитель начинает вызывать новую для себя реакцию. В результате такого усвоения организм определил и зафиксировал свое отношение к данному раздражителю - определил его биологическую значимость для себя.

Рассматривая систему рефлексов в эволюционном ряду, А. А. Ухтомский пишет: «...простой рефлекс классической физиологии является не исходным и принципиально общим типом рефлекторной активности центров, над которой специализируется особая область рефлексов условных, но наоборот,-частным специальным и поздним продуктом редукции и упрощения рефлекса условного, который становится отныне общим типом деятельности центрального нервного аппарата» 1 .

ф Индивидуальное приспособление особи с помощью условных рефлексов служит своеобразным компасом - ориентиром для решения проблем вида. Естественный отбор закрепляет те мутационные приобретения, которые соответствуют находкам особи. Таким образом, индивидуальное приспособление идет впереди эвол юц ионно-генетиче-ских перестроек. Принципы историзма и соотношения реактивности и активности в целостном поведении как способе разрешения противоречий, привнесенные в физиологию А. А. Ухтомским, существенно обогатили рефлекторную теорию, которая окончательно избавилась от дуализма и механицизма картезианского толка, встав на твердые диалектические позиции.

У хтомский А. А. Собр. соч. Изд -во ЛГУ, 1954. Т. V. С. 291.

Белорусский государственный педагогический университет имени Максима Танка

Факультет психологии

УСРС№3
по физиологии поведения
тема: Рефлекторная теория. Понятие рефлекс.

Выполнила:
Мишулкова Анастасия
Павловна
1курс,15 группа
Проверила:
Покровская С.Е

Минск 2010

Рефлекторная теория. Понятие рефлекс.
Психофизиологическая концепция рефлекса (И.М.Сеченов).
Учение об условных рефлексах (И.П.Павлов).

5. Учение о доминанте как ведущем факторе организации поведения

1.Рефлекторная теория. Понятие рефлекс.
Рефлекс в переводе с латинского языка означает повернутый назад отраженный. Рефлексами называют реакции организма, осуществляемые нервной системой в ответ на воздействие внешних или внутренних раздражителей (Биологический энциклопедический словарь 1989).
Понятие о рефлексе возникло в XVII в в учении французского философа и естествоиспытателя Рене Декарта (1596-1650) Хотя сам термин «рефлекс" был введен позднее чешским анатомом и физиологом Йиржи Прохазкой (1749-1820).
Разработанная Рене Декартом концепция рефлекса получила название механической. Нервные процессы Р.Декарт представлял по образцу системы кровообращения, используя существовавшие в то время принципы оптики и механики. Под рефлексом он понимал движение «животных духов» от мозга к мышцам по типу отражения светового луча «Животными духами» Декарт обозначил потоки наиболее легких и подвижных частиц крови, которые, отфильтровываясь от остальных поднимаются к мозгу.Согласно схеме проведения нервного импульса, предложенной Декартом внешние предметы действуют на периферические окончания нервных «нитей» расположенных внутри «нервных трубок» Натягиваясь «нити» открывают клапаны отверстий ведущих из мозга в нервы. По каналам этих нервов «животные духи перемещаются в соответствующие мышцы, которые в результате раздуваются, и, таким образом, происходит движение.
Поведение животных и непроизвольные движения человека являлись по Декарту естественным, т.е. рефлекторным ответом на какое-либо событие во внешнем мире. Тело впервые было освобождено от души. Это позволило Декарту называть животных бездушными механизмами машинами. В отличие от них только человек имеет способность к осознаваемому произвольному поведению, за которое ответственна душа. И здесь Р.Декарт остался на позициях идеализма. Сознание человека он рассматривал в виде субстанционного начала способного вступать во взаимодействие с телом и воздействовать посредством мозговой шишковидной железы (в современной анатомии - эпифиз) на подчиненные рефлекторным законам телесные процессы. Тело и сознание («разумная душа») для Декарта -- самостоятельные субстанции (Батуев, 1991. Соколова, 1995 Ярошевский 1998).
Дальнейшая разработка рефлекторных основ поведенческого акта нашла отражение в следующих концепциях:

1.Учение о нервных вибрациях Д. Гартли
Биологическая концепция рефлекса И Прохаски.
Анатомическая концепция рефлекса (Ч Белл и Ф Мажанди, М Холл и И Мюллер).
Психофизиологическая концепция рефлекса И М Сеченова.
Концепция условного рефлекса И П Павлова
Рефлексология В М Бехтерева
Диалектическая концепция А А Ухтомского

