Нервная система регулирует деятельность всех органов и систем, обуславливая их функциональное единство и обеспечивает связь организма как целого с внешней средой. Структурной единицей является нервная клетка с отростками – нейрон.

Нейроны проводят электрический импульс друг другу через пузырьковые образования (синапсы), заполненные химическими медиаторами. По структуре нейроны бывают 3-х видов:

1. чувствительные (со множеством коротких отростков)
2. вставочные
3. двигательные (с длинными единичными отростками).

Нерву присущи два физиологических свойства – возбудимость и проводимость. Нервный импульс проводится по отдельным волокнам, изолирован по обе стороны, учитывая электрическую разность потенциалов между возбуждённым участком (отрицательный заряд) и не возбуждённым положительный. При создавшихся условиях электрический ток будет распространятся к соседним участкам скачками без затухания. Скорость проведения импульса зависит от диаметра волокна: чем толще, тем быстрее (до 120 м/с). наиболее медленно проводят (0,5-15 м/с) симпатические волокна к внутренним органам. Передача возбуждения на мышцы осуществляется через двигательные нервные волокна, которые входят в мышцу, теряют миелиновую оболочку и разветвляются. Оканчиваются они синапсами с большим количеством (около 3 млн.) пузырьков наполненных химическим медиатором – ацетилхолином. Между нервным волокном и мышцей имеется синоптическая щель. Нервные импульсы, приходящие к пресинаптической мембране нервного волокна, разрушают пузырьки и выливают ацетилхолин в синаптическую щель. Медиатор попадает на холинорецепторы постсинаптической мембраны мышцы и начинается возбуждение. Это приводит к увеличению проницаемости постсинаптической мембраны к ионам К + и N а + , которые устремляются внутрь мышечного волокна, рождая местный ток, распространяющийся по мышечному волокну. Тем временем в постсинаптической мембране ацетилхолин разрушается, выделяемым здесь ферментом холинэстеразой и постсинаптическая мембрана «успокаивается» и приобретает свой исходный заряд.

Нервная система условно делится на соматическую (произвольную) и вегетативную (автоматическую) нервную систему. Соматическая нервная система осуществляет связь с внешним миром, а вегетативная - поддерживает жизнедеятельность.

В нервной системе выделяют центральную – головной и спинной мозг и периферическую нервную систему – отходящие от них нервы. Периферические нервы бывают двигательными (с телами двигательных нейронов в ЦНС), чувствительными (тела нейронов находятся вне мозга) и смешанные.

Центральная Нервная Система может оказывать 3 рода воздействия на органы:

Пусковое (ускорение, торможение)

Сосудодвигательное (изменение ширины сосудов)

Трофическое (повышение или снижение обмена веществ)

Ответная реакция на раздражение из внешней системы или внутренней среды, осуществляется при участии нервной системы и называется рефлексом. Путь по которому проходит нервный импульс называется рефлекторной дугой. В ней различают 5 звеньев:

1. чувствительный центр

2. чувствительное волокно, проводящее возбуждение к центрам

3. нервный центр

4. двигательное волокно на периферию

5. действующий орган (мышца или железа)

В любом рефлекторном акте присутствуют процессы возбуждения (вызывает деятельность органа или усиливает существующий) и торможения (ослабляет, прекращает деятельность или препятствует его возникновению). Важным фактором координации рефлексов в центрах нервной системы является субординация всех вышележащих центров над нижележащими рефлекторными центрами (кора больших полушарий изменяет активность всех функций организма). В центральной нервной системе под влиянием различных причин, возникает очаг повышенной возбудимости, который обладает свойством усиливать свою активность и тормозить другие нервные центры. Это явление называется доминантой и под влиянием различных инстинктов (голод, жажда, самосохранение и размножение). Каждый рефлекс имеет свою локализацию нервного центра в центральной нервной системе. Также нужна связь в ЦНС. При разрушении нервного центра рефлекс отсутствует.

Классификация рецепторов:

По биологическому значению: пищевые, оборонительные, половые и ориентировочные (ознакомительные).

В зависимости от рабочего органа ответной реакции: двигательные, секреторные, сосудистые.

По местонахождению главного нервного центра: спинальные, (например мочеиспускание); бульбарные (продолговатый мозг) – чихание кашель, рвота; мезенцефальные (средний мозг) - выпрямление тела, ходьба; диэнцефальные (промежуточный мозг) – терморегуляция; корковые – условные (приобретённые) рефлексы.

По продолжительности рефлекса: тонические (прямостояние) и фазовые.

По сложности: простые (расширение зрачка) и сложные (акт пищеварения).

По принципу двигательной иннервации (нервной регуляции): соматические, вегетативные.

По принципу формирования: безусловные (врожденные) и условные (приобретённые).

