Чем образованы спинномозговые узлы. Нерв. Нервная система. Спинной мозг. Спинальный ганглий

Первым нейроном каждой рефлекторной дуги является рецепторная нервная клетка . Большая часть этих клеток сконцентрирована в спинномозговых узлах, расположенных по ходу задних корешков спинного мозга. Спинномозговой узел, окружен соединительно-тканной капсулой. От капсулы в паренхиму узла проникают тонкие прослойки соединительной ткани, которая образует его остов, по нему проходят в узле кровеносные сосуды.

Дендриты нервной клетки спинномозгового узла идут в составе чувствительной части смешанных спинномозговых нервов на периферию и заканчиваются там рецепторами. Нейриты в совокупности образуют задние корешки спинного мозга, несущие нервные импульсы или в серое вещество спинного мозга, или по заднему его канатику в продолговатый мозг.

Дендриты и нейриты клеток в узле и за его пределами покрыты оболочками из леммоцитов. Нервные клетки спинномозговых узлов окружены слоем клеток глии, которые получили здесь название мантийных глиоцитов. Их можно узнать по круглым ядрам, окружающим тело нейрона. Снаружи глиальная оболочка тела нейрона покрыта нежной тонковолокнистой соединительнотканной оболочкой. Клетки этой оболочки характеризуются овальной формой ядер.

Структура периферических нервов описана в разделе общей гистологии.

Спинной мозг

Представляет собой две симметричные половины, отграниченных друг от друга спереди глубокой серединной щелью, а сзади – соединительно-тканной перегородкой.

Внутренняя часть спинного мозга темнее – это его серое вещество . По периферии его располагается более светлое белое вещество . Серое вещество на поперечном сечении мозга видно в виде бабочки. Выступы серого вещества принято называть рогами. Различают передние , или вентральные , задние , или дорсальные , и боковые , или латеральные , рога .

Серое вещество спинного мозга состоит из мультиполярных нейронов, безмиелиновых и тонких миелиновых волокон и нейроглии.

Белое вещество спинного мозга образуется совокупностью продольно ориентированных преимущественно миелиновых волокон нервных клеток.

Пучки нервных волокон, осуществляющие связь между различными отделами нервной системы, называются проводящими путями спинного мозга.

В средней части заднего рога спинного мозга располагается собственное ядро заднего рога. Оно состоит из пучковых клеток, аксоны которых, переходя через переднюю белую спайку на противоположную сторону спинного мозга в боковой канатик белого вещества, образуют вентральный спиномозжечковый и спиноталамический пути и направляются в мозжечок и зрительный бугор.

В задних рогах диффузно расположены вставочные нейроны. Это мелкие клетки, аксоны которых заканчиваются в пределах серого вещества спинного мозга той же (ассоциативные клетки) или противоположной (комиссуральные клетки) стороны.

Дорсальное ядро, или ядро Кларка, состоит из крупных клеток с разветвленными дендритами. Их аксоны пересекают серое вещество, входят в боковой канатик белого вещества той же стороны и в составе дорсального спиномозжечкового пути поднимаются к мозжечку.

Медиальное промежуточное ядро находится в промежуточной зоне, нейриты клеток его присоединяются к вентральному спиномозжечковому пути той же стороны, латеральное промежуточное ядро расположено в боковых рогах и представляет собой группу ассоциативных клеток симпатической рефлекторной дуги. Аксоны этих клеток выходят из спинного мозга вместе с соматическими двигательными волокнами в составе передних корешков и обособляются от них в виде белых соединительных ветвей симпатического ствола.

Самые крупные нейроны спинного мозга находятся в передних рогах, они также образуют ядра из тел нервных клеток, корешки которых, образуют основную массу волокон передних корешков.

В составе смешанных спинномозговых нервов они поступают на периферию и завершаются моторными окончаниями в скелетной мускулатуре.

Белое вещество спинного мозга состоит из миелиновых волокон, идущих продольно. Пучки нервных волокон, осуществляющие связь между различными отделами нервной системы, называются проводящими путями спинного мозга.

Головной мозг

В головном мозге также выделяют серое и белое вещество, но распределение этих двух составных частей здесь сложнее, чем в спинном мозге. Основная часть серого вещества головного мозга располагается на поверхности большого мозга и мозжечка, образуя их кору. Другая (меньшая по объему) часть образует многочисленные ядра ствола мозга.

Ствол мозга . Все ядра серого вещества ствола мозга состоят из мультиполярных нервных клеток. На них имеются окончания нейритов клеток спинальных ганглиев. Также в стволе головного мозга имеется большое количество ядер, предназначенных для переключения нервных импульсов из спинного мозга и ствола на кору и от коры – на собственный аппарат спинного мозга.

В продолговатом мозге имеется большое количество ядер собственного аппарата черепных нервов, которые в основном находятся в дне IV желудочка. Кроме этих ядер, в продолговатом мозге имеются ядра, которые переключают поступающие в него импульсы на другие отделы головного мозга. К таким ядрам относятся нижние оливы.

В центральной области продолговатого мозга располагается ретикулярная субстанция, в которой имеются многочисленные нервные волокна, идущие в разных направлениях и в совокупности образующие сеть. В этой сети располагаются мелкие группы мультиполярных нейронов с длинными немногочисленными дендритами. Их аксоны распространяются в восходящем (к коре большого мозга и мозжечку) и нисходящем направлениях.

Ретикулярная субстанция представляет собой сложный рефлекторный центр, связанный со спинным мозгом, мозжечком, корой большого мозга и гипоталамической областью.

Основные пучки миелиновых нервных волокон белого вещества продолговатого мозга представлены кортико-спинальными пучками – пирамидами продолговатого мозга, лежащими в его вентральной части.

Мост головного мозга состоит из большого количества поперечно идущих нервных волокон и лежащих между ними ядер. В базальной части моста поперечные волокна пирамидными путями раздвигаются на две группы – заднюю и переднюю.

Средний мозг состоит из серого вещества четверохолмия и ножек мозга, которые образованы массой миелиновых нервных волокон, идущих от коры большого мозга. Покрышка содержит центральное серое вещество, состоящее из крупных мультиполярных и более мелких веретенообразных клеток и волокон.

Промежуточный мозг в основном представляет собой зрительный бугор. Вентрально от него располагается богатая мелкими ядрами гипоталамическая (подбугорная) область. Зрительный бугор содержит много ядер, отграниченных друг от друга прослойками белого вещества, между собой они связаны ассоциативными волокнами. В вентральных ядрах таламической области заканчиваются восходящие чувствительные пути, от них нервные импульсы передаются коре. Нервные импульсы к зрительному бугру из головного мозга идут по экстрапирамидному двигательному пути.

В каудальной группе ядер (в подушке зрительного бугра) заканчиваются волокна зрительного пути.

Гипоталамическая область представляет собой вегетативный центр головного мозга, регулирующий основные обменные процессы: температуру тела, кровяное давление, водный, жировой обмен и др.

Мозжечок

Главной функцией мозжечка является обеспечение равновесия и координации движений. Он имеет связь со стволом мозга с помощью афферентных и эфферентных проводящих путей, образующих в совокупности три пары ножек мозжечка. На поверхности мозжечка множество извилин и бороздок.

Серое вещество образует кору мозжечка, меньшая его часть лежит глубоко в белом веществе в виде центральных ядер. В центре каждой извилины имеется тонкая прослойка белого вещества, покрытая слоем серого вещества – корой.

В коре мозжечка имеются три слоя: наружный (молекулярный), средний (ганглионарный) и внутренний (зернистый).

Эфферентные нейроны коры мозжечка – грушевидные клетки (или клетки Пуркинье ) составляют ганглионарный слой. Только их нейриты, покидая кору мозжечка, образуют начальное звено его эфферентных тормозных путей.

Все остальные нервные клетки коры мозжечка относятся к вставочным ассоциативным нейронам, передающим нервные импульсы грушевидным клеткам. В ганглионарном слое клетки располагаются строго в 1 ряд, верви их, обильно ветвясь, пронизывают всю толщу молекулярного слоя. Все ветви дендритов располагаются только в одной плоскости, перпендикулярной к направлению извилин, поэтому при поперечном и продольном сечении извилин дендриты грушевидных клеток выглядят различно.

Молекулярный слой состоит из двух основных видов нервных клеток: корзинчатых и звездчатых.