2.Психофизиологическая концепция рефлекса И.МСеченова
Русский физиолог и психолог Иван Михайлович Сеченов (1829-1905) разработал естественнонаучную теорию психической регуляции поведения Понятие о рефлекторном характере нервной деятельности претерпело у него существенные изменения Рефлекс определялся как «целостный акт с его средним внутри-мозговым звеном и внемозговой соматической периферией, смыкающей организм с объектом» (Сеченов, 1952) Рефлекс, таким образом, понимался им как универсальная и своеобразная форма взаимодействия организма со средой Впервые была показана неотделимость психических процессов от мозга и одновременно обусловленность психики внешним миром Все психические акты, по мнению И.М Сеченова, по способу происхождения и по механизму совершения являются рефлексами.
Основные положения рефлекторной концепции сводятся к следующим:
Принцип рефлекса охватывает функции всех иерархических уровней психического. Психофизиологическую основу ментальных явлений образуют процессы, по происхождению и способу осуществления представляющие собой частную форму рефлекторных актов.Целостный рефлекторный акт с его периферическим началом, центром и периферическим конечным звеном составляет далее неделимую функциональную единицу субстрата психических процессов.В структуре рефлекторного акта как целостной единицы нервные и нервно-психические компоненты объединены общим функциональным принципом. Они играют роль сигналов-регуляторов по отношению к исполнительному звену Рефлексам разных уровней сложности соответствуют различные по структуре и предметному содержанию регулирующие сигналы (Сеченов. 1952).Открытие И.М. Сеченовым в 1862 г. центрального торможения было первым шагом к созданию им новой физиологии головного мозга Деятельность нервных центров мыслится теперь как непрерывная динамика возбуждения и торможения.По мнению М.Г. Ярошевского важнейшим достижением русской научной мысли стал переход к новой стратегии объяснения психофизиологических корреляций.Смысл перехода, отмечает он определил отказ от установки на локализацию «нематериального» сознания в материальном веществе мозга и перевод анализа психофизиологической проблемы в принципиально новый план, а именно - в план исследования поведения целостного организма в природной и социальной «применительно к человеку» среде Пионером такой переориентации и стал И.М Сеченов (Ярошевский, 1998).
3.Учение об условных рефлексах (И.П.Павлов)
И. П. Павлов, изучая условные рефлексы и их взаимоотношения, наблюдал торможение (угнетение) условных рефлексов при действии посторонних или сильных раздражителей, а также слабых - при болезненном состоянии организма. Он считал, что баланс между возбуждением и торможением определяет внешнее проявление поведения животных и человека, и выдвинул собственную схему классификации видов торможения при условно-рефлекторной деятельности.
Внешнее (безусловное) торможение. Под внешним торможением понимают срочное подавление текущей условно-рефлекторной деятельности при действии посторонних для нее раздражений, вызывающих ориентировочный или какой-либо другой безусловный рефлекс. По механизму своего возникновения этот тип торможения относят к врожденным, которые осуществляются благодаря явлениям отрицательной индукции (индукционное торможение, по Павлову). А. А. Ухтомский именовал его сопряженным торможением и видел в нем физиологическую основу для выполнения доминирующей формы деятельности организма. Безусловное торможение называют внешним потому, что причина его возникновения лежит вне структуры самого тормозного рефлекса.
Ориентировочный рефлекс - наиболее часто встречающийся фактор безусловного торможения. Однако тормозный эффект ориентировочного рефлекса при повторении того же сигнала постепенно ослабевает и может исчезнуть полностью. При этом и сам ориентировочный рефлекс перестает наблюдаться. Ориентировочный рефлекс (что такое?) возникает для более полного восприятия информации, содержащейся в неожиданном и постороннем раздражителе.
В обиходе постоянно наблюдается, как человек прекращает текущую деятельность в результате переключения внимания на новый внезапно появившийся раздражитель. В момент возникновения этого рефлекса проявляется сопряженное торможение конкурирующих рефлексов. Оно может быть более или менее глубоким, кратковременным или более длительным, что зависит от физиологической силы ориентировочного и тормозного рефлексов. При повторном раздражении в силу привыкания ориентировочный рефлекс пропадает одновременно снижается и эффект внешнего торможения. Такой вид торможения был назван гаснущим тормозом.
Другой вид безусловного торможения отличается постоянством своего эффекта на тот или иной тормозимый рефлекс и поэтому называется постоянным тормозом. Стабильность внешнего торможения определяется, в частности, физиологической силой тормозящего рефлекторного акта. К жизненно важным для организма рефлексам относят оборонительные безусловные рефлексы на разные вредящие раздражения, включая болевые. Как и в случае гаснущего тормоза, длительность постоянного тормоза оборонительного рефлекса определяется его силой и характером тормозимого рефлекса и, в частности, степенью его упроченности.
«Молодые» условные рефлексы тормозятся легче и на более длительный срок, чем более «старые», при одних и тех же условиях. Нетвердо заученные поведенческие навыки или знания легче исчезают при сильном неприятном постороннем воздействии, чем более твердо усвоенные жизненные стереотипы. Болевые воздействия от внутренних органов обладают более длительным тормозным влиянием на условно-рефлекторную деятельность. А иногда их сила настолько велика, что извращает нормальное протекание даже безусловных рефлексов.
Следовательно, два антагонистических рефлекса - пищевой и оборонительный - не могут сосуществовать, более слабый тормозится под влиянием более сильного.
В этом плане павловское внешнее торможение выступает в качестве тончайшего инструмента, способного выделить наиболее биологически значимую форму поведения, подчинив ей все остальные виды деятельности. С позиций учения о доминанте это можно рассматривать как сопряженное торможение при доминанте, которое выполняет определяющую роль при ее формировании. И это торможение должно быть своевременным, т. е. иметь координирующее значение для работы других органов и организма в целом.
Хорошо известно, что если увеличивать интенсивность какого-либо раздражения, то вызываемый им эффект увеличивается (закон силы). Однако дальнейшее усиление раздражения приведет к падению или полному исчезновению эффекта. В основе этого результата лежит не утомление, а запредельное торможение, которое И.П. Павлов назвал охранительным, так как оно ограждает клетки мозга от избыточного расходования энергетических ресурсов. Этот вид торможения зависит от функционального состояния нервной системы, возраста, типологических особенностей, состояния гормональной сферы и пр.
Предел выносливости клетки в отношении раздражителей разной интенсивности называется пределом ее работоспособности, и чем выше этот предел, тем легче клетка переносит действие сверхсильных раздражителей. Причем речь идет не только о физической, но и об информационной силе (значимости) условных сигналов.
Крайним случаем запредельного торможения является оцепенение, возникающее у животных и человека под влиянием сверхсильного раздражения. Человек может впасть в состояние ступора - полной неподвижности. Такие состояния возникают не только в результате действия физически сильного раздражителя (взрыва бомбы, например), но и вследствие тяжелых моральных потрясений (например, при неожиданном сообщении о тяжелой болезни или смерти близкого человека).
Внутреннее (условное) торможение. К форме внутреннего торможения условно-рефлекторной деятельности относят те ее случаи, когда условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным, т. е. постепенно теряет свое пусковое сигнальное значение. Такое торможение возникает не срочно, не сразу, а развивается медленно по общим законам условного рефлекса и является столь же изменчивым и динамичным. И. П. Павлов назвал его поэтому условным торможением. Он считал, что такое выработанное торможение возникает внутри центральных нервных структур самих условных рефлексов, а отсюда и его название - внутреннее (т. е. не наведенное извне, не индукционное).
Выделим основные черты условного торможения. 1. Оно развивается при неподкреплении раздражителей, которые постепенно приобретают свойства условного тормозного или отрицательного сигнала. 2. Условное торможение поддастся тренировке. Заторможенный условный рефлекс может самопроизвольно восстанавливаться, и это свойство чрезвычайно важно при воспитании поведенческих навыков в раннем возрасте. 3. Способность к разным проявлениям условного торможения зависит от индивидуальных свойств нервной системы: у возбудимых индивидуумов оно вырабатывается труднее и медленнее. 4. Условное торможение зависит от физиологической силы безусловного рефлекса, подкрепляющего положительный условный сигнал. 5. Условное торможение зависит от прочности ранее выработанного условного рефлекса. 6. Условное торможение может взаимодействовать с безусловным, в этих случаях возникает явление растормаживания, а иногда в результате суммации условного и безусловного торможений их общий эффект может усиливаться. И. П. Павлов подразделил условное торможение на четыре вида: угасательное, дифференцировочное, условный тормоз, торможение запаздывания.
Угасательное торможение развивается при отсутствии подкрепления условного сигнала безусловным. Условные рефлексы обладают временным характером именно потому, что при отмене безусловного подкрепления соответствующая мозговая связь теряет свою силу, тормозится иногда надолго, а иногда и вовсе перестает существовать.
Представим, что вид определенной местности постоянно сочетается у животного с получением пищи. Но если здесь пищевые ресурсы исчезли, животное со временем, не найдя пищи, перестает посещать ранее знакомую местность вследствие развития угасательного торможения. Величина и скорость выработки угасательного торможения зависят от прочности условного рефлекса (стабильные рефлексы угашаются медленнее), от физиологической силы и вида безусловного рефлекса (угашение у голодной собаки труднее, чем у сытой; пищевые условные рефлексы угашаются быстрее, чем оборонительные), от частоты неподкрепления (регулярное неподкрепление способствует быстрому развитию торможения). Оно развивается волнообразно и зависит от индивидуальных типологических различий.
Дифференцировочное торможение развивается при неподкреплении раздражителей, близких по свойствам к подкрепляемому сигналу. Этот вид торможения лежит в основе различения раздражителей. С помощью дифференцировочного торможения из массы сходных раздражителей выделяется тот, который будет реагировать на один подкрепляемый, т. е. биологически для него важный, а на другие сходные раздражители условная реакция будет выражена слабее или отсутствовать полностью.
Свойство генерализации (первичного обобщения) условных рефлексов - неизбежный атрибут поведенческих адаптаций животных в естественной среде обитания. Учитывая, что изменчивость окружающей среды происходит по вероятностному закону и колебания тех или иных биологически значимых признаков предвидеть с высокой вероятностью невозможно, становится биологически оправданной значительная сенсорная генерализация условных рефлексов как стадии активного поиска жизненно важных объектов.
В стадии генерализации условных рефлексов обнаруживается механизм доминанты, одной из характерных черт которой является способность рефлекторной системы диффузно отзываться на широкий репертуар внешних стимулов. В процессе повторного осуществления данного рефлекторного акта диффузная отзывчивость сменяется избирательным реагированием только на те раздражения, которые первично создали данную доминанту. Стадия специализации доминанты наступает благодаря механизмам дифференцировочного торможения.
Последнее обладает следующими основными свойствами: 1) чем ближе дифференцируемые раздражители, тем труднее выработать на один из них дифференцировочное торможение; 2) степень торможения определяется силой возбуждения, развиваемого положительным условным рефлексом; 3) выработка этого торможения происходит волнообразно; 4) дифференцировочное торможение тренируемо, что лежит в основе тонкого распознавания сенсорных факторов среды.
В самостоятельный вид условного торможения И. П. Павлов выделил условный тормоз, который образуется при неподкреплении комбинации из положительного условного сигнала и индифферентного раздражителя. Например, у собаки образован пищевой условный рефлекс на звук. Если к этому сигналу присоединить свет лампочки и их совместное действие не подкреплять пищей, то после нескольких применений эта комбинация перестанет вызывать пищевую реакцию, хотя изолированное применение звонка по-прежнему будет вызывать обильное слюноотделение. По существу, это вариант дифференцировочного торможения.
Прибавочный раздражитель в первый момент своего применения в комбинации с положительным сигналом вызывает ориентировочный рефлекс и торможение условной реакции (внешнее торможение), затем превращается в индифферентный раздражитель (гаснущий тормоз), и, наконец, на месте безусловного торможения развивается условный тормоз. Если прибавочный раздражитель приобрел эти свойства, то, будучи присоединенным к любому другому положительному сигналу, он затормозит соответствующий этому сигналу условный рефлекс.
При выработке торможения запаздывания подкрепление соответствующим безусловным рефлексом не отменяется, как в предыдущих видах торможения, а значительно отодвигается от начала действия условного раздражителя. Подкрепляется лишь последний период действия условного сигнала, а предшествующий ему значительный период его действия лишается подкрепления. Именно этот период сопровождается торможением запаздывания и называется недеятельной фазой запаздывающего условного рефлекса. По его истечении торможение прекращается и сменяется возбуждением - так называемая деятельная фаза рефлекса. В данном случае действуют два раздражителя в комплексе и второй компонент - время.
В экспериментах с пищевыми условными рефлексами отставление подкрепления от начала условного сигнала может достигать 2-3 мин. а при электрооборонительных - 30-60 с. Адаптивное значение торможения запаздывания состоит в тонком анализе времени отставления раздражителя, положительная фаза рефлекса приурочивается ко времени запуска безусловного рефлекса. Например, кошка, поджидающая жертву у мышиной норки, не обнаруживает слюноотделения до тех пор, пока мышь не окажется у нее в зубах.
Тесное взаимодействие разных видов условною торможения, в особенности условного и безусловного торможений, а также возможность выработки условного торможения на базе безусловного являются убедительным основанием для предположения об их единой физиологической природе.

Диалектическая концепция рефлекса (А.А.Ухтомский).