Через головной мозг осуществляются следующие рефлексы:

1. Пищевые рефлексы: сосание, глотание, пищеварительное сокоотделение

2. Сердечно-сосудистые рефлексы

3. Защитные рефлексы: кашель, чихание, рвота, слезоотделение, мигание

4. Автоматический дыхательный рефлекс

5. Расположены вестибулярные ядра тонуса мышц рефлекса позы

Строение нервной системы.

Спинной мозг.

Спинной мозг лежит в позвоночном канале и представляет собой тяж длиной 41- 45 см., несколько сплющенный спереди назад. Вверху он переходит в головной мозг, а внизу заостряется мозговым корпусом на уровне II поясничного позвонка, от которого отходят атрофированная хвостовая терминальная нить.

Спинкой мозг. Передняя (А) и задняя (Б) поверхности спинного мозга:

1 - мост, 2 - продолговатый мозг, 3 - шейное утолщение, 4 - передняя срединная щель, 5 - пояснично-крестцовое утолщение, 6 - задняя срединная борозда, 7 - задняя латеральная борозда, 8 - мозговой конус, 9 - конечная (терминальная) нить

Поперечный разрез спинного мозга:

1 - мягкая оболочка спинного мозга, 2 - задняя срединная борозда, 3 - задняя промежуточная борозда, 4 - задний корешок (чувствительный), 5 - задняя латеральная борозда, 6 - терминальная зона, 7 - губчатая зона, 8 -студенистое вещество, 9 - задний рог, 10 - боковой рог, 11 - зубчатая связка, 12 - передний рог, 13 - передний корешок (двигательный), 14 - передняя спинно-мозговая артерия, 15 - передняя срединная щель

Спинной мозг разделён вертикально на правою и левую сторону передней срединной щелью, а сзади задней срединной бороздой с рядом проходящими двумя слабовыраженными продольными бороздами. Эти борозды делят каждую сторону на три продольных канатика: передний, средний и боковой (сюда оболочки). В местах выхода нервов на верхние и нижние конечности, спинной мозг имеет два утолщения. В начале внутриутробного периода у зародыша спинной мозг занимает весь позвоночный канал, а потом не успевает за скоростью роста позвоночника. Благодаря такому «восхождению» спинного мозга отходящие от него нервные корешки принимают косое направление, а в поясничном отделе идут внутри позвоночного канала параллельно терминальной нити и образуют пучок – конский хвост.

Внутреннее строение спинного мозга. На разрезе мозга видно, что он состоит из серого вещества (скопление нервных клеток) и белого вещества (нервные волокна, которые собираются в проводящие пути). В центре продольно, проходит центральный канал со спинномозговой жидкостью (ликвором). Внутри заложено серое вещество, которое похоже на бабочку и имеет передние, боковые и задние рога. Передний рог имеет короткую четырёхугольную форму и состоит из клеток двигательных корешков спинного мозга. Задние рога более длинные и узкие и включают в себя клетки, к которым подходят чувствительные волокна задних корешков. Боковой рог образует небольшой треугольный выступ и состоит из клеток вегетативной части нервной системы. Серое вещество окружено белым, которое образовано проводящими путями продольно идущих нервных волокон. Среди них выделяют 3 основных вида путей:

Нисходящие волокна из головного мозга, дающие начало передним двигательным корешкам.

Восходящие волокна к головному мозгу от задних чувствительных корешков.

Волокна, соединяющие различные участки спинного мозга.

Спинной мозг осуществляет за счёт восходящих и нисходящих путей проводниковую функцию между головным и различными отделами спинного мозга, а также является сегментарным рефлекторным центром с рецепторами и рабочими органами. В осуществлении рефлекса участвует определённый сегментарный центр в спинном мозге и два боковых близлежащих сегмента.

Помимо двигательных центров скелетной мускулатуры в спинном мозге находится ряд вегетативных центров. В боковых рогах грудного и верхних сегментах поясничного отделов расположены центры симпатической нервной системы, иннервирующие сердце, сосуды, ЖКТ, скелетные мышцы, потовые железы, расширение зрачка. В крестцовом отделе заложены парасимпатические центры, иннервирующие органы малого таза (рефлекторные центры мочеиспускания, дефекации, эрекции, эякуляции).

Спинной мозг покрыт тремя оболочками: твёрдая оболочка одевает снаружи спинной мозг и между ней и надкостницей позвоночного клапана располагается жировая клетчатка и венозное сплетение. Глубже лежит тонкий листок паутинной оболочки. Мягкая оболочка непосредственно облегает спинной мозг и содержит питающие его сосуды и нервы. Субарахноидальное пространство между мягкой и паутинной оболочкой заполнено спинномозговой жидкостью (ликвором), которая сообщается с ликвором головного мозга. По бокам крепит мозг в его положении зубчатая связка. Спинной мозг кровоснабжается ветвями позвоночных задних рёберных и поясничных артерий.

Периферическая нервная система.