Корзинчатые клетки располагаются в нижней трети молекулярного слоя. Они имеют тонкие длинные дендриты, которые ветвятся преимущественно в плоскости, расположенной поперечно к извилине. Длинные нейриты клеток всегда идут поперек извилины и параллельно поверхности над грушевидными клетками.

Звездчатые клетки находятся выше корзинчатых. Выделяют две формы звездчатых клеток: мелкие звездчатые клетки, которые снабжены тонкими короткими дендритами и слабо разветвленными нейритами (они образуют синапсы на дендритах грушевидных клеток), и крупные звездчатые клетки, которые имеют длинные и сильно разветвленные дендриты и нейриты (их ветви соединяются с дендритами грушевидных клеток, но некоторые из них достигают тел грушевидных клеток и входят в состав так называемых корзинок). Вместе описанные клетки молекулярного слоя представляют собой единую систему.

Зернистый слой представлен особыми клеточными формами в виде зерен . Эти клетки малы по величине, имеют 3 – 4 коротких дендрита, заканчивающихся в этом же слое концевыми ветвлениями в виде лапки птицы. Вступая в синаптическую связь с окончаниями приходящих в мозжечок возбуждающих афферентных (моховидных) волокон, дендриты клеток-зерен образуют характерные структуры, именуемые клубочками мозжечка.

Отростки клеток-зерен, доходя до молекулярного слоя, образуют в нем т-образные деления на две ветви, ориентированные параллельно поверхности коры вдоль извилин мозжечка. Эти волокна, идущие параллельно, пересекают ветвления дендритов многих грушевидных клеток и образуют с ними и дендритами корзинчатых клеток и звездчатых клеток синапсы. Таким образом, нейриты клеток-зерен передают возбуждение, полученное ими от моховидных волокон, на значительное расстояние многим грушевидным клеткам.

Следующий вид клеток составляют веретенообразные горизонтальные клетки . Они находятся в основном между зернистым и ганглионарным слоями, от их вытянутых тел отходят в обе стороны длинные, горизонтально идущие дендриты, заканчивающиеся в ганглионарном и зернистом слоях. Афферентные волокна, поступающие в кору мозжечка, представлены двумя видами: моховидными и так называемыми лазящими волокнами. Моховидные волокна идут в составе оливомозжечкового и мостомозжечкового путей и оказывают на грушевидные клетки возбуждающее действие. Они заканчиваются в клубочках зернистого слоя мозжечка, где вступают в контакт с дендритами клеток-зерен.

Лазящие волокна поступают в кору мозжечка по спиномозжечковому и вестибуломозжечковому путям. Они пересекают зернистый слой, прилегают к грушевидным клеткам и стелются по их дендритам, заканчиваясь на их поверхности синапсами. Эти волокна передают возбуждение грушевидным клеткам. При возникновении различных патологических процессов в грушевидных клетках ведет к расстройству координации движения.

Кора большого мозга

Представлена слоем серого вещества толщиной около 3 мм. Очень хорошо она представлена (развита) в передней центральной извилине, где толщина коры достигает 5 мм. Большое количество борозд и извилин увеличивает площадь серого вещества головного мозга.

В коре находится около 10 – 14 млрд нервных клеток.

Различные участки коры отличаются друг от друга по расположению и строению клеток.

Цитоархитектоника коры большого мозга . Нейроны коры весьма разнообразны по форме, они являются мультиполярными клетками. Они делятся на пирамидные, звездчатые, веретенообразные, паукообразные и горизонтальные нейроны.

Пирамидные нейроны составляют основную часть коры большого мозга. Их тела имеют форму треугольника, вершина которого обращена к поверхности коры. От вершины и боковых поверхностей тела отходят дендриты, заканчивающиеся в различных слоях серого вещества. От основания пирамидных клеток берут начало нейриты, в одних клетках короткие, образующие ветвления в пределах данного участка коры, в других – длинные, поступающие в белое вещество.

Пирамидные клетки различных слоев коры различны. Мелкие клетки представляют собой вставочные нейроны, нейриты которых связывают отдельные участки коры одного полушария (ассоциативные нейроны) или двух полушарий (комиссуральные нейроны).

Крупные пирамиды и их отростки образуют пирамидные пути, проецирующие импульсы в соответствующие центры ствола и спинного мозга.

В каждом слое клеток коры головного мозга имеется преобладание каких-либо видов клеток. Выделяется несколько слоев:

1) молекулярный;

2) наружный зернистый;

3) пирамидный;

4) внутренний зернистый;

5) ганглионарный;

6) слой полиморфных клеток.

В молекулярном слое коры содержится небольшое количество мелких клеток веретенообразной формы. Отростки их идут параллельно поверхности мозга в составе тангенциального сплетения нервных волокон молекулярного слоя. При этом основная масса волокон этого сплетения представлена ветвлениями дендритов нижележащих слоев.

Наружный зернистый слой представляет собой скопление мелких нейронов, имеющих различную форму (преимущественно округлую) и звездчатые клетки. Дендриты этих клеток поднимаются в молекулярный слой, а аксоны уходят в белое вещество или, образуя дуги, идут в тангенциальное сплетение волокон молекулярного слоя.

Пирамидный слой – самый большой по толщине, очень хорошо развитый в прецентральной извилине. Размеры пирамидных клеток различны (в пределах 10 – 40 мкм). От верхушки пирамидной клетки отходит главный дендрит, который располагается в молекулярном слое. Дендриты, идущие от боковых поверхностей пирамиды и ее основания, имеют незначительную длину и образуют синапсы со смежными клетками этого слоя. При этом надо знать, что аксон пирамидной клетки всегда отходит от ее основания. Внутренний зернистый слой в некоторых полях коры развит очень сильно (например, в зрительной зоне коры), но в некоторых участках коры он может отсутствовать (в прецентральной извилине). Этот слой образован мелкими клетками звездчатой формы, в его состав также входит большое количество горизонтальных волокон.

Ганглионарный слой коры состоит из крупных пирамидных клеток, причем область прецентральной извилины содержит гигантские пирамиды, описанные впервые киевским анатомом В. Я. Бецем в 1874 г. (клетки Беца). Для гигантских пирамид характерно наличие крупных глыбок базофильного вещества. Нейриты клеток этого слоя образуют главную часть кортико-спинальных путей спинного мозга и оканчиваются синапсами на клетках его моторных ядер.

Слой полиморфных клеток образован нейронами веретенообразной формы. Нейроны внутренней зоны более мелкие и лежат на большом расстоянии друг от друга, а нейроны внешней зоны более крупные. Нейриты клеток полиморфного слоя уходят в белое вещество в составе эфферентных путей головного мозга. Дендриты достигают молекулярного слоя коры.

Надо иметь в виду, что в разных участках коры головного мозга разные ее слои представлены по-разному. Так, в моторных центрах коры, например, в передней центральной извилине, сильно развиты 3, 5 и 6 слои и недоразвиты 2 и 4. Это так называемый агранулярный тип коры. Из этих областей берут начало нисходящие проводящие пути центральной нервной системы. В чувствительных корковых центрах, где заканчиваются афферентные проводники, идущие от органов обоняния, слуха и зрения, слабо развиты слои, содержащие крупные и средние пирамиды, тогда как зернистые слои (2 и 4-й) достигают своего максимального развития. Такой тип называется гранулярным типом коры.

Миелоархитектоника коры . В больших полушарий можно выделить следующие типы волокон: ассоциативные волокна (связывают отдельные участки коры одного полушария), комиссуральные (соединяют кору различных полушарий) и проекционные волокна, как афферентные, так и эфферентные (связывают кору с ядрами низших отделов центральной нервной системы).