Диалектическая концепция рефлекса. А. А. Ухтомскому (1875-1942) принадлежит заслуга теоретико- физиологического плана, которая состоит в углубленной дальнейшей разработке принципа детерминизма в рефлекторной теории.
Диалектичность мышления А. А. Ухтомского нашла яркое проявление в понимании им сущности рефлекса. Видя в рефлексе механизм активности, он усматривал в рефлекторном акте единство внутренних и внешних детерминант, причем внутренние детерминанты в конечном счете также заданы и определяются внешними условиями.
А. А. Ухтомский подчеркивал, что «...рефлекс - это такая реакция, которая мотивируется вполне отчетливо текущей обстановкой или средой. Этим, однако, не уничтожается спонтанное действие субстрата, оно лишь ставится в определенные границы в его противоположении факторам среды, и от этого оно становится более определенным по содержанию и значению. Рефлекс рисуется не чисто пассивным передвижением костного шарика под влиянием полученного им удара извне; так рефлекс мог изображаться, пока надо было подчеркнуть в особенности его мотивировку из среды. Но в полноте своей он представляется встречею во времени двух условий: с одной стороны, деятельности заготовленной, или сложившейся в самом субстрате (клетке) за предыдущую его историю, и, с другой стороны, внешних импульсов текущего момента».
Следовательно, внутренние детерминанты - это накопленная история взаимодействия реагирующего субстрата с фактором среды (принцип историзма).
И по происхождению, и по условиям проявления внутренние детерминанты в конечном счете определяются факторами среды, то есть обладают лишь относительной самостоятельностью. Внешнее выступает как комплекс условий существования внутреннего. Значит, среда организма - это не весь окружающий его физический мир, а лишь та небольшая его часть, элементы которого биологически значимы для организма. Но для организма представляет биологический интерес лишь такое внешнее, которое может стать частью жизненного опыта, то есть частью внутреннего, или способствовать превращению определенных внешних факторов во внутренние.
Современная теория поведения далеко ушла от простых картезианских схем. Введение принципа историзма позволяет понять биологическую адекватность, то есть целесообразность реакций организма на воздействие среды. Картезианское мировоззрение базируется на жесткой однозначной причинности (жесткий детерминизм Лапласа), ему чуждо признание реальных противоречий. А. А. Ухтомский же показывает, что реальное поведение требует признания существования противоречий как непрерывного атрибута процесса развития, как движущих сил построения поведения.
Исторический подход позволил А. А. Ухтомскому выявить действительную роль и оценить значение условного рефлекса в эволюции животного мира, а также раскрыть одно из кардинальных свойств условного раздражителя - его превращение из индифферентного в «обязательный» компонент среды. Такой усвоенный раздражитель начинает вызывать новую для себя реакцию. В результате такого усвоения организм определил и зафиксировал свое отношение к данному раздражителю - определил его биологическую значимость для себя.
Рассматривая систему рефлексов в эволюционном ряду, А. А. Ухтомский пишет: «...простой рефлекс классической физиологии является не исходным и принципиально общим типом рефлекторной активности центров, над которой специализируется особая область рефлексов условных, но наоборот, - частным специальным и поздним продуктом редукции и упрощения рефлекса условного, который становится отныне общим типом деятельности центрального нервного аппарата».
Индивидуальное приспособление особи с помощью условных рефлексов служит своеобразным компасом - ориентиром для решения проблем вида. Естественный отбор закрепляет те мутационные приобретения, которые соответствуют находкам особи. Таким образом, индивидуальное приспособление идет впереди эволюционно-генетических перестроек. Принципы историзма и соотношения реактивности и активности в целостном поведении как способе разрешения противоречий, принесенные в физиологию А. А. Ухтомским, существенно обогатили рефлекторную теорию, которая окончательно избавилась от дуализма и механицизма картезианского толка, встав на твердые диалектические пози
5. Учение о доминанте как ведущем факторе организации поведения
А. А. Ухтомский выдвинул принцип доминанты в качестве основы складывающихся координационных отношений. Он активно опирался на идеи Ч. Шеррингтона о конвергенции афферентных влияний к аппаратам, образующим общие пути в ЦНС. Но лишь идеи Н. Е. Введенского о динамизме взаимоотношений в нервной системе, обусловленные характером воздействия, функциональным состоянием нервных центров и характеристиками рабочего органа, позволили сформулировать учение о доминанте - рабочем принципе нервной деятельности и векторе поведения.
Доминанта как скрытая предуготовленность организма к выполнению конкретного поведения определяет вероятность возникновения той или иной рефлекторной реакции (условной или безусловной) в ответ на текущее раздражение.
Еще И. М. Сеченов обращал внимание на то, что иррадиация возбуждения происходит в сторону очагов повышенной возбудимости. Определяющую роль при формировании такого очага, по Ухтомскому, играет состояние развивающегося в нем стационарного возбуждения. Если этот уровень возбуждения мал, то приходящие сюда нервные влияния могут поднять его до состояния, характерного для доминанты, т. е. создать в нем повышенную возбудимость. Если же уровень возбуждения в центре и без того высок, то при приходе новой волны возбуждения возникает эффект торможения.
Важными особенностями доминантного очага являются повышенная возбудимость, т. е. отзывчивость на приходящие волны возбуждения, и способность центра суммировать эти возбуждения. В доминантном очаге устанавливается определенный уровень стационарного возбуждения, способствующий суммированию ранее подпороговых возбуждений и переводу на оптимальный для данных условий ритм работы, когда этот очаг становится наиболее отзывчивым.
Следовательно, доминанта, прежде чем стать таковой, должна пройти стадию суммационного рефлекса. В то же время условный рефлекс, прежде чем стать таковым, проходит стадию доминанты (II стадия генерализованной, диффузной отзывчивости).
Важную роль в процессе формирования доминанты играет процесс сопряженного торможения. Состояние возбуждения в центре, подкрепленное возбуждениями из самых отдаленных источников, будучи достаточно стойким, т. е. инертным, в свою очередь снижает способность некоторых других центров реагировать на импульсы, имеющие к ним прямое отношение. Сопряженное торможение должно быть своевременным, т. е. иметь координирующее значение для работы других органов и организма в целом. Это наиболее энергетически емкий процесс, наиболее тонкий, позднее вырабатывающийся и вместе с тем наиболее ранимый.
Процесс торможения не только оформляет и поддерживает доминанту, но может и привести к прекращению ее функционирования, т. е. сама доминанта может тормозиться. А. А. Ухтомский выделял четыре случая торможения доминанты: 1) если доминанта представляет собой цепной рефлекс, то разрешающий акт и будет концом доминанты (например, половое поведение); 2) возникновение в центрах новой доминанты, несовместимой с первой, ведет к ее торможению (защитное поведение тормозит пищевое); 3) осуществление прямого торможения доминанты возможно волевым путем, т. е. с коры мозга (подавление естественных физиологических потребностей в неадекватных условиях); 4) стойкое подкрепление доминанты посторонними импульсами само по себе может подготовить ее торможение (доминанта в самой себе несет свой конец, обладая способностью растормаживаться).
В существовании доминанты большую роль играет временной фактор. Именно на длительности функциональных сдвигов в центрах и базируются такие свойства доминанты, как стойкость, инертность, способность к суммации. Доминанта опирается на наличие определенного набора оптимальных раздражителей, но в основном на следовые процессы, которые и отличают ее от условных и безусловных рефлексов (частных коротких рефлексов, по Ухтомскому).
Сложные рефлекторные акты осуществляются не одним анатомическим центром, а несколькими, которые как бы образуют своеобразную функциональную констелляцию центров в работе целостного мозга. Каждый участник этой констелляции, будучи связан с соседними и стимулируя их, в свою очередь получает от них стимуляцию. Такое состояние было названо сиптомокомплексом доминанты.
Первичный очаг возбуждения при формировании естественных биологических доминант (голода, жажды) возникает в структурах гипоталамуса, содержащих большое число специфических хеморецепторных нейронов. Этот очаг выступает в качестве важнейшего системообразующего фактора при формировании доминирующей констелляции, в которую входит множество вторичных очагов в тех отделах мозга, где существуют предпосылки для продолжительного Удержания следовых процессов (гиппокамп, кора больших полушарий).
Для понимания механизмов превращения доминанты из симптомокомплекса А. А. Ухтомский использовал понятие функционального центра, или органа. Этим подчеркивалось следующее: дело не столько в том, что в нервной системе складываются определенные констелляции связанных между собой центров, морфологически далеко разбросанных по мозговой массе, но и в том, что они функционально объединены единством действий, своей векторной направленностью на определенный результат.
В отличие от технического механизма такой функциональный орган образуется по ходу самой реакции и имеет множество степеней свободы, дающих ему возможность осуществлять и множество переменных операций. Единство их действия достигается способностью данной совокупности мозговых структур влиять друг на друга с точки зрения усвоения ритма, т. е. синхронизации их активности. Каждый из потенциальных компонентов констелляции изначально обладает своим определенным темпом и ритмом возбуждений, при формировании же единой констелляции как созвездия созвучно работающих ганглиозных участков, совозбуждающих друг друга, определяющую роль играет увязка во времени, скоростях и ритмах действия, т. е. в сроках выполнения отдельных моментов реакции. Доминирование данной констелляции будет зависеть как от синхронизации активности входящих в нее компонентов, так и от сопряженного торможения других рефлексов.
В своем формировании рабочая констелляция пр
и т.д.................

Биологическая концепция рефлекса.

В конце XVIII в. философия французских материалистов завоевала широкое признание и оказывала влияние на многих ученых Европы. Учение чешского анатома и физиолога Йиржи Про-хазки (1749-1820) -важный этап в формировании детерминистических представлений о нервно-психической деятельности.

Сущность своих взглядов на рефлекс И. Прохазка выразил следующим образом: внешние впечатления, возникающие в чувствительных нервах, очень быстро распространяются по всей их длине до самого начала. Там они отражаются по определенному закону, переходят на соответствующие им двигательные нервы и по ним очень быстро направляются к мышцам, посредством которых производят точные и строго ограниченные движения.

Впервые термин «рефлекс» был введен в научный язык И. Прохазкой. Он сделал еще один шаг вперед в физиологическом утверждении стимула, ибо постулировал, что ответная рефлекторная реакция всегда проявляется в размерах соответственно силе приложенного стимула.

Развивая концепцию о рефлекторной природе поведения, И. Прохазка

"Маркс К, Энгельс Ф. Сочинения. Т. 2. С. 145.

пытается преодолеть в начале механистичность, а затем и дуализм картезианства. Общим законом, по которому переключаются чувствительные раздражения на двигательные, является присущее человеку чувство самосохранения. И. Прохазка утверждает монистическое представление о нервной системе, которая в целом относится к композиции «общего чувствилища», телесная часть которого локализуется в спинном мозгу, а душевная - в головном. 11ричем для всех нервно-психических функций характерна одна общая закономерность: обе части «сенсориума» действуют по закону самосохранения. Необходимые для сохранения животного и его потомства способности это душевные функции, а орган, служащий для этого, есть мозг, объему и сложности которого соответствует степень совершенства душевных функций.

ф Учение И. 11рохазки обогатило представление Р. Декарта о рефлекторной структуре поведения понятием о биологическом (а не механическом) назначении самой структуры рефлекса, о зависимости ее усложнения от изменения характера отношений живых существ со средой, о пригодности ее для анализа всех уровней сознательной деятельности, о детерминирующем влиянии чувствования.

Анатомическая концепция рефлекса. Тщательное анатомическое изучение нервной системы явилось сильным толчком к развитию и укреплению рефлек-

торной концепции в XIX в. Английский анатом и врач Ч. Белл (1774-1842) в 1811 г. в трактате «О новой анатомии мозга» писал, что можно произвести перерезку заднего пучка нервов, исходящего из задней части спинного мозга, без конвульсивных сокращений мышц спины. Однако это становилось невозможным даже при одном прикосновении кончиком ножа к переднему корешку.

ф Таким образом, понятие о рефлексе как о закономерном двигательном ответе на раздражение сенсорных нервов было превращено в естественно-научный факт.

Независимо от Ч. Белла к аналогичным выводам пришел французский физиолог Ф. Мажанди (1783-1855). Переход нервного возбуждения по афферентным нервам через спинной мозг на эфферентные нервы получил название закона Белла - Мажанди.