От спинного мозга отходит 31 пара смешанных нервов, которые образуются, которые образуются слиянием передних и задних корешков: 8 пар шейных, 12 пар грудных, 5 пар поясничных, 5 пар крестцовых и 1 пара копчиковых нервов. Они имеют определённые сегменты, местонахождения в спинном мозге. Спинномозговые нервы отходят от сегментов двумя корешками с каждой стороны (передним двигательным и задним чувствительным) и соединяются в один смешанный нерв, образуя тем самым сегментарную пару. На выходе из межпозвоночного отверстия каждый нерв делится на 4 ветви:

Возвращается на мозговые оболочки;

К узлу симпатического ствола;

Заднюю для мышц и кожи затылка и спины. К ним относятся выходящие из шейного отдела подзатылочный и большой затылочный нерв. Чувствительные волокна поясничных и крестцовых нервов образуют верхние и средние нервы ягодицы.

Передние нервы самые мощные и иннервируют переднюю поверхность туловища и конечностей.

Схематическое изображение сплетений спинномозговых нервов:

1 - головной мозг в полости черепа, 2 - шейное сплетение 3 - диафрагмальный нерв, 4 - спинной мозг в позвоночном канале, 5 - диафрагма. 6 - пояс­ничное сплетение, 7 - бедренный нерв. 8 - крестцовое сплетение, 9 - мышечные ветви седалищного нерва, 10 - об­щий малоберцовый нерв, 11 - поверхностный малоберцо­вый нерв, 12 - подкожный нерв голени, 13 - глубокий малоберцовый нерв, 14 - большеберцовый нерв, 15 - седалищный нерв, 16 - сре­динный нерв, 17 - локтевой нерв, 18 - лучевой нерв, 19 - мышечно-кожный нерв, 20 - подмышечный нерв,21 - плечевое сплетение

Они образуют 4 сплетения:

Шейное сплетение начинается с шейных позвонков и на уровне грудино-ключично-сосцевидной мышцы делятся на чувствительные ветви (кожи, уха, шеи и плеча) и двигательные нервы, которые иннервируют мышцы шеи; смешанной ветвью образован диафрагмальный нерв, иннервирующий диафрагму (двигательный) и (чувствительный).

Плечевое сплетение образовано нижними шейными и первым грудным нервом. В подмышечной ямке ниже ключицы начинаются короткие нервы, которые иннервируют мышцы плечевого пояса а также длинные ветви плечевого пояса под ключицей иннервируют руку.

Медиальный кожный нерв плеча

Медиальный кожный нерв предплечья иннервируют кожу соответствующих зон руки.

Мышечно-кожный нерв иннервирует мышцы сгибателей плеча, а также чувствительную ветвь кожи предплечья.

Лучевой нерв иннервирует кожу и мышцы задней поверхности плеча и предплечья, а также кожу большого, указательного и среднего пальцев.

Срединный нерв отдаёт ветви почти всем сгибателям на предплечье и большого пальца, а также иннервирует кожу пальцев, кроме мизинца.

Локтевой нерв иннервирует часть мышц внутренней поверхности предплечья, а также кожу ладони, безымянного и среднего пальца и сгибатели большого пальца.

Передние ветви грудных спинномозговых нервов не образуют сплетения, а самостоятельно формируют межреберные нервы и иннервируют мышцы и кожу грудной клетки и передней брюшной стенки.

Поясничное сплетение образовано поясничными сегментами. Три короткие ветви иннервируют нижние части мышц и кожи живота, наружных половых органов и верхней части бедра.

Длинные ветви переходят на нижнюю конечность.

Латеральный кожный нерв бедра иннервирует его наружную поверхность.

Запирательный нерв на тазобедренном суставе отдаёт ветви приводящим мышцам бедра и коже внутренней поверхности бедра.

Бедренный нерв иннервирует мышцы и кожу передней поверхности бедра, а его кожная ветвь – подкожный нерв – идёт на медиальную поверхность голени и тыл стопы.

Крестцовое сплетение образовано нижними поясничными, крестцовыми и копчиковыми нервами. Выходя из седалищного отверстия, даёт короткие ветви на мышцы и кожу промежности, мышцы таза и длинные ветви ноги.

Задний кожный нерв бедра для ягодичной области и задней поверхности бедра.

* Седалищный нерв в подколенной ямке делится на большеберцовый и малоберцовый нервы, которые разветвляясь образуют двигательные нервы голени и стопы, а также образуют из сплетения кожных ветвей нерв икры.

Головной мозг.

Головной мозг располагается в полости черепа. Его верхняя часть выпуклая и покрыта извилинами двух больших полушарий, разделённых продольной щелью. Основание головного мозга уплощено и соединяется со стволом и мозжечком, а также отходящими 12 парами черепно-мозговых нервов.