Вегетативная (или автономная) нервная система по различным свойствам делится на симпатическую и парасимпатическую. В большинстве случаев оба этих вида одновременно принимают участие в иннервации органов и оказывают на них противоположное влияние. Так, например, если раздражение симпатических нервов задерживает перистальтику кишечника, то раздражение парасимпатических нервов ее возбуждает. Вегетативная нервная система также состоит из центральных отделов, представленных ядрами серого вещества головного и спинного мозга, и периферических отделов – нервных узлов и сплетений. Ядра центрального отдела вегетативной нервной системы находятся в среднем и продолговатом мозге, а также в боковых рогах грудных, поясничных и сакральных сегментов спинного мозга. Ядра краниобульбарного и сакрального отделов относятся к парасимпатической, а ядра тораколюмбального отдела – к симпатической нервной системе. Мультиполярные нервные клетки этих ядер представляют собой ассоциативные нейроны рефлекторных дуг вегетативной нервной системы. Их отростки выходят из центральной нервной системы через передние корешки или черепные нервы и оканчиваются синапсами на нейронах одного из периферических ганглиев. Это преганглионарные волокна вегетативной нервной системы. Преганглионарные волокна симпатической и парасимпатической вегетативной нервной системы – холинергические. Аксоны нервных клеток периферических нервных узлов выходят из ганглиев в виде постганглионарных волокон и образуют концевые аппараты в тканях рабочих органов. Таким образом, морфологически вегетативная нервная система отличается от соматической тем, что эфферентное звено ее рефлекторных дуг всегда двучленно. В его состав входят центральные нейроны с их аксонами в виде преганглионарных волокон и периферические нейроны, расположенные в периферических узлах. Только аксоны последних – постганглионарные волокна – достигают тканей органов и вступают с ними в синаптическую связь. Преганглионарные волокна в большинстве случаев покрыты миелиновой оболочкой, чем и объясняется белый цвет связующих ветвей, несущих симпатические преганглионарные волокна от передних корешков к ганглиям симпатического пограничного столба. Постганглионарные волокна тоньше и в большинстве случаев не имеют миелиновой оболочки: это волокна серых связующих ветвей, идущие от узлов симпатического пограничного ствола к периферическим спинномозговым нервам. Периферические узлы вегетативной нервной системы лежат как вне органов (симпатические превертебральные и паравертебральные ганглии, парасимпатические узлы головы), так и в стенке органов в составе интрамуральных нервных сплетений, залегающих в пищеварительном тракте, сердце, матке, мочевом пузыре и др.

Спинномозговые узлы представляют собой скопления чувствительных нервных клеток, одетые плотной соединительнотканной оболочкой. Они лежат в межпозвонковых отверстиях экстрадурально.

Отростки клеток спинномозговых узлов Т-образно ветвятся. Одна ветвь отростка направляется к периферии, участвуя в образовании чувствительного периферического волокна, другая - в составе заднего корешка вступает в спинной мозг. Иными словами, в отличие от других нейронов эти клетки имеют два длинных отростка: аксон, идущий в спинной мозг, и аксоноподобный дендрит, направляющийся к рецепторам. Таким образом, волокна задних корешков отходят от клеток спинномозговых узлов, лежащих вне спинного мозга. Волокна передних корешков берут начало у клеток передних рогов спинного мозга.

Сплетения. В области спинномозгового узла передний корешок спинного мозга прилегает к заднему, образуя смешанный спинномозговой нерв (n. spinalis), который по выходе из межпозвонкового отверстия делится на четыре ветви: 1) ramus ventral is, иннервирующую кожу и мышцы конечностей и передней поверхности туловища; 2) ramus dorsalis, иннервирующую кожу и мышцы задней поверхности туловища; 3) ramus meningeus, идущую к оболочкам спинного мозга; 4) ramus communicans, идущую к симпатическим узлам. Передние ветви смешанных спинномозговых нервов образуют сплетения, из которых возникают уже периферические нервы.

Всех сплетений пять: шейное, плечевое, поясничное, крестцовое и копчиковое.

Шейное сплетение (plexus cervical is) образовано передними ветвями четырех верхних шейных нервов -С)-С4 (С - сокращенно cervicalis). Важнейшие периферические нервы, возникающие из этого сплетения: п. occipitalis minor, n. auricularis magnus, transversus colli, несущие чувствительную функцию, мышечные нервы шейного сплетения, иннервирующие m. platysma, частично m. sterno-cleidomastoideus. Но самым важным двигательным нервом шейного сплетения является п. phre-nicus - нерв диафрагмы.

Плечевое сплетение (plexus brachialis) образовано передними ветвями четырех нижних шейных и I грудного нерва-С5, С6, С7, Ce, D, (D - сокращенно dorsalis, иногда обозначается Th - thoracalis, грудной). Это сплетение имеет очень сложное строение и дает начало периферическим нервам верхних конечностей и плечевого пояса п. axillaris, п. musculocutaneHs, п. medianus, п. ulnaris, n. radiaiis и др.

Поясничное сплетение (plexus lumbalis) образовано передними ветвями четырех верхних поясничных нервов - Lt-L* (L - сокращенно lumbalis). Из этого сплетения происходят: п. iliohypogastri-cus, n. ilioinguinalis, п. genitofemoralis, n. cutaneus femoris lateralis, п. obturatorius, особенно мощный п. femoralis, и ряд других нервов.

Крестцовое сплетение (plexus sacralis) - самое мощное возникает из передних ветвей IV (нижней части) V поясничного и четырех верхних крестцовых нервов - L6 - S4 (S - сокращенно sacralis). Важнейшие нервные стволы, идущие из крестцового сплетения: п. glutaeus superior, n. glutaeus inferior, n. pudendus; n. cutaneus femoris posterior и самый крупный ствол периферической нервной системы - n. ischi-adieus - седалищный нерв.

Копчиковое сплетение (plexus coccygeus) образовано ветвями V крестцового и копчикового нервов S6 - Со (Со - сокращенно coccygeus).

Из этого сплетения происходит nn. anococcygei, тонкие ветви к коже у верхушки копчика.

(при участии ряда других тканей) формирует нервную систему, обеспечивающую регуляцию всех жизненных процессов в организме и его взаимодействие с внешней средой.

Анатомически нервную систему делят на центральную и периферическую. К центральной относят головной и спинной мозг, периферическая объединяет нервные узлы, нервы и нервные окончания.

Нервная система развивается из нервной трубки и ганглиозной пластинки . Из краниальной части нервной трубки дифференцируются головной мозг и органы чувств. Из туловищного отдела нервной трубки - спинной мозг, из ганглиозной пластинки формируются спинномозговые и вегетативные узлы и хромаффинная ткань организма.

Нервные узлы (ганглии)

Нервные узлы, или ганглии, это скопления нейронов вне центральной нервной системы. Выделяют чувствительные и вегетативные нервные узлы.

Чувствительные нервные узлы лежат по ходу задних корешков спинного мозга и по ходу черепно-мозговых нервов. Афферентные нейроны в спиральном и вестибулярном ганглии являются биполярными , в остальных чувствительных ганглиях - псевдоуниполярными .

Спинномозговой узел (спинальный ганглий)

Спинномозговой узел имеет веретеновидную форму, окружен капсулой из плотной соединительной ткани. От капсулы в паренхиму узла проникают тонкие прослойки соединительной ткани, в которой расположены кровеносные сосуды.

Нейроны спинномозгового узла характеризуются крупным сферическим телом и светлым ядром с хорошо заметным ядрышком. Клетки располагаются группами, преимущественно по периферии органа. Центр спинномозгового узла состоит главным образом из отростков нейронов и тонких прослоек эндоневрия, несущих сосуды. Дендриты нервных клеток идут в составе чувствительной части смешанных спинномозговых нервов на периферию и заканчиваются там рецепторами. Аксоны в совокупности образуют задние корешки, несущие нервные импульсы в спинной мозг или продолговатый мозг.

В спинномозговых узлах высших позвоночных животных и человека биполярные нейроны в процессе созревания становятся псевдоуниполярными . От тела псевдоуниполярного нейрона отходит один отросток, который многократно обвивает клетку и часто образует клубок. Этот отросток разделяется Т-образно на афферентную (дендритную) и эфферентную (аксональную) ветви.

Дендриты и аксоны клеток в узле и за его пределами покрыты миелиновыми оболочками из нейролеммоцитов. Тело каждой нервной клетки в спинномозговом узле окружено слоем уплощенных клеток олигодендроглии, которые здесь называются мантийными глиоцитами , или глиоцитами ганглия, или же клетками-сателлитами. Они расположены вокруг тела нейрона и имеют мелкие округлые ядра. Снаружи глиальная оболочка нейрона покрыта тонковолокнистой соединительнотканной оболочкой. Клетки этой оболочки отличаются овальной формой ядер.

Нейроны спинномозговых узлов содержат такие нейромедиаторы, как ацетилхолин, глутаминовая кислота, вещество P.

Автономные (вегетативные) узлы

Вегетативные нервные узлы располагаются:

• вдоль позвоночника (паравертебральные ганглии);
• впереди от позвоночника (превертебральные ганглии);
• в стенке органов - сердца, бронхов, пищеварительного тракта, мочевого пузыря (интрамуральные ганглии);
• вблизи поверхности этих органов.