Но сам Ч. Белл пошел дальше: создал теорию о «мышечной чувствительности» и сформулировал физиологическое обоснованир циклической функции нервной системы. Между мозгом и мышцей имеется замкнутый нервный круг: один нерв передает влияние рт мозга к мышце, другой - передает в мозг чувство состояния мышцы. Если круг будет разомкнут перерезкой моторного нерва, то исчезнет движение. Если же он размыкается перерезкой чувствительного нерва, пропадает ощущение самой мышцы, а вместе с этим

исчезает и регуляция ее деятельности. Так, например, у женщины на одной руке была потеряна чувствительность, а на другой -- способность к движениям. Эта женщина могла держать ребенка на руке, потерявшей только чувствительность, до тех пор, пока она на него смотрела. Как только отводила взор от ребенка, сразу же возникала опасность падения его на пол.

ф Таким образом, если ранее детерминантами рефлекторного акта считались лишь внешние стимулы, то Ч. Белл показывает значение внутренней чувствительности самих мышц, которая обеспечивает наиболее точное и тонкое выполнение движения.

Рефлексы спинного мозга широко использовались клиницистами, среди которых наиболее значительной фигурой был английский врач Маршал Холл и немецкий физиолог Иоганнес Мюллер. Именно М. Холлу принадлежит термин «рефлекторная дуга», состоящая из 1) афферентного нерва; 2) спинного мозга и 3) эфферентного нерва.

М. Холл и И. Мюллер настаивали па принципиальном отличии работы спинного мозга от головного. По их мнению, рефлекторный механизм свойствен только спинному мозгу, рефлексами могут именоваться только такие акты, природа которых апсихична. Закономерности протекания любого рефлекторного акта обусловливались изначально заложенными в организме связями нервных субстратов, внешнему же стимулу отводилась роль лишь спускового крючка. Внутренние факторы противопоставлялись внешним. Головной мозг оказывался все дальше и дальше от сферы влияния физиологии. Дистанция между физиологией и психологией становилась все более ощутимой.

ф Вместе с этим нельзя не видеть и прогрессивных тенденций идей Ч. Белла, Ф. Мажанди, М. Холла, И. Мюллера. Эти ученые предприняли попытки вскрыть внутриорганические условия протекания простейшего рефлекторного ответа, стремились к его аналитическому познанию как элементарной единицы нервной деятельности, боролись

против субъективно психологических объяснений структуры рефлекса. Жесткий анатомический характер этих теорий уже в середине XIX в. встретился с серьезными противоречиями, которые возникали в связи со все более широким распространением эволюционных идей, наиболее последовательно воплощенных Ч. Дарвином.

Психофизиологическая концепция рефлекса. Эволюционные идеи встретили в России наиболее благоприятную почву, подготовленную философским учением русских революционеров-демократов, оказавших существенное влияние на формирование мировоззрения И. М. Сеченова (1829-1905). Само понятие о рефлекторном характере нервной деятельности у И. М. Сеченова претерпело существенные изменения.

Рассмотрим следующие основные черты сеченовской теории рефлекса (Ярошевский, 1961).

1. Рефлекс им понимался как универсальная и своеобразная форма взаимодействия организма со средой, опирающаяся на эволюционную биологию. И. М. Сеченов поставил вопрос о существовании двух родов рефлексов. Во-первых, постоянные, врожденные, осуществляемые низшими отделами нервной системы. Он назвал их «чистыми» рефлексами. Во-вторых, рефлексы головного мозга изменчивые, приобретенные в индивидуальной жизни.

Эти рефлексы И. М. Сеченов представлял себе одновременно и физиологическим, и психическим явлением.

Ф Таким образом, была впервые показана неотделимость психических процессов от мозга и одновременно обусловленность психики внешним миром. Важнейшим для И. М. Сеченова было положение о единстве организма и условий внешней среды. Факторы эволюции 1) определяют жизнь как приспособление организмов к условиям существования и 2) доказывают, что внедрение влияния способны видоизменять материальную организацию и характер жизненных отправлений.

И. М. Сеченов был выдающимся пропагандистом дарвиновского учения в России, он внедрил эволюционно-биологический подход в физиологию мозга и ввел понятие об изменчивости и преобразовании рефлексов в целях успешной адаптации, усложнения и развития. Итак, была создана материалистическая платформа для смыкания нервных актов с психическими.

2. Физиологический субстрат рефлекторных актов характеризуется как нейродинамика. отличная от динамики других систем. Открытие центрального торможения И. М. Сеченовым в 1862 г. было первым шагом к созданию им новой физиологии головного мозга. Деятельность нервных центров мыслится теперь как непрерывная динамика процессов возбуждения и торможения.

3. На первый план ставятся межцентральные координационные отношения. Физиологическому анализу начинают подвергаться высшие мозговые центры. Если до И. М. Сеченова усиление или угнетение рефлекторных реакций трактовалось не иначе как усилием воли, сознания, разума, то И. М. Сеченов переводит все это на строгий физиологический язык и показывает, как центры головного мозга могут задерживать или усиливать спи-нальные рефлексы.

4. Функция мозговых центров трактуется в широком плане биологической адаптации. Центры влияют усиливающим или тормозящим образом на движения не потому, что высвобождается

заложенная в них «психическая сила», и не потому, что укорачивается или удлиняется путь прохождения нервного импульса. И. М. Сеченов вводит понятие «физиологическое состояние центра», которое непосредственно связано с биологическими потребностями. Само же состояние центра, отражая характер отношений со средой, представляет собой нервный субстрат потребности.

Ф В учение о рефлексах вносится существенное дополнение. Реакция становится в непосредственную зависимость не только от наличных раздражений, но и от всей суммы прежних воздействий, оставивших длительно сохраняющиеся следы в нервных центрах.

5. Мышечная чувствительность открывает новые перспективы для детерминистического анализа поведения. И. М. Сеченов считает, что мышечное чувство при выполнении одного движения становится в порядке ассоциации рефлексов сигналом для другого движения. Принцип ассоциации рефлексов кладется в основу обучения человека сложным формам трудовой деятельности. Устанавливается общий характер для движений и для психической деятельности - это наличие мышечной чувствительности.

По вопросу о соотношении физиологического и психического И. М. Сеченов занял совершенно определенную позицию, которую выразил следующими словами: «Для нас, как для физиологов, достаточно и того, что мозг есть орган души, т. е. такой живой механизм, который, будучи приведен какими ни на есть причинами в движение, дает в окончательном результате тот же ряд внешних явлений, которыми характеризуется психическая деятельность» 1 .

Не без основания многие считают, что именно И. М. Сеченова имел в виду В. И. Ленин, приведя в качестве примера научный путь мышления «научного психолога», который «...отбросил философские теории о душе и прямо взялся за изучение материального суб-

1 Сеченое И. М. Избранные философские и психологические произведения. М. Л., 1974. С. 112.

страта психических явлений - нервных процессов» 1 .

Ф При всей убедительности аргументов И. М. Сеченова, которые он использовал для утверждения своих взглядов на поведение и психику, ему не хватало самого главного аргумента - лабораторного объективного метода исследования. Поднявшись до распространения рефлекторного принципа на психическую деятельность и рассматривая рефлекс как психофизиологический феномен, И. М. Сеченов не смог изучить конкретные механизмы поведения в связи с отсутствием надлежащего метода. Поэтому ряд его высказываний остался лишь гениаль- ными догадками, взмахом его могучей мысли.

Концепция условного рефлекса. На долю И. П. Павлова выпала чрезвычайно ответственная миссия - блестящие догадки, предвидения и мысли И. М. Сеченова он подкрепил научной концепцией условного рефлекса. И. П. Павлов мобилизовал все свое мастерство талантливого экспериментатора, чтобы его концепция была введена в строгие рамки лабораторного эксперимента.

И. П. Павлов понимал, что он, вслед за Сеченовым, вторгается в область явлений, обычно именуемых психическими. «Вся сложная нервная деятельность,-пишет И. П. Павлов уже в 1913 г.,-которая раньше трактовалась как психическая деятельность, представляется нам в виде двух основных механизмов: механизма образования временной связи между агентами внешнего мира и деятельностями организма, или механизма условного рефлекса, как мы говорим обыкновенно, и механизма анализаторов, т. е. таких приборов, которые имеют своей целью анализировать сложность внешнего мира: разлагать его на отдельные элементы и моменты. По крайней мере до сих пор весь добытый нами материал укладывается в эти рамки. Но этим, конечно, не исключается возможность расшире-

1 Ленин В. И. Собр. соч. М. Л., 1960. Т. 1. С. 142.

ния наших теперешних представлений о деле» 1 .

И. П. Павлов проявил себя как последовательный материалист и детерминист. Недаром И. П. Павлов провозгласил, что исследование условных рефлексов опирается на три принципа рефлекторной теории: детерминизм, анализ и синтез, структурность. И. П. Павлов целиком придерживался рефлекторной схемы Р. Декарта и понимал значение рефлекса как одного из примеров универсального принципа детер-минирования. Уже на заре развития павловского учения становилось ясным, что условный рефлекс представляет собой закономерность более высокого и сложного порядка, чем простые рефлексы. Условный рефлекс обеспечивает изменчивость приспособитель-ного поведения животного в отношении внешнего мира. Условный рефлекс является важнейшим фактором биологической эволюции. Однако И. П. Павлов, будучи упоен полемикой с психологами и разделяя картезианский детерминизм, стал углубленно изучать физиологические закономерности условно-рефлекторной деятельности, биологическую же сторону явления оставил на перспективу. Отсюда и неизбежные противоречия в идее условного рефлекса: с одной стороны, приспосо-бительный акт целого организма, с другой - элементарный процесс работы

1 Павлов И. П. Собр. соч. М. Л., 1952.

нервной системы. Все научное творчество И. П. Павлова было посвящено разрешению этого противоречия и созданию наименее противоречивой идеологии в его теории высшей нервной деятельности.

Далее мы будем неоднократно рассматривать отдельные положения павловской теории, а здесь ограничимся лишь наиболее важными ее элементами применительно к теории рефлекса, которые были отмечены П. К- Анохиным (1979).

1. Прежде всего был создан лабораторный метод объективного изучения приспособительной деятельности человека и животных - метод условных рефлексов.

2. Изучая условные рефлексы на целостном организме, И, П. Павлов подчеркивал их приспособительно-эво-люционный смысл для животного мира.