Основание головного мозга и места выхода корешков черепных нервов:

1 - обонятельная луковица, 2 - обонятельный тракт, 3 - переднее продырявленное ве­щество, 4 - серый бугор, 5 - зрительный тракт, 6 - сосцевидные тела, 7 - тройничный узел, 8 - заднее Продырявленное пространство, 9 - мост, 10 - мозжечок, 11 - пирамида, 12 - олива, 13 - спннно-мозговой нерв, 14 - подъязычный нерв, 15 - добавочный нерв, 16 - блуждающий нерв, 17 - лзыкоглоточный нерв, 18 - преддверноулитковый нерв, 19 - лицевой нерв, 20 - отводящий нерв, 21 - тройничный нерв, 22 - блоковой нерв, 23 - глазодвигательный нерв, 24 - зрительным нерв, 25 -обонятельная борозда

Головной мозг растёт до 20 лет и набирает различную массу, в среднем у женщин 1245г., у мужчин 1375г. Головной мозг покрыт теми же оболочками, что и спинной мозг: твёрдая оболочка образует надкостницу черепа, в некоторых местах она расщепляется на два листка и образует пазухи с венозной кровью. Твёрдая оболочка образует множество отростков, которые заходят между отростками мозга: так серп большого мозга входит в продольную щель между полушариями, серп мозжечка разделяет полушария мозжечка. Палатка отделяет мозжечок от полушарий, а турецкое седло клиновидной кости с лежащим гипофизом закрыто диафрагмой седла.

Синусы твердой мозговой оболочки:

1 -пещеристый синус, 2 - нижний каменистый синус, 3 - верхний каменистый синус, 4 - сигмовидный синус, 5 - поперечный синус. 6 - затылочный синус, 7 - верхний сагиттальный синус, 8 - прямой синус, 9 - нижний сагиттальный синус

Паутинная оболочка – прозрачная и тонкая лежит на головном мозге. В области углублений головного мозга образуются расширенные участки подпаутинного пространства - цистерны. Наибольшие цистерны находятся между мозжечком и продолговатым мозгом, а также на основании мозга. Мягкая оболочка содержит сосуды и непосредственно покрывает головной мозг, заходя во все щели и борозды. Спинномозговая жидкость (ликвор) образуется в сосудистых сплетениях желудочков (внутримозговые полости). Она циркулирует внутри мозга по желудочкам, снаружи в подпаутинном пространстве и опускается в центральный канал спинного мозга, обеспечивая постоянное внутричерепное давление, защиту и обмен веществ в ЦНС.

Проекция желудочков на поверхность большого мозга:

1 - лобная доля, 2 - центральная борозда, 3 - боковой желудочек, 4 - затылочная доля, 5 - задний рог бокового желудочка, 6 - IV желудочек, 7 - водопровод мозга, 8 - III желудочек, 9 - центральная часть бокового желудочка, 10 - нижний рог бокового желудочка, 11 - передний рог бокового желудочка.

Кровоснабжают мозг позвоночные и сонные артерии, которые образуют передние, средние и задние мозговые артерии, соединяющиеся на основании артериальным (Везилиевым) кругом. Поверхностные вены головного мозга непосредственно впадают в венозные пазухи твёрдой оболочки, а глубокие вены собираются в 3-ем желудочке в самую мощную вену мозга (Галена), которая впадает в прямой синус твёрдой мозговой оболочки.

Артерии головного мозга. Вид снизу (из Р. Д. Синельникова):

1 - передняя соединительная артерия. 2 - передние мозговые артерии, 3 - внутренняя сонная артерия, 4 - средняя мозговая артерия, 5 - задняя соединительная артерия, 6 -задняя мозговая артерия, 7 - базилярная артерия, 8 - позвоночная артерия, 9 - задняя нижняя мозжечковая артерия. 10 - передняя нижняя мозжечковая артерия, 11 - верхняя мозжечковая артерия.

Головной мозг состоит из 5 частей, которые делятся на основные эволюционно древние структуры: продолговатый, задний, средний, промежуточный, а также на эволюционно новую структуру: конечный мозг.

Продолговатый мозг соединяется со спинным мозгом в месте выхода первых спинномозговых нервов. На передней его поверхности видны два продольных пирамиды и лежащие сверху снаружи от них продолговатые оливы. Сзади этих образований продолжается структура спинного мозга, которая переходит на нижние мозжечковые ножки. В продолговатом мозге находятся ядра IX - XII пар черепно-мозговых нервов. Продолговатый мозг выполняет проводниковую связь спинного мозга со всеми отделами головного мозга. Белое вещество головного мозга образовано длинными системами проводящих волокон из и в спинной мозг, а также короткие пути в ствол мозга.

Задний мозг представлен мостом и мозжечком.

Мост снизу граничит с продолговатым, сверху переходит в ножки мозга, а сбоку в средние ножки мозжечка. Спереди находятся собственные скопления серого вещества, а сзади ядра оливы и ретикулярной формации. Здесь же залегают ядра V - VIII ч.м.нервы. Белое вещество моста представлено спереди поперечными волокнами, идущими к мозжечку, а сзади проходят восходящие и нисходящие системы волокон.