К вегетативным узлам подходят миелиновые преганглионарные волокна, содержащие отростки нейронов центральной нервной системы.

По функциональному признаку и локализации вегетативные нервные узлы разделяют на симпатические и парасимпатические .

Большинство внутренних органов имеет двойную вегетативную иннервацию, т.е. получает постганглионарные волокна от клеток, расположенных как в симпатических, так и в парасимпатических узлах. Реакции, опосредуемые их нейронами, часто имеют противоположную направленность (так, например, симпатическая стимуляция усиливает сердечную деятельность, а парасимпатическая ее тормозит).

Общий план строения вегетативных узлов сходен. Снаружи узел покрыт тонкой соединительнотканной капсулой. Вегетативные узлы содержат мультиполярные нейроны, которые характеризуются неправильной формой, эксцентрично расположенным ядром. Часто встречаются многоядерные и полиплоидные нейроны.

Каждый нейрон и его отростки окружены оболочкой из глиальных клеток-сателлитов - мантийных глиоцитов. Наружная поверхность глиальной оболочки покрыта базальной мембраной, кнаружи от которой расположена тонкая соединительнотканная оболочка.

Интрамуральные нервные узлы внутренних органов и связанные с ними проводящие пути ввиду их высокой автономии, сложности организации и особенностей медиаторного обмена иногда выделяются в самостоятельный метасимпатический отдел вегетативной нервной системы.

В интрамуральных узлах русским гистологом Догелем А.С. описаны нейроны трех типов:

1. длинноаксонные эфферентные клетки I типа;
2. равноотросчатые афферентные клетки II типа;
3. ассоциативные клетки III типа.

Длинноаксонные эфферентные нейроны (клетки Догеля I типа ) - многочисленные и крупные нейроны с короткими дендритами и длинным аксоном, который направляется за пределы узла к рабочему органу, где образует двигательные или секреторные окончания.

Равноотросчатые афферентные нейроны (клетки Догеля II типа ) имеют длинные дендриты и аксон, уходящий за пределы данного узла в соседние. Эти клетки входят в качестве рецепторного звена в состав местных рефлекторных дуг, которые замыкаются без захода нервного импульса в ЦНС.

Ассоциативные нейроны (клетки Догеля III типа ) - это местные вставочные нейроны, соединяющие своими отростками несколько клеток I и II типа.

Нейроны вегетативных нервных ганглиев, как и спинномозговых узлов, имеют эктодермальное происхождение и развиваются из клеток нервного гребня.

Периферические нервы

Нервы, или нервные стволы, связывают нервные центры головного и спинного мозга с рецепторами и рабочими органами, или же с нервными узлами. Нервы образованы пучками нервных волокон, которые объединены соединительнотканными оболочками.

Большинство нервов - смешанные, т.е. включают афферентные и эфферентные нервные волокна.

Пучки нервных волокон содержат как миелиновые, так и безмиелиновые волокна. Диаметр волокон и соотношение между миелиновыми и безмиелиновыми нервными волокнами в различных нервах неодинаковы.

На поперечном срезе нерва видны сечения осевых цилиндров нервных волокон и одевающие их глиальные оболочки. В некоторых нервах встречаются одиночные нервные клетки и мелкие ганглии.

Между нервными волокнами в составе нервного пучка располагаются тонкие прослойки рыхлой волокнистой - эндоневрий . В нем мало клеток, преобладают ретикулярные волокна, проходят мелкие кровеносные сосуды.

Отдельные пучки нервных волокон окружены периневрием . Периневрий состоит из чередующихся слоев плотно расположенных клеток и тонких коллагеновых волокон, ориентированных вдоль нерва.

Наружная оболочка нервного ствола - эпиневрий - представляет собой плотную волокнистую , богатую фибробластами, макрофагами и жировыми клетками. Содержит кровеносные и лимфатические сосуды, чувствительные нервные окончания.

Нервные узлы (ганглии) - скопления нейронов вне ЦНС - разделяются на чувствительные (сенсорные) и автономные (вегетативные).

Чувствительные (сенсорные) нервные узлы содержат псевдоуниполярные или биполярные (в спиральном и вестибулярном ганглиях) афферентные нейроны и располагаются по ходу задних корешков спинно­го мозга (спинномозговые, или спинальные, узлы) и черепномозговых нервов (V, VII, VIII, IX, X).

Спинномозговые узлы

Спинномозговой (спинальный) узел (ганглий) имеет веретено-видную форму и покрыт капсулой из плотной волокнистой соединитель­ной ткани. По его периферии находятся плотные скопления тел псевдоуниполярных нейронов, а центральная часть занята их отростками и расположенными между ними тонкими прослойками эндоневрия, несущими сосуды

Псевдоуниполярные нейроны характеризуются сферическим телом и светлым ядром с хорошо заметным ядрышком. Выделяют крупные и мелкие клетки, которые, вероятно, различаются видами проводимых импульсов. Цитоплазма нейронов содержит многочисленные митохондрии, цистерны грЭПС, элементы комплекса Гольджи, лизосомы. Каждый нейрон окружен слоем прилежащих к нему уплощенных клеток олигодендроглии (мантийными глиоцитами, или клетками-сателлитами) с мелкими округлыми ядрами; снаружи от глиальной оболочки имеется тонкая соединительнотканная. От тела псевдоуниполярного нейрона отходит отросток, разделяющийся Т-образно на афферентную (дендритную) и эфферентную (аксональную) ветви, которые покрываются миелиновыми оболочками. Афферентная ветвь заканчивается на периферии рецепторами, эфферентная в составе заднего корешка вступает в спинной мозг. Так как переключения нервного импульса с одного нейрона на другой в пределах спинномозговых узлов не происходит, они не являются нервными центрами. Нейроны спинномозговых узлов содержат такие нейромедиаторы, как ацетилхолин, глута-миновал кислота, вещество Р, соматостатин, холецистокинин, ВИН, гасгприн.

АВТОНОМНЫЕ (ВЕГЕТАТИВНЫЕ ) УЗЛЫ

Автономные (вегетативные) нервные узлы (ганглии) могут располагаться вдоль позвоночника (паравертебральные ганглии), или впереди него (превертебральные ганглии) , а также в стенке органов сердца, бронхов, пищеварительного тракта, мочевого пузыря и др. (ттрамуральные ганглии) или вблизи их поверхности. Иногда они име­ют вид мелких (от нескольких клеток до нескольких десятков клеток) скоплений нейронов, расположенных по ходу некоторых нервов или лежащих интрамурально (микроганглии). К вегетативным узлам подхо­дят преганглионарные волокна (миелиновые), содержащие отростки клеток, тела которых лежат в ЦНС. Эти волокна сильно ветвятся и образуют многочисленные синаптические окончания на клет­ках вегетативных узлов. Благодаря этому осуществляется конвергенция большого числа терминалей преганглионарных волокон на каждый ней­рон ганглия. В связи с наличием синаптической передачи вегетативные узлы относят к нервным центрам ядерного типа.

Вегетативные нервные узлы по функциональному признаку и локализации разделяются на симпатические и парасимпатические.

Симпатические нервные узлы (пара- и превертебралъные) получают преганглионарные волокна от клеток, расположенных в вегетативных ядрах грудных и поясничных сегментов спинного мозга. Нейро-медиатором преганглионарных волокон является ацетилхолин, а пост-ганглионарных - норадреналин (за исключением потовых желез и некоторых кровеносных сосудов, имеющих холинергическую симпатическую иннервацию). Помимо этих нейромедиаторов, в узлах выявляются энкефалины, ВИП, вещество Р, соматостатин, холецистокинин.

Парасимпатические нервные узлы (интрамуральные, лежащие вблизи органов или узлы головы) получают преганглионарные волокна от клеток, расположенных в вегетативных ядрах продолговатого и среднего мозга, а также крестцового отдела спинного мозга. Эти волокна покидают ЦНС в составе III, VII, IX и X пар черепномозговых нервов и передних корешков крестцовых сегментов спинного мозга. Нейромедиатором пре- и постганглионарных волокон является ацетил-холин. Кроме него роль медиаторов в этих ганглиях играют серотонин, АТФ (пуринергические нейроны), возможно, некоторые пептиды.

Большинство внутренних органов имеет двойную вегетативную иннервацию, т.е. получает постганглионарные волокна от клеток, расположенных как в симпатических, так и в парасимпатических узлах. Реакции, опосредуемые клетками симпатических и парасимпатических узлов, часто имеют противоположную направленность (например, симпатическая стимуляция усиливает, а парасимпатическая тормозит сердечную деятельность).