3. И. П. Павлов предпринял попытку локализовать сам нервный процесс замыкания нервных связей в коре головного мозга у высших животных и человека. При этом он не был категоричным и не исключал специфического участия других отделов мозга в этом процессе. Он писал, что все наши законы всегда более или менее условны и имеют значение только для данного времени, в условиях данной методики, в пределах наличного материала.

4. И. П. Павлов констатировал наличие в коре головного мозга процесса торможения, чем подкрепил сеченовские идеи о тормозящем влиянии головного мозга.

5. Было четко сформулировано учение о физиологии анализаторов, под которыми И. П. Павлов, вслед за И. М. Сеченовым, мыслил триединую конструкцию: периферические рецепторы, проводящие пути и мозговые центры вплоть до коры больших полушарий.

6. Были описаны феномены динамики процессов возбуждения и торможения при условно-рефлекторной деятельности. В результате было сформировано представление о коре головного мозга как о мозаике из возбуждений и торможений.

7. В конце своей творческой жизни

И. П. Павлов выдвинул принцип системности в работе коры головного мозга, способной формировать динамический стереотип деятельности, уже в какой-то мере независимый от каче ства внешних раздражений.

Идеи И. П. Павлова завоевали весь мир и продолжают служить основой для развертывания новых научных исследований в самых разнообразных сферах науки о поведении живых организмов.

Диалектическая концепция рефлекса. А. А. Ухтомскому (1875-1942) принадлежит заслуга теоретико-физиологического плана, состоящая в углубленной дальнейшей разработке принципа детерминизма в рефлекторной теории.

Диалектичность мышления А. А. Ухтомского нашла яркое проявление в понимании им сущности рефлекса. Видя в рефлексе механизм активности, он усматривал в рефлекторном акте единство внутренних, и внешних детерминант, причем внутренние детерминанты, в конечном счете, также заданы и определяются внешними условиями. А. А. Ухтомский подчеркивал, что «... рефлекс это такая реакция, которая мотивируется вполне отчетливо текущей обстановкой или средой. Этим, однако, не уничтожается спонтанное действие субстрата, оно лишь ставится в определенные границы в его противоположении факторам среды, и от этого оно становится более определенным по содержанию и значению. Рефлекс рисуется не чисто пассивным передвижением костного шарика под влиянием полученного им удара со вне; так рефлекс мог изображаться, пока надо было подчеркнуть в особенности его мотивировку из среды. Но в полноте своей он представляется встречею во времени двух условий: с одной стороны, деятельности заготовленной, или сложившейся в самом субстрате (клетке) за предыдущую его историю, и, с другой стороны, внешних импульсов текущего момента» 1 .

^Ухтомский А. А. Собр. соч. Изд-во ЛГУ, 1954. Т. V. С. 72.

Следовательно,

внутренние детерминанты - это накопленная история взаимодействия реагирующего субстрата с фактором среды (принцип историзма).

И по происхождению, и по условиям проявления внутренние детерминанты, в конечном счете, определяются факторами среды, т. е. обладают лишь относительной самостоятельностью. Внешнее выступает как комплекс уело вий существования внутреннего. Значит, среда организма - это не весь окружающий его физический мир, а лишь та небольшая его часть, элементы которого биологически значимы для организма. Но для организма представляет биологический интерес лишь такое внешнее, которое может стать частью жизненного опыта, т. е. частью внутреннего, или способствовать превращению определенных внешних факторов во внутренние.

Современная рефлекторная теория далеко ушла от простых картезианских схем. Введение в рефлекторную теорию принципа историзма позволяет понять биологическую адекватность, т. е. целесообразность реакций организма на воздействие среды. Картезианское мировоззрение базируется на жесткой однозначной причинности (жесткий детерминизм Лапласа), ему чуждо признание реальных противоречий. А. А. Ухтомский же показывает, что реальное поведение требует признания существования противоречий как непрерывного атрибута процесса развития, как движущих сил построения поведения.

ф Исторический подход позволил А. А. Ухтомскому выявить действительную роль и оценить значение условного рефлекса в эволюции животного мира, а также раскрыть одно из кардинальных свойств условного раздражителя его превращение из индифферентного в «обязательный» компонент среды. Такой усвоенный раздражитель начинает вызывать новую для себя реакцию. В результате такого усвоения организм определил и зафиксировал свое отношение к данному раздражителю - определил его биологическую значимость для себя.

Рассматривая систему рефлексов в эволюционном ряду, А. А. Ухтомский пишет: «...простой рефлекс классической физиологии является не исходным и принципиально общим типом рефлекторной активности центров, над которой специализируется особая область рефлексов условных, но наоборот,-частным специальным и поздним продуктом редукции и упрощения рефлекса условного, который становится отныне общим типом деятельности центрального нервного аппарата» 1 .

ф Индивидуальное приспособление особи с помощью условных рефлексов служит своеобразным компасом - ориентиром для решения проблем вида. Естественный отбор закрепляет те мутационные приобретения, которые соответствуют находкам особи. Таким образом, индивидуальное приспособление идет впереди эволюционно-генетиче-ских перестроек. Принципы историзма и соотношения реактивности и активности в целостном поведении как способе разрешения противоречий, привнесенные в физиологию А. А. Ухтомским, существенно обогатили рефлекторную теорию, которая окончательно избавилась от дуализма и механицизма картезианского толка, встав на твердые диалектические позиции.

Ухтомский А. А. Собр. соч. Изд -во ЛГУ, 1954. Т. V. С. 291.

Эволюционный подход к исследованию высшей нервной деятельности

Анатомическая концепция рефлекса.

Механическая концепция рефлекса.

Развитие рефлекторной теории.

Это учение Рене Декарта (1596-1650 гг). Он представлял нервные процессы по образцу системы кровообращения, используя существовавшие в то время принципы оптики и механики. Под рефлексом Декарт понимал движение «животных духов» от мозга к мышцам по типу отражения светового луча. Важным в его теории является выработка понятия о стимуле, необходимом для приведения в действие механизмов человеческого тела, т.е. он пытался объяснить рефлекс с материалистических позиций, однако способность мыслить и чувствовать он приписывал не мозгу, а душе (у него они существовали отдельно).

Биологическая концепция рефлекса: Это учение чешского ученого Йиржи Прохазка (1749-1820 гг), он ввел в науку термин «рефлекс» и описание рефлекторной дуги. «Внешние впечатления, возникающие в чувствительных нервах, распространяются по ним, отражаются на двигательные и по ним направляются к мышцам. Ответная рефлекторная реакция всегда проявляется в размерах соответственно силе приложенного стимула». Структуру рефлекса и назначение его рассматривал с биологической точки зрения. Принцип рефлекса распространял и на психическую деятельность.

В XIX веке тщательно изучалось анатомическое строение нервной системы. Английский врач Чарльз Белл (1774-1842) опытным путем выявил, что при перерезке передних корешков спинномозговых нервов наблюдается рефлекторный ответ: сокращение мышц спины. К таким же выводам пришел французский физиолог Ф. Мажанди (1783-1855 гг). Эти ученые сформулировали закон Белла-Мажанди: переход нервного возбуждения осуществляется по афферентным нервам через спинной мозг на эфферентные нервы. Английский врач Маршал Холл ввел термин «рефлекторная дуга». М. Холл и И. Мюллер считали, что рефлекторный механизм свойственен только спинному мозгу.

Ч. Дарвин в «Происхождении видов путем естественного отбора» (1859) сформулировал принцип эволюции живых организмов: «движущая сила развития организмов лежит в приспособительных взаимоотношениях с окружающей средой». Следовательно, основной причиной эволюции поведения является адаптация к условиям среды. Дарвин четко выделил рассудочную деятельность в качестве одной из основных составляющих сложных форм поведения животных. Учение Дарвина явилось предпосылкой для создания учения И.М. Сеченова.

Сеченов И.М. (1829-1905 гг.). Важнейший его труд – «Рефлексы головного мозга» (1863). Выделил два вида рефлексов – врожденные и приобретённые. Материальные процессы мозговой деятельности являются первичными, а психические – вторичными. Сознание является отражением реальной действительности, прогресс психики связан с усовершенствованием мозга в процессе эволюции у животных. Все акты сознательной и бессознательной жизни по своему происхождению – это рефлексы, однако не отождествлял психических явлений с рефлексами. Поведенческие реакции осуществляются через ЦНС, по типу рефлекторных реакций. Он внедрил эволюционный принцип в физиологию, однако взгляды Сеченова были только теоретическими. Среди главных заслуг этого ученого было открытие процесса торможения, существующего в нервной системе наряду с возбуждением, без которого невозможно представить осуществление центральной нервной системой интегративных функций. Получил международное признание при открытии центрального торможения. Он впервые открыл, что торможение – не пассивный, а активный процесс.

В центре научных интересов знаменитого русского ученого В.М. Бехтерева (1857-1928) стояла проблема человека. Крупнейший вклад в науку составили его труды по анатомии мозга и невропатологии. Он ввел понятие сочетательного , т.е. фактически условного рефлекса как приобретенного свойства нервной системы, а также представление о сложных органических рефлексах, т.е. инстинктах, механизм которых он также считал чисто рефлекторным. Бехтерев полагал, что источником знания о поведении и работе мозга человека и животного являются объективное наблюдение и эксперимент, а не субъективный анализ поведения. В 1926 г. вышла книга «Основы рефлексологии человека», в которой была отражена созданная Бехтеревым комплексная теория, получившая название «рефлексологии».

РЕФЛЕКТОРНАЯ ТЕОРИЯ (лат. reflexus повернутый назад, отраженный)- одна из основных теоретических концепций физиологии и медицины, в соответствии с к-рой реакции организма представляют собой рефлексы, т.е. ответы на воздействия окружающей или внутренней среды организма, опосредованные через центральную нервную систему.

Биол. значение рефлекторных механизмов заключается в регуляции работы органов и координации их функционального взаимодействия с целью обеспечения постоянства внутренней среды организма (см. Гомеостаз), сохранения его целостности и возможности приспособления к меняющимся условиям окружающей среды. Рефлекторная деятельность нервной системы обеспечивает функциональное единство отдельных систем организма, а также сложный, изменчивый и приспособительный характер взаимодействия организма с окружающей средой (см. Приспособление , Рефлекс , Саморегуляция физиологических функций).