Мозжечок располагается напротив. В нём выделяют два полушария с узкими извилинами коры с серым веществом и центральной частью- червем, в глубине которого образуются из скоплений серого вещества ядра мозжечка. Сверху мозжечок переходит в верхние ножки к среднему мозгу, средними соединяется с мостом, а нижними с продолговатым мозгом. Мозжечок участвует в регуляции движений, делая их плавными, точными и является помощником коры головного мозга по управлению скелетной мускулатурой и деятельностью вегетативных органов.

Четвёртый желудочек является полостью продолговатого и заднего мозга, который снизу сообщается с центральным спинномозговым каналом, а сверху переходит в мозговой водопровод среднего мозга.

Средний мозг состоит из ножек мозга и пластинки крыши с двумя верхними холмами зрительного пути и двумя нижними – слухового пути. От них берёт начало двигательный путь, идущий к передним рогам спинного мозга. Полостью среднего мозга является мозговой водопровод, который окружён серым веществом с ядрами III и IV пар ч.м. нервов. Внутри средний мозг имеет три слоя: крышу, покрышку с системами восходящих путей и двумя крупными ядрами (красные и ядра ретикулярной формации), а также ножки мозга (или основание формации). Сверху основания залегает чёрное вещество, а снизу основание образовано волокнами пирамидных путей и путей соединяющих кору больших полушарий с мостом и мозжечком. Средний мозг играет важную роль в регуляции мышечного тонуса и в осуществлении стояния и ходьбы. К красным ядрам подходят нервные волокна от мозжечка, базальных ядер и коры головного мозга и от них направляются двигательные импульсы по берущему начало здесь экстрапирамидному тракту в спинной мозг. Чувствительные ядра четверохолмия выполняют первичные слуховые рефлексы и зрительные (аккомодация).

Промежуточный мозг срастается с полушариями большого мозга и имеет четыре образования и полость III желудочка посередине, который спереди сообщается с 2-мя боковыми желудочками, а сзади переходит в мозговой водопровод. Таламус представлен парными скоплениями серого вещества с тремя группами ядер для объединения обработки и переключения всех чувствительных путей (кроме обонятельного). Существенную роль играет в эмоциональном поведении. Верхний слой белого вещества таламуса связан со всеми двигательными ядрами подкорки – базальные ядра коры головного мозга, гипоталамусом и ядрами среднего и продолговатого мозга.

Таламус и другие части головного мозга на срединном продольном раз­резе головного мозга:

1 - гипоталамус, 2 - полость третьего желудочка, 3 - передняя (белая) спайка, 4 - свод мозга, 5 - мозолистое тело, 6 - межталамическое сращение. 7 - таламус, 8 - эпиталамус, 9 - средний мозг, 10 - мост, 11 - мозжечок, 12 - продолговатый мозг.

В эпиталамусе лежит верхний придаток мозга эпифиз (шишковидное тело) на двух поводках. Метаталамус соединён пучками волокон с пластинкой крыши среднего мозга, в которых лежат ядра, являющиеся рефлекторными центрами зрения и слуха. Гипоталамус включает в себя собственно побугорную область и ряд образований с нейронами, способными выделять нейросекрет, который потом поступает в нижний придаток мозга – гипофиз. Гипоталамус регулирует все вегетативные функции, а также обмен веществ. В передних отделах находятся парасимпатические центры, а в задних симпатические. Гипоталамус имеет центры, регулирующие температуры тела, жажды и голода, страха, удовольствия и не удовольствия. Из переднего отдела гипоталамуса по длинным отросткам нейронов (аксонам) стекают гормоны вагопрессин и окситоцин в накопительную систему задней передней доли гипофиза для поступления в кровь. А из заднего отдела по кровеносным сосудам в долю гипофиза попадают вещества релизинг-факторы, стимулирующие образования гормонов в передней его доли.

Ретикулярная формация.

Сетчатая (ретикулярная) формация состоит из нервных клеток собственно головного мозга и их волокон, со скоплением нейронов в ядре ретикулярной формации. Это густая сеть ветвящихся отростков нейронов специфических ядер ствола головного мозга (продолговатого, среднего и промежуточного) мозга, проводящая определённые виды чувствительности от рецепторов с периферии к стволу мозга и дальше к коре больших полушарий. Кроме того от нейронов ретикулярной формации начинаются неспецифические пути к коре головного мозга, подкорковым ядрам и спинному мозгу. Не имея своей территории, ретикулярная формация является регулятором мышечного тонуса, а также функциональным корректором головного и спинного мозга, оказывая активирующее воздействие с поддерживающим состоянии бодрости и концентрации внимания. Её можно сравнить с ролью регулятора в телевизоре: не давая изображения, может менять освещённость и громкость звука.