Общий план строения симпатических и парасимпатических нервных узлов сходен. Вегетативный узел покрыт соединительнотканной капсулой и содержит диффузно или группами расположенные тела мультиполярных нейронов, их отростки в виде безмиелиновых или (реже) миелиновых волокон и эндоневрий Тела нейронов - неправильной формы, содержат эксцентрично расположенное ядро, окружены (обычно неполностью) оболочками из глиальных клеток-сателлитов (мантийных глиоцитов). Часто встречаются многоядерные и полиплоидные нейроны.

В симпатических узлах, наряду с крупными клетками, описаны мелкие нейроны, цитоплазма которых обладает интенсивной флюоресценцией в ультрафиолетовых лучах и содержит гранулы мелкие интенсивно флюоресцирующие (МИФ-) или мелкие гранулосодержащие (МГС-) клетки. Они характеризуются темными ядрами и небольшим числом коротких отростков; в цитоплазматических гранулах содержится дофамин, а также серотонин или норадреналин, в части клеток в сочетании с энкефалином. На МИФ-клетках оканчиваются терминали преганглионарных волокон, стимуляция которых приводит к уси­ленному выделению дофамина и других медиаторов в периваскулярные пространства и, возможно, в области синапсов на дендритах крупных клеток. МИФ-клетки обладают ингибирующим влиянием на активность эффекторных клеток.

Интрамуральные узлы и связанные с ними проводящие пути вви­ду их высокой автономии, сложности организизации и особенностей медиаторного обмена некоторыми авторами выделяются в самостоятель­ный метасимпатический отдел вегетативной нервной системы. В частности, общее число нейронов в интрамуральных узлах кишки вы­ше, чем в спинном мозге, а по сложности их взаимодействия в регуля­ции перистальтики и секреции их сравнивают с миникомпьютером. Фи­зиологически среди нейронов этих ганглиев вьювлены клетки-водители ритма, которые обладают спонтанной активностью и посредством синаптической передачи воздействуют на "ведомые" нейроны, которые уже оказывают влияние на иннервируемые клетки.

Отсутствие части интрамуральных ганглиев толстой кишки вслед­ствие дефекта их внутриутробного развития при врожденном заболева­нии (болезни Гиршпрунга) приводит к нарушению функции органа с резким расширением участка выше пораженного спазмированного сег­мента.

В интрамуральных узлах описаны нейроны трех типов:

1) длинноаксонные эфферентные нейроны (клетки Догеля

I типа) численно преобладают. Это - крупные или средних размеров эфферентные нейроны с короткими дендритами и длинным аксоном,направляющимся за пределы узла к рабочему органу, на клетках которого он образует двигательные или секреторные окончания

2) равноотростчатые афферентные нейроны (клетки Догеля

II типа) содержат длинные дендриты и аксон, уходящий за пределы данного ганглия в соседние и образующий синапсы на клетках I и III типов. Эти клетки, по-видимому, входят в качестве рецепторного звена в состав местных рефлекторных дуг, которые замыкаются без захода нервного импульса в ЦНС Наличие таких дуг подтверждается сохранением функционально активных афферентных, ассоциативных и эфферентных нейронов в трансплантированных органах (например, сердце);

3) ассоциативные клетки (клетки Догеля III типа) - местные вставочные нейроны, соединяющие своими отростками несколько клеток I и II типов, морфологически сходные с клетками Догеля II типа. Дендриты этих клеток не выходят за пределы узла, а аксоны направ­ляются в другие узлы, образуя синапсы на клетках I типа.

СПИННОЙ МОЗГ

Спинной мозг располагается в позвоночном канале и имеет вид округлого тяжа, расширенного в шейном и поясничном отделах и про­низанного центральным каналом. Он состоит из двух симметричных половин, разделенных спереди срединной щелью, сзади - срединной бороздой, и характеризуется сегментарным строением; с каждым сегментом связана пара передних (вентральных) и пара задних (дорсальных) корешков. В спинном мозге различают серое вещество, расположенное в его центральной части, и белое вещество, лежащее по периферии

Серое вещество на поперечном разрезе имеет вид бабочки и включает парные передние (вентральные), задние (дорсальные) и боковые (латеральные) рога (в действительности представляют собой непрерывные столбы, идущие вдоль спинного мозга).Рога серого вещества обеих симметричных частей спинного мозга связаны друг с другом в области центральной серой комиссуры (спайки). В сером веществе находятся тела, дендриты и (частично) аксоны нейронов, а также глиальные клетки. Между телами нейронов находится нейропиль - сеть, образованная нервными волокнами и отростками глиальных клеток.

Цитоархитектоника спинного мозга. Нейроны располага­ются в сером веществе в виде не всегда резко разграниченных скоп­лений (ядер), в которых происходит переключение нервных импульсов с клетки на клетку (отчего их относят к нервным центром ядерного типа). На основании расположения нейронов, их цитологических особенностей, характера связей и функции, Б.Рекседом в сером веществе спинного мозга выделены десять пластин, идущих в ростро-каудальном направлении. В зависимости от топографии аксонов нейроны спинного мозга подразделяют на: 1) корешковые нейроны, аксоны которых образуют передние корешки; 2) внутренние нейроны, отростки которых заканчиваются в пределах серого вещества спинного мозга; 3) пучковые нейроны, отростки которых образуют пучки волокон в белом веществе спинного мозга в составе проводящих путей.

Задние рога содержат несколько ядер, образованных мультиполярными вставочными нейронами мелких и средних размеров, на которых оканчиваются аксоны псевдоуниполярных клеток спинальных ганглиев, несущие разнообразную информацию от рецепторов, а также волокна нисходящих путей из лежащих выше (супраспинальных) центров.В задних рогах выявляются высокие концентрации таких нейромедиа-торов, как серотонин, энкефалин, вещество Р.

Аксоны вставочных нейронов а) оканчиваются в сером веществе спинного мозга на мотонейронах, лежащих в передних рогах; б) образуют межсегментарные связи в пределах серого вещества спинного мозга; в) выходят в белое вещество спинного мозга, где образуют восходящие и нисходящие проводящие пути (тракты). Часть аксонов при этом переходит на противоположную сторону спинного мозга.

Боковые рога, хорошо выраженные на уровне грудных и крестцовых сегментов спинного мозга, содержат ядра, образованные телами вставочных нейронов, которые относятся к симпатическому и парасимпатическому отделам вегетативной нервной системы На дендритах и телах этих клеток оканчиваются аксоны: а) псевдоуниполярных нейронов, несущих импульсы от рецепторов, расположенных во внутренних органах, б) нейронов центров регуляции вегетативных функций, тела которых находятся в продолговатом мозге. Аксоны вегетативных нейронов, выходя из спинного мозга в составе передних корешков, образуют преганглионарные волокна, направляющиеся к симпатическим и парасимпатическим узлам. В нейронах боковых рогов основным медиатором является ацетилхолин, выявляется также ряд нейропептидов - энкефалин, нейротензин, ВИП, вещество Р, соматостатт, пептид, связанный с кальцитониновым геном (ПСКГ).

Передние рога содержат мультиполярные двигательные клетки (мотонейроны) общим числом около 2-3 млн. Мотонейроны объединены в ядра, каждое из которых обычно тянется на несколько сегментов. Различают крупные (диаметр тела 35-70 мкм) альфа-мотонейроны и рассеянные среди них более мелкие (15-35 мкм) гамма-мотонейроны.

На отростках и телах мотонейронов имеются многочисленные синапсы (до нескольких десятков тысяч на каждом), оказывающие на них возбуждающие и тормозные воздействия. На мотонейронах

оканчиваются:

а) коллатерали аксонов псевдоуниполярных клеток спинальных узлов, образующие с ними двухнейронные (моносинаптические) рефлекторные дуги

б) аксоны вставочных нейронов, тела которых лежат в задних

рогах спинного мозга;

в) аксоны клеток Реншоу, образующие тормозные аксо-соматические синапсы Теда этих мелких вставочных ГАМКергических нейронов располагаются в середине переднего рога и иннервированы коллатералями аксонов мотонейронов;

г)волокна нисходящих путей пирамидной и экстрапирамидной систем, несущие импульсы из коры большого мозга и ядер ствола мозга.

Гамма-мотонейроны, в отличие от альфа-мотонейронов, не имеют непосредственной связи с чувствительными нейронами спинальных узлов.