В методологическом плане Р. т. можно рассматривать в качестве частного случая философской категории отражения, понимаемой как свойство материальных тел воспроизводить особенности взаимодействующих с ними объектов; Р. т. обобщает материалистические представления о функциях нервной системы и происхождении психики человека как высшей формы отражения (см. Нервизм , Нервная система , Психика).

Р. т. создавалась в процессе многовековых поисков решения проблемы души и тела, психического и физиологического.

Основателем Р. т. обычно считают Р. Декарта, хотя уже в трудах античных ученых можно найти зачатки представлений о мозге как центральном регуляторе функций организма. Заслугой Р. Декарта является создание общей концепции рефлекторной (отраженной) деятельности нервной системы. В своих взглядах на механизмы так наз. непроизвольных движений он исходил из учения У. Гарвея о движении крови по сосудам и представлений А. Везалия, считавшего, что нервы выполняют по отношению к мозгу ту же функцию, что и сосуды по отношению к сердцу. Р. Декарт полагал, что внешнее раздражение высвобождает в нервах так наз. животные духи, к-рые передвигаются к мозгу, а оттуда к мышцам, изменяя их конфигурацию и вызывая тем самым их сокращение. Он подчеркивал, что животные духи имеют материальную природу. Создавая теорию нервной деятельности, Р. Декарт искал компромисс между автоматизмом рефлекторных реакций и сложностью реального поведения, что определило дуалистический характер концепции.

Распространив идею причинности на изучение природы двигательных актов, Р. Декарт вместе с тем считал, что введенный им в физиологию принцип рефлекса может быть использован лишь для объяснения более простых (непроизвольных) реакций, т. е. проявлений той сферы жизнедеятельности, к-рую он вслед за Аристотелем отнес к физике. Более сложные произвольные реакции Р. Декарт связывал с действием высшей нематериальной субстанции, или души, относящейся к сфере >метафи-зики, существующей только у человека и постигаемой с помощью самоанализа или рефлексии.

Начиная со второй половины 17 в. значительный вклад в развитие Р. т. внесли такие естествоиспытатели, как Сваммердам (J. Swammerdam), Т. Виллизий, Ж. Ламет-три, А. Галлер, Витт (R. Whytt), И. Прохаска и др. Были введены объективные физиол. понятия («стимул», «возбудимость», «чувствительные и двигательные нервные волокна», «нервные центры», «возбуждение», «влияние нерва», «адекватность реакции стимулу» и др.), к-ры-ми пользуются и современные исследователи, доказана рефлекторная природа регуляции деятельности различных органов (реакции зрачка на свет, сокращения мышц внутреннего уха на звук и др.) и сделан важный вывод о том, что все акты, как произвольные, так и непроизвольные, осуществляются с помощью одних и тех же мышц, а сам процесс сокращения по своей физиол. природе одинаков и для тех, и для других. Накопленный к этому времени фактический материал позволил уточнить физиол. особенности рефлекторного акта: строгую и постоянную зависимость между местом раздражения и характером двигательного ответа, адекватность ответной реакции силе приложенного стимула, необходимость участия в рефлекторном процессе определенного нервного центра, в к-ром происходит переход возбуждения с чувствительного нерва на двигательный.

Важный шаг в развитии Р. т. был сделан в начале 19 в. Ч. Беллом и Ф. Мажанди. Они установили, что задние корешки спинного мозга состоят из чувствительных, а передние - из двигательных нервных волокон. Т. о., умозрительные заключения о рефлекторном пути получили конкретное анатомическое воплощение. Ч. Белл выдвинул также положение о важной роли обратных влияний от мышц к мозгу для точной регуляции движений, чем положил начало представлениям о цепных рефлексам (см. Цепной рефлекс). М. Флуранс на основании опытов с удалением мозжечка и больших полушарий головного мозга у голубей пришел к выводу о координирующей роли мозговых центров. Холл (М. Hall) впервые использовал термин «нервная дуга». Для развития Р. т. большое значение имели работы Галля (М. Gall) и И. Мюллера, а также научная дискуссия между ними. Галль провел тонкие аналитические исследования различных рефлексов. Он разработал систему клин, понятий, основанных на представлении о существовании трехчленной рефлекторной дуги (он же ввел этот термин), и применил их для объяснения механизмов возникновения параличей, парезов и других нарушений нервной системы. И. Мюллер занимался изучением интегральных механизмов рефлекса. Он указывал, что такие рефлексы, как рефлексы кашля, рвоты и чиханья, имеют генерализованный характер, хотя и вызываются часто строго локальными раздражениями. Координацию рефлекторной деятельности он объяснял вмешательством сознания, связанного с головным мозгом и имеющего принципиально иную организацию. И. Мюллер внес значительный вклад в изучение природы ощущений. По вопросу о роли ощущений в рефлекторной деятельности возникла научная полемика между Галлем и И. Мюллером. Галль, в частности, полагал, что в рефлекторных движениях возбуждение рецептора не сопровождается ощущением, к-рое он считал признаком волевого акта, не имеющего рефлекторной природы. И. Мюллер же оспаривал это утверждение, доказывая, что непроизвольные генерализованные рефлексы закономерно связаны с ощущением. По существу это был спор о механизмах интегративных проявлений мозговой деятельности, роли психики в осуществлении нервных актов, получивший новый импульс в связи с работами Э. Пфлюгера, к-рый показал, что достаточно сложную координацию движений можно наблюдать и у обезглавленной лягушки.

Несмотря на большие успехи в изучении нервной системы, во многом связанные с развитием идеи рефлекса, до середины 19 в. исследователи не могли подойти к объяснению наиболее сложных проявлений нервной деятельности с позиции детерминизма (см.). Исследования продолжали вестись в рамках тонкого анализа элементарных рефлекторных реакций, объяснение природы и законов интегративных нервных актов осуществлялось с позиций механицизма или дуализма.

Решающий шаг в развитии Р. т. был сделан И. М. Сеченовым. Впервые в истории науки И. М. Сеченов отказался от идеалистических представлений своих предшественников и привел систематические доказательства того, что головной мозг в самых сложных своих проявлениях работает по принципу рефлекса. Тем самым был преодолен рубеж, разделявший до той поры, казалось бы, совершенно различные сферы - сферы физиологического и психического. Открытие И. М. Сеченовым явлений центрального торможения (1862) показало, что рефлекторный акт не обязательно должен заканчиваться движением. В 1863 г. И. М. Сеченов опубликовал книгу «Рефлексы головного мозга», в к-рой сделал принципиальный вывод о том, что «все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы», т. е. распространил механизм рефлекса на область психической деятельности. И. М.Сеченов использовал стройную и последовательную систему доказательств. Основные аргументы И. М. Сеченова следующие. Все проявления душевной жизни обусловлены непосредственно или опосредованно внешними воздействиями и в конечном итоге реализуются через движения, что роднит их с рефлексами. Сложные временные и силовые отношения между внешним стимулом, психическим актом и движением объясняются наличием рефлексов с усиленным и задержанным концом. Основной довод своих противников о том, что объяснение психической деятельности с позиций рефлекса является слишком большим упрощением, И. М. Сеченов опровергал идеей развития психики в процессе фило- и онтогенеза. И. М. Сеченов показал, что, наблюдая за развитием ребенка, можно проследить, как его недифференцированные реакции превращаются в упорядоченные и высокоспециализированные (в т. ч. речевые), а непосредственный ответ сменяется отсроченным во времени или ребенок обучается его подавлять. Т. о., психические процессы развертываются во времени и пространстве, что объединяет психические процессы с физиологическими.

Хотя идеи И. М. Сеченова привлекли всеобщее внимание, высказывались резкие возражения против объяснения происхождения психики с позиций материализма. И. М. Сеченов включился в научную полемику со своими противниками с непревзойденным мастерством. Главная его мысль была развита в трудах «Кому и как разрабатывать психологию» (1873), «Элементы мысли» (1878) и ДР.

В конце 19 - начале 20 вв. сложились два основных направления в изучении деятельности мозга: продолжение работ по исследованию механизмов нервной деятельности и развитие экспериментальной психологии. Среди работ первого направления наибольшее внимание заслуживают труды Ч. Шеррингтона. Этот исследователь внес значительный вклад в изучение механизмов интеграции двигательных рефлексов, открыл закон положительной и отрицательной индукции, сформулировал положение об общем конечном пути, показав, что представление об изолированной рефлекторной дуге является в определенной степени абстракцией. К этому же периоду относится начало применения методов электрофизиологии при исследовании нервной системы, сыгравших впоследствии важную роль в изучении работы мозга.

Работы в области экспериментальной психологии были направлены на изучение физиол. коррелятов психики. Несмотря на то, что в этих исследованиях был накоплен большой фактический материал, создание общей концепции встретило большие трудности, в значительной мере обусловленные дуалистическим подходом к решению проблемы происхождения психики, в рамках к-рого физиологические и психические феномены рассматривались как протекающие параллельно и в известной мере независимо друг от друга (так наз. проблема психофизического параллелизма).

Развитие науки о мозге потребовало выработки новых подходов к изучению механизмов высших нервных актов.

Решающий успех в этом направлении связан с именем И. П. Павлова, создавшего принципиально новый метод физиологического, экспериментального исследования сложнейших проявлений мозговой деятельности, относящихся до той поры к психической сфере - метод условных рефлексов. Учение И. П. Павлова об условном рефлексе (см.) явилось основой созданной им материалистической концепции о высшей нервной деятельности (см.).

И. П. Павлов считал, что в. н. д. базируется на немногочисленных жизненно важных врожденных безусловных рефлексах (см.), представляющих собой генетически закрепленный и наследственно передаваемый опыт приспособительной деятельности. Однако безусловные рефлексы в состоянии обеспечивать приспособление организма к окружающим условиям только при абсолютном постоянстве окружающей среды. На основе безусловных рефлексов в течение жизни могут вырабатываться условные рефлексы, являющиеся рефлексами более высокого ранга. Условные рефлексы не предопределяются врожденной структурой нервных связей, а вырабатываются в процессе индивидуальной жизни организма в высших отделах мозга. Выработка условного рефлекса представляет собой перестройку отношений между нервными центрами, благодаря к-рой эти отношения начинают отражать реальное взаимодействие между факторами окружающей среды, что и создает возможность для более совершенного приспособления организма к этой среде.