Конечный мозг.

Состоит из двух, разделённых полушарий, которые соединяются пластинкой белого вещества мозолистого тела, ниже которого находятся два сообщающихся друг с другом боковых желудочка. Поверхность полушарий полностью повторяет внутреннюю поверхность черепа, имеет сложный рисунок благодаря извилинам и полушариям между ними. Борозды каждого полушария делятся на 5 долей: лобную, теменную, височную, затылочную и скрытую долю. Кора полушарий покрыта серым веществом. Толщиной до 4 мм. причём сверху находятся участки эволюционно более новой коры из 6 слоёв, а под ней лежит новая кора с меньшим количеством слоёв и более простым устройством. Наиболее старым участком коры является рудиментарное образование животных – обонятельный мозг. В месте перехода на нижнюю (базальную) поверхность находится валик гиппокамп, который участвует в образовании стенок боковых желудочков. Внутри полушарий имеются скопления серого вещества в виде базальных ядер. Они являются подкорковыми двигательными центрами. Белое вещество занимает пространство между корой и базальными ядрами. Оно состоит из большого количества волокон, которые делятся на 3 категории:

1. Сочетательные (ассоциативные), соединяющие разные части одного полушария.

2. Спаечные (комиссуральные), соединяющие правое и левое полушарии.

3. Проекционные волокна проводящих путей от полушарий к низким головного и спинного мозга.

Проводящие пути головного и спинного мозга.

Система нервных волокон, проводящих импульсы из различных частей тела к отделам ЦНС называются восходящими (чувствительными) проводящими путями, которые обычно состоят из 3-х нейронов: первый находится всегда вне мозга, находясь в спинномозговых узлах или чувствительных узлах черепных нервов. Системы первых волокон от коры и нижележащих ядер головного мозга через спинной мозг к рабочему органу называются двигательными (нисходящими) проводящими путями. Они образованы из двух нейронов, последний всегда представлен клетками передних рогов спинного мозга или клетками двигательных ядер черепных нервов.

Чувствительные пути (восходящие) . Спинной мозг проводит 4 вида чувствительности: тактильную (прикосновение и давление), температурную, болевую и проприоцептивную (суставно-мышечное чувство положения и движения тела). Основная масса восходящих путей проводит проприоцептивную чувствительность к коре полушарий и в мозжечок.

Эктероцептивные пути:

Латеральный спино-таламический путь - путь болевой и температурной чувствительности. Первые нейроны находятся в спинномозговых узлах, давая периферические отростки в состав спинномозговых нервов и центральные отростки и центральные отростки, которые идут в задние рога спинного мозга (2-й нейрон). На этом участке происходит перекрест и дальше отростки поднимаются по боковому канатику спинного мозга и дальше по направлению к таламусу. Отростки 3-го нейрона в таламусе образуют пучок, идущий к постцентральной извилине больших полушарий. В результате того, что волокна по пути перекрещиваются, импульсы от левой стороны туловища передаются в правое полушарие и наоборот.

Передний спино-таламический путь - путь осязания и давления. Состоит из волокон, проводящих тактильную чувствительность, которые проходят в переднем канатике спинного мозга.

Проприоцептивные пути:

Задний спиномозжечковый путь (Флексига) начинается от нейрона спинномозгового узла (1 нейрон) с периферическим отростком, идущим к мышечно-суставному аппарату, а центральный отросток идёт в составе заднего корешка к заднему рогу спинного мозга (2-й нейрон). Отростки вторых нейронов поднимаются по боковому канатику этой же стороны к клеткам червя мозжечка.

Волокна переднего спиномозжечкового пути (Говерса) образуют перекрёст дважды в спинном мозге и перед входом в червь мозжечка в области среднего мозга.

Проприоцептивный путь к коре больших полушарий представлен двумя пучками: нежный пучок от проприоцепторов нижних конечностей и нижней половине тела и лежит в заднем канатике спинного мозга. Клиновидный пучок примыкает к нему и несёт импульсы верхней половины тела и рук. Второй нейрон лежит в одноименных ядрах продолговатого мозга, где перекрещиваются и собираются в пучок и доходит до таламуса (3-й нейрон). Отростки третьих нейронов направляются в чувствительную и частично-двигательную зону коры.

Двигательные пути (нисходящие).

Пирамидные пути:

Коркового-ядерный путь - управление осознанными движениями головы. Начинается с предцентральной извилины и переходит на двигательные корешки черепно-мозговых нервов с противоположной стороны.

Латеральный и передний корково-спино-мозговые пути - начинаются в предцентральной извилине и после перекреста идут на противоположную сторону в двигательные корешки спино-мозговых нервов. Они производят управление осознанными движениями мышц туловища и конечностей.