Аксоны альфа-мотонейронов отдают коллатершш, оканчивающиеся на телах вставочных клеток Реншоу (см. выше), и покидают спинной мозг в составе передних корешков, направляясь в смешанных нервах к соматическим мышцам, на которых они заканчиваются нервно-мышечными синапсами (моторными бляшками). Более тонкие аксоны гамма-мотонейронов имеют такой же ход и образуют окончания на интрафузальных волокнах нервно-мышечных веретен. Нейромедиатором клеток передних рогов является ацетилхолин.

Центральный (спинномозговой) канал проходит в центре серого вещества в центральной серой комиссуре (спайке). Он заполнен спинномозговой жидкостью (СМЖ) и выстлан одним слоем кубических или призматических клеток эпендимы, апикальная поверхность которых покрыта микроворсинками и (частично) ресничками, а латеральные связаны комплексами межклеточных соединений.

Белое вещество спинного мозга окружает серое и разделяется передними и задними корешками на симметричные дорсальные, латеральные и вентральные канатики. - Оно состоит из продольно идущих нервных волокон (преимущественно миелиновых), образующих нисходящие и восходящие проводящие пути (тракты). Последние отделены друг от друга тонкими прослойками соединительнойткани и астроцитов (встречаются и внутри трактов). Для каждого тракта характерно преобладание волокон, образованных однотипными нейро­нами, поэтому тракты существенно различаются содержащимися в их волокнах нейромедиаторами и (как и нейроны) подразделяются на моноаминергические, холинергические, ГАМК-ергческие, глутаматерги-ческие, глицинергические и пептидергические. Проводящие пути включают две группы: проприоспинальные и супраспинальные пути.

Проприоспинальные проводящие пути собственные проводящие пути спинного мозга - образованы аксонами вставочных нейронов, которые осуществляют связь между его различными отделами. Эти пути проходят, в основном, на границе белого и серого вещества в составе латеральных и вентральных канатиков.

Супраспинальные проводящие пути обеспечивают связь спинного мозга со структурами головного мозга и включают восходящие спинно-церебральные и нисходящие церебро-спинальные тракты.

Спинно-церебральные тракты обеспечивают передачу в головной мозг разнообразной сенсорной информации. Часть из этих 20 трактов образована аксонами клеток спинномозговых узлов, большинство же представлено аксонами различных вставочных нейронов, тела которых расположены в той же или противоположной стороне спинного мозга.

Церебро-спинальные тракты обеспечивают связь головного мозга со спинным и включают пирамидную и экстрапирамидную системы.

Пирамидная система образована длинными аксонами пирамидных клеток коры большого мозга и насчитывает у человека около миллиона миелиновых волокон, которые на уровне продолговатого мозга большей частью переходят на противоположную сторону и формируют латеральный и вентральный кортико-спинальные тракты. Волокна этих трактов проецируются не только на мотонейроны, но и на вставочные нейроны серого вещества. Пирамидная система контролирует точные произвольные движения скелетной мускулатуры, в особенности, конечностей.

Экстрапирамидная система образована нейронами, тела которых лежат в ядрах среднего и продолговатого мозга и моста, а аксоны оканчиваются на мотонейронах и вставочных нейронах. Она контролирует преимущественно тонус скелетных мышц, а также деятельность мышц, обеспечивающих поддержание позы и равновесия тела.

Подробные сведения о топографии и проекциях проводящих путей спинного мозга приводятся в курсе анатомии.

Наружная (поверхностная) пограничная глиальная мембрана,состоящая из слившихся уплощенных отростков астроцитов, образует внешнюю границу белого вещества спинного мозга, отделяющую ЦНС от ПНС. Эту мембрану пронизывают нервные волокна, составляющие передние и задние корешки.

Нервная система делится на:

центральную нервную систему (головной и спинной мозг);

периферическую нервную систему (периферические нервные узлы, черепно-мозговые, спинномозговые, вегетативные, хроматинная ткань, периферические нервные стволы и нервные окончания).

Нервная система делится на:

соматическую нервную систему , которая иннервирует скелетную мышечную ткань (осмысленные двигательные процессы);

вегетативную нервную систему , которая регулирует функцию внутренних органов, желез и сосудов (бессознательная регуляция). В ней выделяют симпатическую и парасимпатическую системы, которые регулируют висцеральные функции.

Таким образом, нервная система регулирует и координирует функции органов и систем в целом.

Нервная система закладывается на 3 неделе эмбриогенеза. Образуется нервная пластинка, она превращается в нервную трубку, в ней идет пролиферация стволовых вентрикулярных клеток. Быстро образуются 3 слоя:

внутренний эпендимный слой,

средний плащевой слой (из него потом формируется серое вещество),

краевая вуаль (наружный слой, из которого формируется белое вещество).

В краниальном отделе формируются мозговые пузыри, сначала 1, затем 3, потом 5. Из них формируются отделы головного мозга, из туловищного отдела-спинной мозг. При формировании нервной трубки из нее выселяются нервные клетки, которые располагаются над эктодермой и образуют нервный гребень, их которого один слой клеток располагается под эктодермой. Их этого слоя образуются пигментоциты эпидермиса-пигментные клетки эпидермиса. Другая часть клеток располагается ближе к нервной трубке и образует ганглиозную пластинку, их которой формируются периферические нервные узлы, спинномозговые, вегетативные узлы и хромаффинная ткань. В образовании черепно-мозговых ядер участвуют утолщения эктодермы краниального отдела.

Периферическая нервная система включает периферические нервные окончания, которые располагаются на периферии. На одном участке содержится 200-300 рецепторов.

Периферические нервы и стволы.

Периферические нервы всегда идут рядом с сосудами и образуют сосудисто-нервные пучки. Все периферические нервы смешанные, то есть содержат чувствительные и двигательные волокна. Преобладают миелиновые волокна, и имеется небольшое число безмиелиновых волокон.

Чувствительные нервные волокна содержат дендриты чувствительных нейронов, которые локализуются в спинномозговых ганглиях и начинаются они на периферии рецепторами (чувствительными нервными окончаниями).

Двигательные нервные волокна содержат аксоны двигательных нейронов, которые выходят из спинномозгового узла и заканчиваются нервно-мышечными синапсами на скелетных мышечных волокнах.

Вокруг каждого нервного волокна лежит тонкая пластинка рыхлой соединительной ткани-эндоневрий , который содержит кровеносные капилляры. Группа нервных волокон окружена более жесткой соединительно-тканной оболочкой, там практически нет сосудов, и называется она периневрий. Она выполняет роль футляра. Вокруг всего периферического нерва также располагается прослойка рыхлой соединительной ткани, которая содержит более крупные сосуды и называется эпиневрий.

Периферические нервы хорошо регенерируют. Скорость регенерации около 1-2 мм в сутки.

Спинальный ганглий

Расположены по ходу позвоночного столба. Покрыт соединительно-тканной капсулой. От нее внутрь идут перегородки. По ним внутрь спинального узла проникают сосуды. В средней части узла расположены нервные волокна. Преобладают миелиновые волокна.

В периферической части узла, как правило, группами располагаются псевдоуниполярные чувствительные нервные клетки. Они составляют 1 чувствительное звено соматической рефлекторной дуги. У них круглое тело, крупное ядро, широкая цитоплазма, хорошо развиты органеллы. Вокруг тела располагается слой глиальных клеток-мантийные глиоциты. Они постоянно поддерживают жизнедеятельность клеток. Вокруг них располагается тонкая соединительно-тканная оболочка, в которой содержатся кровеносные и лимфатические капилляры. Эта оболочка выполняет защитную и трофическую функции.

Дендрит идет в составе периферического нерва. На периферии образует чувствительное нервное волокно, где начинается рецептором. Другой нейритный отросток-аксон идет в направлении спинного мозга, образую задний корешок, который входит в спинной мозг и заканчивается в сером веществе спинного мозга. Если удалить узел. Пострадает чувствительность, если пересечь задний корешок-тот же результат.

Спинной мозг

Оболочки головного и спинного мозга . Головной и спинной мозг покрыты тремя оболочками: мягкой , непосредственно прилегающей к тканям мозга, паутинной и твердой , которая граничит с костной тканью черепа и позвоночника.

Мягкая мозговая оболочка непосредственно прилежит к ткани мозга и отграничена от нее краевой глиальной мембраной. В рыхлой волокнистой соединительной ткани оболочки имеются большое количество кровеносных сосудов, питающих мозг, многочисленные нервные волокна, концевые аппараты и одиночные нервные клетки.