Ответ организма на внешний стимул определяется, по И. П. Павлову, взаимодействием процессов возбуждения (см.) и торможения (см.). При этом внутреннее торможение в отличие от внешнего может быть выработано в процессе взаимодействия организма со средой, что позволяет осуществлять чрезвычайно точные и специализированные реакции.

И. П. Павлов выдвинул три принципа рефлекторной деятельности, к-рые полностью были применены к условным рефлексам: принцип детерминизма, принцип анализа и синтеза и принцип приурочивания динамики к структуре. Последнее положение (т. е. приуроченность динамики к структуре) вызвало научную дискуссию между И. П. Павловым, с одной стороны, и И. Р. Тархановым и В. М. Бехтеревым - с другой. Последние утверждали, что условные рефлексы можно с полным правом относить к физиологическим, а не к психическим феноменам при условии их локализации в определенных областях коры полушарий. Проведенные И. П. Павловым опыты с экстирпацией отдельных участков коры, в результате к-рых была установлена связь рефлексов различных сенсорных модальностей с определенными корковыми областями, показали правильность его взглядов.

Исследования И. П. Павлова в области в. н. д. внесли огромный вклад в мировую науку. Было создано учение о функциях коры головного мозга (см.), основных закономерностях ее работы, заложены физиол. основы типов высшей нервной деятельности (см.), экспериментальных неврозов, фармакотерапии нервных процессов; сделана попытка объяснения патогенеза нервных и психических заболеваний с позиций учения об условных рефлексах.

Дальнейшее развитие Р. т. связано с учением И. П. Павлова о второй сигнальной системе, к-рая присуща только человеку. Деятельность второй сигнальной системы, по И. П. Павлову, создает возможность абстракции и представляет собой основу обобщения коллективного опыта и общения между людьми. Вместе с тем она сохраняет все основные свойства рефлекторной деятельности и подчиняется ее законам.

Учение П.П. Павлова по существу предопределило направление дальнейших исследований механизмов высших нервных актов.

Значительный вклад в развитие Р. т. внес В. М. Бехтерев. Им было много сделано в изучении проводящих путей спинного и головного мозга, описан целый ряд ранее неизвестных мозговых структур, показана связь двигательных полей коры головного мозга с приобретенными (заученными) движениями, установлены ана-томо-физиологические основы равновесия и ориентировки в пространстве, разработана методика сочетательнодвигательных рефлексов, использованная им и его учениками при лечении ряда нервно-психических заболеваний.

Важную роль в выяснении физиол. механизмов нервной деятельности сыграли работы H. Е. Введенского и А. А. Ухтомского. H. Е. Введенский один из первых показал ритмическую природу нервного возбуждения и ввел понятие лабильности (см.) для описания функциональной подвижности нервной системы, что позволило ему генетически связать процессы возбуждения и торможения, установить важные закономерности взаимодействия нервных центров. А. А. Ухтомский разработал учение о доминанте (см.) и развил концепцию об усвоении ритма как об одном из универсальных принципов активности нервной системы. Работы этих ученых оказали значительное влияние на становление электрофи-аиол. метода изучения механизмов мозговой деятельности. Большой вклад внесли также работы Э. Эдриана, Дж. Экклса, Б. Катца, А. Ходжкина, П. Г. Костюка и др. Интенсивное изучение работы мозга с помощью электрофизиол. методов привело к открытию функциональных закономерностей, показавших всю сложность взаимодействия мозговых структур в процессе целостной деятельности.

Современный этап развития Р. т. характеризуется дальнейшей творческой разработкой учения И. П. Павлова о в. н. д., органическим соединением достижений общей физиологии нервной системы с условнорефлекторной теорией. На основе изучения нейрофизиол. механизмов интегральных форм целенаправленной деятельности П. К. Анохин выдвинул концепцию о функциональной системе как основе мозговой организации поведенческого акта (см. Функциональные системы). Функциональная система представляет собой сложный рефлекторный акт, включающий ряд стадий: афферентного синтеза (см.), принятия решения, акцептора результатов действия (см.) и др. Принципиальной составной частью системы является наличие обратной афферентации от результатов действия к организующим его нервным центрам, за счет к-рой в случае рассогласования между предвидимым и реальным результатом организуется перестройка структуры нервного акта.

Э. А. Асратяном были проведены детальные исследования мозговых механизмов классических и инструментальных (двигательных) условных рефлексов, развито и обосновано представление о существовании особого класса каузальных условных рефлексов, отражающих и фиксирующих причинно-следственные отношения между внешними событиями, описаны и детально изучены обратные связи между центрами безусловных и условных рефлексов, высказана идея об условном рефлексе как синтезе двух и более безусловных рефлексов и др. Учение о в. н. д. развилось также в работах П. С. Купалова, Н. Ю. Беленкова, М. М. Хананашвили, А. С. Батуева. Механизмы сложного поведения изучены И. С. Бериташвили. Представления об элементарной рассудочной деятельности животных были развиты JI. В. Крушинским. Для распространения рефлекторного и условнорефлекторного принципа на регуляцию деятельности внутренних органов важное значение имели работы К. М. Быкова и В. Н. Черниговского, посвященные исследованию интероцепции (см.). Идея И. П. Павлова о трофической иннервации тканей получила дальнейшее творческое развитие в работах JI. А. Орбели, А. Д. Сперанского, а также В. А. Говырина, Г. Н. Крььжановского и Я. И. Ажипы. Она послужила основой для создания методов рефлекторной стимуляции процессов восстановления в органах и тканях организма.

Важные исследования механизмов условнорефлекторной деятельности провел М. Н. Ливанов. Созданный им электроэнцефалоскоп позволил одновременно регистрировать электрическую активность до ста участков головного мозга. Было показано, что в основе образования и воспроизведения условных рефлексов лежит пространственная синхронизация электрической активности соответствующих участков коры и подкорковых образований, отражающая процесс уравнивания лабильности этих структур.

Роль механизма доминанты в формировании условнорефлекторной деятельности, а также значение медленных колебаний электрической активности мозга в организации мозговых процессов описаны В. С. Русиновым.

Современные достижения в области изучения функции подкорковых структур мозга можно рассматривать как подтверждение и развитие концепции И. П. Павлова о кортикосубкортикальных взаимоотношениях. Важный вклад в систему знаний о мозге внесло открытие функций так наз. ретикулярной формации мозга. В работах X. Мегуна и Дж. Моруцци показано наличие в стволе мозга центров, регулирующих тонус как нижележащих, так и вышележащих отделов мозга. К числу таких центров относится ретикулярная формация продолговатого и среднего мозга, образующая вместе с различными ядрами таламуса и гипоталамуса восходящую активирующую систему (см. Ретикулярная формация). Эта система получила также название неспецифической системы восходящих проекций. Неспецифическая система получает импульсацию от волокон различных модальностей, имеет относительно диффузную проекцию в коре мозга и в значительной мере определяет ее тонус. Позже было показано, что, в свою очередь, тонус ретикулярной формации регулируется нисходящими корковыми влияниями.

Структурно-функциональные особенности мозговой деятельности описаны О. С. Адриановым. В частности, им проведено изучение мозговых проекций в первичных и ассоциативных корковых зонах, а также нервных путей, связывающих отделы новой и лимбической коры с подкорковыми образованиями.

Представление И. П. Павлова о подкреплении как о решающем факторе образования условного рефлекса подтвердило открытие Олдсом и Милнером (J. Olds, P. Milner) так наз. подкрепляющих структур мозга (см. Самораздражение). Установлено, что прямое электрическое раздражение этих мозговых образований, вызывающее положительные и отрицательные эмоциональные состояния, может служить основой для выработки условных рефлексов.

Большой вклад в изучение нейрофизиологических механизмов эмоций (см.) и их роли в подкреплении условнорефлекторной деятельности сделан П. В. Симоновым. Развивая идею И. П. Павлова о динамическом стереотипе, П. В. Симонов создал информационную теорию эмоций, в соответствии с к-рой знак и степень эмоционального напряжения определяются силой потребности и вероятностью ее удовлетворения. Эта вероятность, в свою очередь, определяется разницей между информацией, прогностически необходимой для удовлетворения потребности, и информацией, реально имеющейся у субъекта. Важные исследования нейрохимических основ деятельности мозга были проведены E. М. К репсом, Хиденом (H. Hyden), А. В. Валъдманом, Р. И. Кругликовым, Р. Ю. Ильюченко, И. П. Анохиной.

Физиол. механизмы мотиваций (см.), а также роль эмоционального стресса (см.) в патогенезе психосоматических заболеваний детально изучены К. В. Судаковым. Теория функциональной системы П. К. Анохина, а также принцип «квантования» реакций организма, предложенный К. В. Судаковым, были применены им для изучения физиол. реакций в процессе производственной деятельности человека.

Исследования в. н. д. человека подтвердили, дополнили и расширили представления И. П. Павлова о второй сигнальной системе (работы А. Г. Иванова-Смоленского, И. В. Стрельчука, М. М. Кольцовой). Данные о физиологии человеческого мозга продемонстрировали сложность локализации функций и множественность структур различных уровней мозга, участвующих в обеспечении его деятельности.

Конечной целью своего учения И. П. Павлов считал познание физиол. механизмов психики. Путь к решению этой проблемы он видел в последовательном изучении объективных проявлений и законов мозговой деятельности. В то же время И. П. Павлов не отрицал своеобразия психической сферы как высшей формы проявлений деятельности мозга и необходимости научного анализа субъективных переживаний. И. П. Павлов говорил о том, что полученные объективные данные, руководствуясь подобием или тождеством внешних проявлений, наука перенесет рано или поздно и на наш субъективный мир и тем самым сразу и ярко осветит нашу столь таинственную природу, уяснит механизм и жизненный смысл того, что занимает человека все более,- его сознание, муки его сознания (И. П. Павлов. Полн. собр. соч., т. III, кн. 1, 1951, стр. 39).