Рефлекторный (экстрапирамидный) путь. К нему относятся красноядерный спино-мозговой, который начинается и перекрещивается в среднем мозге и идет в двигательные корешки передних рогов спинного мозга- формируют поддерживание тонуса скелетных мышц и управляют автоматическими привычыми движениями.

Тектоспинальный путь также начинается в среднем мозге и связан со слуховым и зрительным восприятием. Он устанавливает связь четверохолмия со спинным мозгом- передает влияние подкорковых центров зрения и слуха на тонус скелетных мышц, а также формирует защитные рефлексы

Вестибуло-спинальный путь - от ромбовидной ямки стенки четвёртого желудочка продолговатого мозга, связан с поддержанием равновесия тела и головы в прострасве.

Сечато(ретикуло)-спино-мозговой путь начинается из ядер ретикулярной формации, который потом расходится как по своей, так по противоположной стороне спино-мозговых нервов. Он передает импульсы из ствола головного мозга в спинной мозг для поддержания тонуса скелетных мышц. Регулирует состояние сприно-мозговых вегетативных центров.

Двигательные зоны коры головного мозга находятся в предцентральной извилине, где величина зоны пропорциональна не массе мышц части тела, а её точности движений. Особенно велика зона управления движениями кисти руки, языка и мимической мускулатурой лица. Путь импульсов производных движений от коры к двигательным нейронам противоположной стороны тела называется пирамидным путём.

Чувствительные зоны находятся в различных участках коры: затылочная зона, связана со зрением, а височные со слухом, кожная чувствительность проецируется в постцентральной зоне. Величина отдельных участков не одинакова: проекция кожи руки занимает в коре большую площадь, чем проекция поверхности туловища. Суставно-мышечная чувствительность проецируется в постцентральную и предцентральную извилины. Обонятельная зона находится на основании мозга, а проекция вкусового анализатора находится в нижней части постцентральной извилины.

Лимбическая система состоит из образований конечного мозга (поясная извилина, гиппокамп, базальные ядра) и имеет широкие связи со всеми областями головного мозга, ретикулярной формации, гипоталамусом. Она обеспечивает высший контроль всех вегетативных функций (сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной, обмена веществ и энергии), а также формирует эмоции и мотивацию.

Ассоциативные зоны занимают остальную поверхность и осуществляют связь между различными областями коры, объединяя все притекающие в кору импульсы в целостные акты научения (чтение, письмо, речь, логическое мышление, память) и обеспечивая возможность адекватной реакции поведения.

Черепно- мозговые нервы:

От головного мозга отходят 12 пар черепно-мозговых нервов. В отличие от спинномозговых, часть черепных нервов двигательные (III , IV , VI, VI, XI , XII пары), часть чувствительные (I , II , VIII пары), остальные смешанные (V, VII, IX, X). В черепных нервах содержатся также парасимпатические волокна для гладких мышц и желез (III , VII, IX, X пары).

I. Пара (обонятельный нерв ) – представлена отростками обонятельных клеток, верхнего носового прохода, которые образуют обонятельную луковицу в решетчатой кости. От этого второго нейрона импульсы по обонятельному тракту поступают к коре полушарий.

II. Пара (зрительный нерв) образован отростками нервных клеток сетчатки глаза, далее впереди турецкого седла клиновидной кости образует неполный перекрёст зрительных нервов и переходит в два зрительных тракта направляющихся к подкорковым зрительным центра таламуса и среднего мозга.

III. Пара (глазодвигательный ) двигательный с примесью парасимпатических волокон, начинается со среднего мозга, проходит глазницу и иннервирует пять мышц глазного яблока из шести, а также парасимпатически иннервирует мышцу, суживающую зрачок и ресничную мышцу.

IV. Пара (блоковидный ) двигательный, начинается со среднего мозга и иннервирует верхнюю косую мышцу глаза.

V. Пара (тройничный нерв) смешанный: иннервирует кожу лица и слизистых, является основным чувствительным нервом головы. Двигательные нервы иннервируют жевательные и мышцы рта. Ядра тройничного нерва находятся в мосте, откуда выходят два корешка (двигательный и чувствительный), образующие узел тройничного нерва. Периферические отростки образуют три ветви: глазной нерв, верхнечелюстной нерв и нижнечелюстной нерв. Первые две ветви являются чисто чувствительными, а в состав третьей входят ещё и двигательные волокна.

VI. Пара (отводящий нерв ) двигательный, начинается с моста и иннервирует наружную, прямую мышцу глаза.

VII. Пара (лицевой нерв) двигательный, иннервирует мимические мышцы лица и шеи. Начинается в покрышке моста вместе с промежуточным нервом, который иннервирует сосочки языка и слюнные железы. Во внутреннем слуховом проходе они соединяются, где лицевой нерв отдаёт большой каменистый нерв и барабанную струну.

VIII Пара (преддверно-улитковый нерв) складывается из улитковой части, проводящей слуховые ощущения внутреннего уха, и преддверной части лабиринта уха. Соединяясь они входят к ядрам моста на границе с продолговатым мозгом.