Паутинная оболочка представлена тонким слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани. Между ней и мягкой мозговой оболочкой лежит сеть перекладин, состоящих из тонких пучков коллагеновых и тонких эластических волокон. Эта сеть связывает оболочки между собой. Между мягкой мозговой оболочкой, повторяющей рельеф ткани мозга, и паутинной, проходящей по возвышенным участкам, не заходя в углубления, располагается подпаутинное (субарахноидальное) пространство, пронизанное тонкими коллагеновыми и эластическими волокнами, связывающими оболочки между собой. Субарахноидальное пространство сообщается с желудочками мозга и содержит цереброспинальную жидкость.

Твердая мозговая оболочка образована плотной волокнистой соединительной тканью, содержащей много эластических волокон. В полости черепа она плотно сращена с надкостницей. В спинномозговом канале твердая мозговая оболочка отграничена от периоста позвонков эпидуралъным пространством, заполненным слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани, что обеспечивает ей некоторую подвижность. Между твердой мозговой и паутинной оболочками располагается субдуральное пространство. В субдуральном пространстве содержится небольшое количество жидкости. Оболочки со стороны субдурального и субарахноидального пространства покрыты слоем плоских клеток глиальной природы.

В передней части спинного мозга располагается белое вещество, содержит нервные волокна, которые образуют проводящие пути спинного мозга. В средней части располагается серое вещество. Половинки спинного мозга спереди разделены срединной передней щелью, а сзади задней соединительно-тканной перегородкой.

В центре серого вещества расположен центральный канал спинного мозга. Он соединяется с желудочками головного мозга, выстлан эпендимой и заполнен спинномозговой жидкостью, которая постоянно циркулирует и образуется.

В сером веществе содержатся нервные клетки и их отростки (миелиновые и безмиелиновые нервные волокна) и глиальные клетки. Большая часть нервных клеток располагается диффузно в сером веществе. Они являются вставочными и могут быть ассоциативные, комиссуральные, проекционные. Часть нервных клеток группируется в скопления, сходные по происхождению, функции. Они обозначаются ядрами серого вещества. В задних рогах, промежуточной зоне, медиальных рогах нейроны этих ядер являются вставочными.

Нейроциты. Клетки, сходные по размерам, тонкому строению и функциональному значению, лежат в сером веществе группами, которые называются ядрами. Среди нейронов спинного мозга можно выделить следующие виды клеток: корешковые клетки (neurocytus radiculatus), нейриты которых покидают спинной мозг в составе его передних корешков, внутренние клетки (neurocytus interims), отростки которых заканчиваются синапсами в пределах серого вещества спинного мозга, и пучковые клетки (neurocytus funicularis), аксоны которых проходят в белом веществе обособленными пучками волокон, несущими нервные импульсы от определенных ядер спинного мозга в его другие сегменты или в соответствующие отделы головного мозга, образуя проводящие пути. Отдельные участки серого вещества спинного мозга значительно отличаются друг от друга по составу нейронов, нервных волокон и нейроглии.

Выделяют передние рога, задние рога, промежуточную зону, боковые рога.

В задних рогах выделяют губчатый слой. Он содержит большое количество мелких вставочных нейронов. Желатинозный слой (вещество) содержит глиальные клетки и небольшое число вставочных внутренних нейронов. В средней части задних рогов располагается собственное ядро заднего рога , которое содержит пучковые нейроны (мультиполярные). Пучковые нейроны это клетки, аксоны которых уходят в серое вещество противоположной половины, пронизывают его и поступают в боковые канатики белого вещества спинного мозга. Они образуют восходящие чувствительные пути. У основания заднего рога во внутренней части располагается дорсальное или грудное ядро (ядро Кларка) . Содержит пучковые нейроны, аксоны которых уходят в белое вещество этой же половины спинного мозга.

В промежуточной зоне выделяют медиальное ядро . Содержит пучковые нейроны, аксоны которых также выходят в боковые канатики белого вещества это же половины спинного мозга и образуют восходящие пути, которые несут афферентную информацию от периферии к центру. Латеральное ядро содержит корешковые нейроны. Эти ядра являются спинномозговыми центрами вегетативных рефлекторных дуг, в основном симпатических. Аксоны этих клеток выходят из серого вещества спинного мозга и участвуют в образовании передних корешков спинного мозга.

В задних рогах и медиальной части промежуточной зоны располагаются вставочные нейроны, которые составляют второе вставочное звено соматической рефлекторной дуги.

Передние рога содержат крупные ядра, в которых располагаются крупные мультиполярные корешковые нейроны. Они образуют медиальные ядра , которые одинаково хорошо развиты на всем протяжении спинного мозга. Эти клетки и ядра иннервируют скелетную мышечную ткань туловища. Латеральные ядра лучше развиты в шейном и поясничном отделах. Они иннервируют мышцы конечностей. Аксоны двигательных нейронов выходят из передних рогов за пределы спинного мозга и образуют передние корешки спинного мозга. Они идут в составе смешанного периферического нерва и заканчивается нервно-мышечным синапсом на скелетном мышечном волокне. Двигательные нейроны передних рогов составляют третье эффекторное звено соматической рефлекторной дуги.

Собственный аппарат спинного мозга. В сером веществе, особенно в задних рогах и промежуточной зоне, диффузно располагается большое количество пучковых нейронов. Аксоны этих клеток выходят в белое вещество и тут же на границе с серым делятся на 2 отростка Т-образно. Один идет вверх. А другой вниз. Затем они обратно возвращаются в серое вещество в передние рога и заканчиваются на ядрах двигательного нейрона. Эти клетки образуют собственный аппарат спинного мозга. Они обеспечивают связь, способность к передаче информации в пределах смежных 4 сегментов спинного мозга. Это объясняет синхронную ответную реакцию группы мышц.

Белое вещество содержит в основном миелиновые нервные волокна. Они идут пучками и образуют проводящие пути спинного мозга. Они обеспечивают связь спинного мозга с отделами головного мозга. Пучки разделяются глиальными перегородками. При этом различают восходящие пути , которые несут афферентную информацию от спинного мозга к головному. Эти пути располагаются в задних канатиках белого вещества и периферических отделах боковых канатиков. Нисходящие проводящие пути это эффекторные пути, они несут информацию от головного мозга к периферии. Располагаются в передних канатиках белого вещества и во внутренней части боковых канатиков.

Регенерация.

Серое вещество очень плохо регенерирует. Белое вещество способно регенерировать, но этот процесс очень длительный. Если сохранено тело нервной клетки. То волокна регенерируют.

Кора больших полушарий

В ней осуществляется высший функциональный анализ раздражителей и синтез-то есть принятие осмысленных решений для осознанной двигательной реакции. В КГМ располагаются центральные (корковые) отделы анализаторов-производится окончательная дифференцировка раздражения. Основная функция КГМ - мышление.

Развивается из переднего мозгового пузыря. В его стенке пролиферируют вентрикулярные клетки, из которых дифференцируются глиобласты и нейробласты (первые 2 недели). Постепенно пролиферация нейробластов снижается. Из глиобластов образуется радиальная глия, отростки клеток которой пронизывают всю стенку нервной трубки. Нейробласты мигрируют по ходу этих отростков, постепенно дифференцируются в нейроны (16-20 неделя). Вначале закладываются крайние слои коры, а затем между ними образуются промежуточные слои. Развитие коры продолжается после рождения и завершается к 16-18 годам. В процессе развития образуется большое количество нервных клеток, особенно развиваются межнейронные синапсы. Что ведет к образованию рефлекторных дуг.

КГМ представлена пластинкой серого вещества толщиной 3-5мм, которая снаружи покрывает большие полушария. Она содержит ядра в виде полей. Четкой границы между полями нет, они переходят друг в друга. Серое вещество отличается высоким содержанием нервных клеток. До 17-20млрд. Они все мультиполярные, разного размера, по форме преобладают пирамидные и звездчатые нервные клетки . Особенности распределения нервных клеток в мозге обозначаются термином архитектоника. Для КГМ характерна послойная организация, где классически выделяют 6 слоев, между которыми нет четкой границы. Снаружи к КГМ прилежит мягкая мозговая оболочка, которая содержит пиальные сосуды, которые под прямым углом внедряются в КГМ.