Успехи физиологии последних десятилетий, ее продвижение по пути, проложенному И. П. Павловым, позволили поставить проблему изучения физиологических основ психической деятельности. Проблема соотношения мозга и психики отличается значительной сложностью, она имеет не только естественнонаучное, но и философское значение. Принципиальным для понимания природы психической деятельности является положение диалектического материализма об отражательном характере психики, о том, что психическая деятельность, являясь продуктом мозга, отражает не сами мозговые процессы, а через посредство мозговых процессов внешний мир, объективную реальность. В то же время психическое отражение не является пассивным процессом, оно носит активный характер. По словам В. И. Ленина, «сознание человека не только отражает объективный мир, но и творит его» (В. И. Ленин. Полн. собр. соч., т. 29, стр. 194). Представления об отражательном характере психики и ее активном, «творческом» влиянии на окружающий мир непосредственно связывают психическую сферу с принципами рефлекса и основными идеями Р. т.

Для направленного изучения механизмов психики необходимо знать, в чем качественное отличие психических процессов от более простых проявлений деятельности мозга. Это отличие в значительной мере связано с феноменом человеческого сознания. Сознание (см.) представляет собой высшую форму отражения, при к-рой внешний мир воспринимается как нечто отдельное от субъекта. Сознание тесно связано с речью (см.) и возникает в процессе общения между людьми.

Физиол. механизмы психики изучает психофизиология. Основателями этого раздела физиологии по праву можно считать И. М. Сеченова и И. П. Павлова, к-рые создали ее теоретическую основу и указали пути решения стоящих перед ней проблем на базе развития идеи рефлекса. Современная психофизиология располагает широким арсеналом методических приемов. Наряду с методом условных рефлексов широко используется запись электрической активности мозга, включая метод вызванных потенциалов и регистрацию активности нервных клеток, исследование мозгового кровотока, нейрохимических сдвигов и др. Применяются также методы современной психологии и психофизики, позволяющие количественно оценить состояние определенных психических процессов. Анализ полученных данных, как правило, осуществляется с помощью ЭВМ.

Психофизиология имеет большое значение также для решения ряда проблем взаимодействия человека и техники, работы человека в экстремальных условиях. Она важна и для Познани я природы психических болезней, разработки мер их диагностики и лечения. Изучением мозговых механизмов психики интенсивно занимались П. К. Анохин, М. Н. Ливанов, В. С. Русинов, Н. П. Бехтерева, Р. А. Лурия, А. М. Иваницкий, E. Н. Соколов, Э. А. Костандов, К. К. Монахов и др. За рубежом в эту область науки значительный вклад внесли У. Пенфилд, Г. Джаспер, У. Уолтер, Прибрам (К. Pribram) и др.

Важное значение для познания мозговых процессов, лежащих в основе психической деятельности, имело изучение специализации полушарий и межполушарного взаимодействия. Сперри (R. W. Sperry) и Гадзанига (М. Gazzaniga) исследовали функции мозга у лиц, к-рым с целью лечения эпилепсии была проведена операция по перерезке мозолистого тела. Таким больным предъявляли изображение какого-либо предмета изолированно для правого и левого глаза (изображение при этом поступало соответственно в левое или правое полушарие головного мозга). Независимо от того, каким глазом больной видел изображение, он мог потом наощупь выбрать данный предмет среди ряда других. Однако в том случае, если изображение поступало в правое полушарие, человек не мог назвать предмет и объяснить, почему он выбрал именно его. При поступлении информации в левое полушарие исследуемый мог дать полный словесный отчет о своих действиях. Дальнейшие исследования показали, что специализация полушарий проявляется также в том, что левое полушарие преимущественно связано с абстрактным мышлением и вербально-логическими операциями, а правое - с интуитивным мышлением, анализом формы предметов и пространственной ориентировкой. Психическая деятельность - результат согласованной работы обоих полушарий.

Большой вклад в изучение морфофункциональной организации физиол. обеспечения психической деятельности человека внесен Н. П. Бехтеревой с сотр. В их исследованиях применяли диагностические и терапевтические приемы стимуляции мозга человека с использованием хронически вживленных электродов, а также анализ биоэлектрической активности мозга, отводимой с помощью этих электродов. Были получены новые данные о роли подкорковых структур мозга человека в различных эмоциональных реакциях, явлениях памяти, а также о принципах кодирования семантической информации в импульсной активности нейронов. На основании проведенных исследований было выдвинуто важное положение об обеспечении психической функции системой звеньев с различной степенью жесткости. Жесткие звенья системы являются необходимым элементом обеспечения данной психической функции, в то время как гибкие звенья подключаются к системе лишь при определенных условиях. Последние структуры характеризуются также поливалентностью и могут принять участие в обеспечении различных психических функций.

С усовершенствованием стерео-таксической техники, позволяющей производить локальную электрическую стимуляцию различных образований мозга человека в клин, практике, наметились новые пути лечения различных патол. процессов. Так, в результате точечных электростимуляций удалось купировать у пациентов фантомно-болевой синдром, вызвать улучшение состояния здоровья у больных с ги-перкинезами, купировать острые и хронические фобии.

Представления о весьма сложном и многоуровневом характере мозговых процессов, обеспечивающих психическую деятельность, о психике как результате мозговой интеграции получили подтверждение и при изучении физиол. механизмов восприятия. В исследованиях А. М. Иваницкого было показано, что восприятие (см.) как психическая функция представляет собой значительно более сложный процесс, чем простое поступление нервных импульсов от рецепторов в проекционную кору. Построение субъективного образа связано с синтезом всей информации о раздражителе, как поступающей от органов чувств, так и хранящейся в памяти. Активация следов памяти (см.) происходит по механизму условного рефлекса. На основе прошлого опыта определяется значимость действующего раздражителя. Информация о значимости стимула возвращается затем к месту первичной проекции стимула, где сливается со следами сенсорного возбуждения. Этот момецт и соответствует возникновению ощущения. Восприятие основано, т. о., на сложном взаимодействии проекционной и ассоциативной коры, а также подкорковых центров эмоций и мотиваций. Психическое отражение возникает на стыке внешнего и внутреннего, наличного стимула и памяти. Идея о психике как мозговой интеграции важна и для понимания природы психических заболеваний, патогенез к-рых, как показывают проведенные исследования, в значительной мере связан с нарушением взаимодействия между отдельными звеньями системы, обеспечивающей психическую функцию.

Суммируя современные представления о природе психики, можно сказать, что разница между более простыми реакциями и реакциями на псрххическом уровне, заключается в том, что в первом случае в реакцию вовлекается лишь необходимый минимум мозговых структур, а во втором в обработке поступившей информации участвует практически весь мозг, что обеспечивается сложным взаимодействием его важнейших отделов и особой организацией информационных потоков в мозге. Однако и в том, и в другом случае принцип рефлекса, т. е. отраженного действия, остается неизменным. Усложнение происходит гл. обр. в центральном звене рефлекса. Все большее значение приобретают такие факторы, как память, эмоция и личностные мотивы. Это позволяет организму строить сложное поведение, к-рое формируется на основании всего прошлого опыта, как индивидуального, так и коллективного.

Следует также подчеркнуть, что в этих совершенных функциях рефлекс сохраняет свое значение не только как общий принцип целостной реакции организма, но и как элементарная единица нервного действия, на синтезе к-рых базируется любое, самое сложное поведение. Диалектический закон перехода количества в качество в полной мере проявляется в эволюции мозговых функций. На базе увеличения числа,и усложнения организации элементарных единиц происходят качественные сдвиги, выражающ^ес^ в более сложных формах отражения действительности и обеспечивающее более совершенное поведение.

Р. т., обобщающая современные представления о работе мозга, является ведущей концепцией физиологии нервной системы. Она тесно связана с материалистическим пониманием неразрывной связи организма с окружающей средой, с одной стороны, и активным, творческим влиянием организма на эту среду, с другой. Это определяет значение Р. т. как одного из фундаментальных теоретических обобщений современной биологии и медицины.

Библиография: Ленин В. И. Материализм и эмпириокритицизм, Полн. собр. соч., 5-е изд., т. 18, М., 1968; Адрианов О. С. О принципах организации интегративной деятельности мозга, М., 1976, библиогр.; Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 1968, библиогр.; он же, Избранные труды, Системные механизмы высшей нервной деятельности, М., 1979; Асратян Э. А. Очерки по высшей нервной деятельности, Ереван, 1977; Бехтерева Н. П. Нейрофизиологические аспекты психической деятельности человека, Л., 1974, библиогр.; она же, Здоровый и больной мозг человека, Л., 1980, библиогр.; Введенский H. Е. Возбуждение, торможение и наркоз, Спб., 1901; Иваницкий А. М. Мозговые механизмы оценки сигналов, М., 1976, библиогр.; К о с т ю к П. Г. Структура и функция нисходящих систем спинного мозга, Л., 1973; Ливанов М. Н. Пространственная организация процессов головного мозга, М., 1972, библиогр.; Механизмы формирования и торможения условных рефлексов, под ред. В. С. Руси-нова и др., М., 1973; Павлов И. П. Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных, М., 1973; Русинов В. С. Доминанта, М., 1969; Сеченов И. М. Избранные произведения, т. 1, с. 7, М., 1952; Симонов П. В. Высшая нервная деятельность человека, Мотивационно-эмоциональные аспекты, М., 1975, библиогр.; он же, Эмоциональный мозг, М., 1981, библиогр.; Судаков К. В. Системные механизмы эмоционального стресса, М., 1981, библиогр.; Ухтомский А. А. Доминанта, М.- Л., 1966, библиогр.; Черниговский В. Н. Интеро-цепторы, М., 1960, библиогр.; Шерри н г т о н Ч. Интегративная деятельность нервной системы, пер. с англ., Л., 1969; Э к к л с Д ж. Физиология нервных клеток, пер. с англ., М., 1959; G a z-z a n i g а М. S. a. L e D о u х J. Е. The integrated mind, N. Y.- L., 1978; M о r u z z i G. a. Magoun H. W. Brain stem reticular formation and activation of EEG, Electroenceph. clin. Neurophysiol., v. 1, p. 455, 1949; SperryR.W. A modified concept of consciousness, Psychol. Rev., v. 76, p. 532, 1969.