Молекулярный слой -сравнительно широкий слой. Содержит небольшое количество веретеновидных нейронов, которые располагаются горизонтально. Основной объем этого слоя составляют отростки (слабо миелинизированные), которые поступают из белого вещества, в основном из коры этого же или других участков коры мозга обоих полушарий. Большая часть располагается горизонтально, они образуют большое количество синапсов. Этот слой выполняет ассоциативную функцию этого участка с другими отделами этого полушария или другого полушария. В молекулярном слое заканчиваются возбуждающие волокна, несущие информацию от ретикулярной формации. Через этот слой возбуждающая неспецифическая импульсация передается на нижележащие слои.

Наружный зернистый слой сравнительно узкий. Характеризуется высокой частотой расположения нервных клеток, преобладают мелкие пирамидные нейроны. Дендриты этих клеток уходят в молекулярный слой, а аксоны в КГМ этого же полушария. Клетки обеспечивают связь с другими участками коры этого же полушария.

Пирамидный слой -наиболее широкий слой. Содержит пирамидные нейроны-мелкие, средние (преимущественно), крупные, которые образуют 3 подслоя. Дендриты этих клеток достигают молекулярного слоя, аксоны части клеток заканчиваются в других участках коры этого же полушария или противоположного полушария. Они образуют ассоциативные нервные пути . Выполняют ассоциативные функции. Часть нервных клеток-аксоны крупных пирамидных нейронов уходят в белое вещество и участвуют в образовании нисходящих проекционных двигательных путей. Этот слой выполняет наиболее мощные ассоциативные функции.

Внутренний зернистый слой - узкий, содержит мелкие звездчатые и пирамидные нейроны. Их дендриты достигают молекулярного слоя, аксоны заканчиваются в коре мозга этого же полушария или противоположного полушария. При этом часть отростков идет горизонтально в пределах 4 слоя. Выполняет ассоциативные функции.

Ганглиозный слой довольно широкий, содержит крупные и средние пирамидные нейроны. В нем располагаются гигантские нейроны (клетки Беца). Дендриты уходят в вышележащие слои, достигают молекулярного слоя. Аксоны уходят в белое вещество и образуют нисходящие двигательные пути .

П олиморфный слой - уже, чем ганглиозный. Содержит клетки разнообразные по форме, но преобладают веретеновидные нейроны. Их дендриты также уходят в вышележащие слои, достигают молекулярного слоя, а аксоны поступают в белое вещество и участвуют в образовании нисходящих нервных двигательных путей.

1-4 слои являются ассоциативными. 5-6 слои являются проекционными.

К коре прилежит белое вещество. Оно содержит миелиновые нервные волокна. Ассоциативные волокна обеспечивают связь внутри одного полушария, комиссуральные-между разными полушариями, проекционные-между отделами разного уровня.

В чувствительных отделах коры (90%) содержатся хорошо развитые 2, 4 слои-наружный и внутренний зернистые слои. Такая кора относится к гранулярному типу коры.

В двигательной коре хорошо развиты проекционные слои, особенно 5. Это агранулярный тип коры.

Для КГМ характерна модульная организация . В коре выделяют вертикальные модули, которые занимают всю толщину коры. В таком модуле в средней части располагается пирамидный нейрон, дендрит которого достигает молекулярного слоя. Также имеется большое количество мелких вставочных нейронов, отростки которых заканчиваются на пирамидном нейроне. Часть из них возбуждающие по функции, а большая часть-тормозные. В этот модуль из других участков коры входит кортико-кортикальное волокно, которое пронизывает всю толщину коры, по ходу отдает отростки-коллатерали на вставочные нейроны и небольшая часть-на пирамидный нейрон и достигает молекулярного слоя. Также в модуль входят 1-2 таламокортикальных волокна. Они достигают 3-4 слоя коры, разветвляются и образуют синапсы с вставочными нейронами и пирамидным нейроном. По этим нервным волокнам поступает афферентная возбуждающая информация, которая через вставочные нейроны, которые регулируют проведение информации, или напрямую поступает на пирамидный нейрон. Она обрабатывается, образуется эффекторный импульс в начальном отделе аксона пирамидного нейрона, который отводится от тела клетки по аксону. Этот аксон в составы нервного кортикоспинального волокна поступает в другой модуль. И так от модуля к модулю информация передается из чувствительных отделов в двигательную кору. Причем информация идет как горизонтально, так и вертикально.

КГМ отличается высокой плотностью сосудисто-капиллярной сети и нервные клетки располагаются в ячейке из 3-5 капилляров. Нервные клетки высоко чувствительны к гипоксии. С возрастом происходит ухудшение кровоснабжения и гибель части нервных клеток и атрофия вещества мозга.

Нервные клетки коры головного мозга способны регенерировать при сохранении тела нейрона. При этом восстанавливаются поврежденные отростки и образуются синапсы, за счет этого восстанавливают нервные цепи и рефлекторные дуги.

Мозжечок.

Центральный орган равновесия и координации движений.

Серое вещество представлено корой мозжечка и подкорковыми ядрами. Оно содержит миелиновые нервные волокна-восходящие и нисходящие-тормозные по функции. Мозжечок содержит большое число мелких извилин. В центре средней части извилины располагается белое вещество в виде полоски, а по периферии-серое вещество (кора). К коре прилежит мягкая мозговая оболочка.

В коре выделяют наружный молекулярный слой, средний Ганглиозный=грушевидный слой и внутренний зернистый слой. Наиболее важным является средний ганглиозный слой. Он содержит крупные грушевидные клетки, у которых округлое ядро, хорошо развиты органеллы. От верхушки отходит 2-3 дендрита. Которые поступают в молекулярный слой и сильно разветвляются. От основания нейрона отходит один аксон. Который пронизывает зернистый слой и уходит в белое вещество. Аксоны этих клеток дают начало нисходящим тормозным путям.

Молекулярный слой широкий, содержит небольшое количество вставочных нейронов--это звездчатые и корзинчатые клетки и большое число нервных отростков. Звездчатые нейроны располагаются в верхней части молекулярного слоя, это мелкие нейроны, имеют несколько дендритов и аксон, которые образуют синапсы с дендритами грушевидных клеток. Корзинчатые нейроны располагаются в нижней части молекулярного слоя, имеют несколько дендритов и длинный аксон, который идет над телами грушевидных нейронов как правило поперек извилин, отдает к ним мелкие веточки, образует сплетение вокруг тел-корзинку. И синапсы с телами этих клеток. Звездчатые и корзинчатые нейроны--это вставочные тормозные нейроны.

В зернистом слое плотно располагаются клетки-зерна . У них мелкое округлое тело, короткие разветвленные дендриты и длинный аксон, которые поступают в молекулярный слой и делятся на несколько веточек. Одни из них соединяются с дендритами звездчатых клеток, другие-с дендритами корзинчатых клеток, а третьи-с дендритами грушевидных нейронов. В зернистом слое (особенно в верхней части) располагаются звездчатые клетки Гольджи-это вставочные тормозные нейроны. Аксон этих клеток образует дендриты с дендритами клеток-зерен. Дендриты этих клеток образуют синапсы с аксоном клеток-зерен. Эти клетки могут ограничивать вплоть до полного прекращения проведение нервного импульса через отростки клеток-зерен.

Из белого вещества в кору мозжечка поступают 2 вида нервных волокон, которые несут афферентную информацию. Преобладают моховидные нервные волокна. Они проникают в зернистый слой и образуют синапсы с дендритами клеток-зерен и передают этим клеткам возбуждающие нервные импульсы, которые по аксонам клеток-зерен поступают на дендриты грушевидных нейронов. Эти импульсы могут частично или полностью ограничиваться тормозными нейронами. Лазящие (лиановидные ) нервные волокна из белого вещества пронизывают всю кору. Поступают в молекулярный слой и образуют синапсы с дендритами грушевидных нейронов. Они передают возбуждающую афферентную импульсацию сразу на грушевидные нейроны. Этих волокон мало.

Возбуждающая афферентная импульсация вызывает возбуждение грушевидных нейронов, эта информация обрабатывается и в грушевидном нейроне образуется новый импульс, тормозной по характеру, который отводится от тела нейрона по аксонам, то есть по нисходящим тормозным путям на двигательные ядра ствола мозга.

ЛЕКЦИЯ 7: Нервные ткани.

1. Источники развития нервных тканей.

2. Классификация нервных тканей.

3. Морфофункциональная характеристика нейроцитов.

4. Классификация, морфофункциональная характеристика глиоцитов.

5. Возрастные изменения, регенерация нервных тканей.