IX. Пара (языкоглоточный ) содержит двигательные, чувствительные и парасимпатические волокна. Его ядра лежат в продолговатом мозге. В области яремного отверстия затылочной кости образует два узла чувствительных ответвлений к задней части языка и глотки. Парасимпатические волокна являются секреторными волокнами околоушной железы, а двигательные волокна участвуют в иннервации мышц глотки.

X. Пара (блуждающий ) самый длинный черепно-мозговой нерв, смешанный начинается в продолговатом мозге и своими ветвями иннервирует органы дыхания, проходит через диафрагму и образует чревное сплетение с ветвями к печени, поджелудочной железе, почкам, доходя до нисходящей ободочной кишки. Парасимпатические волокна иннервируют гладкую мускулатуру внутренних органов сердце и желёз. Двигательные волокна иннервируют скелетные мышцы глотки, мягкого нёба, и гортани.

XI. Пара (добавочный) начинается в продолговатом мозге, двигательными волокнами иннервирует грудино-ключично-сосцевидную мышцу шеи и трапециевидную мышцу

XII. Пара (подъязычный) из продолговатого мозга управляет движением мышц языка.

Вегетативная нервная система.

Единая нервная система условно подразделяется на две части: соматическая, иннервирующая только скелетную мускулатуру и вегетативную, иннервирующую весь организм в целом. Координация моторных и вегетативных функций организма осуществляется лимбической системой и лобными долями коры больших полушарий. Вегетативные нервные волокна выходят лишь из нескольких участков головного и спинного мозга, идут в составе соматических нервов и обязательно образуют вегетативные узлы, от которых отходят послеузловые участки рефлекторной дуги на периферию. Вегетативная нервная система оказывает на все органы три рода воздействий: функциональное (ускорение или замедление), трофическое (обмен веществ) и сосудодвигательное (гуморальная регуляция и гомеостаз)

Вегетативная нервная система состоит из двух отделов: симпатического и парасимпатического.

Схема строения вегетативной (автономной) нервной системы. Парасимпатическая (А) и симпатическая (Б) часть:

1 - верхний шейный узел симпатического стоила, 2 - боковой рог спинного мозга, 3 - верх­ний шейный сердечный нерв, 4 - грудные сердечные и легочные нервы, 5 - большой внут­ренностный нерв, 6 - чревное сплетение, 7 - нижнее брыжеечное сплетение, 8 - верхнее и нижнее подчревные сплетения, 9- малый внутренностный нерв, 10- поясничные внут­ренностные нервы, 11 - крестцовые внутренностные нервы, 12- крестцовые парасимпатические ядра, 13 - тазовые внутренностные нервы, 14 - тазовые (парасимпатические) узлы, 15 - парасимпатические узлы (в составе органных сплетений), 16 - блуждающий нерв, 17 - ушной (парасимпатический) узел, 18 - подчелюстной (парасимпатический) узел, 19 - крыло небный (парасимпатический) узел, 20 - ресничный (парасимпатический) узел, 21 - дорзальное ядро блуждающего нерва, 22 - нижнее слюноотделительное ядро, 23 - верхнее слюноотделительное ядро, 24 - добавочное ядро глазодвигательного нерва. Стрелками показаны пути нервных импульсов к органам

Симпатическая нервная система . Центральный отдел образован клетками боковых рогов спинного мозга на уровне всех грудных и верхних трёх поясничных сегментов. Симпатические нервные волокна выходят из спинного мозга в составе передних корешков спино-мозговых нервов и образуют симпатические стволы (правый и левый). Дальше каждый нерв через белую соединительную ветвь соединяется с соответствующим узлом (ганглием). Нервные узлы подразделяются на две группы: по бокам от позвоночника околопозвоночные с правым и левым симпатическим стволом и предпозвоночные, которые лежат в грудной и брюшной полости. После узлов постганглионарные серые соединительные ветви идут к спинномозговым нервам, симпатические волокна которых образуют сплетения по ходу артерий, питающих орган.

В симпатическом стволе различают различные отделы:

Шейный отдел состоит из трёх узлов с отходящими ветвями, иннервирующими органы головы, шеи и сердца.

Грудной отдел состоит из 10-12 узлов лежащих впереди шеек рёбер и отходящих ветвей к аорте, сердцу, лёгким пищеводу, образующие органные сплетения. Наиболее крупные большие и малые чревные нервы проходят через диафрагму в брюшную полость к солнечному (чревному) сплетению преганглионарными волокнами чревных узлов.

Поясничный отдел состоит из 3-5 узлов с ветвями, образующими сплетения брюшной полости и таза.

Крестцовый отдел состоит из 4 узлов на передней поверхности крестца. Внизу цепочки узлов правого и левого симпатических стволов соединяются в одном копчиковом узле. Все эти образования объединяются под названием тазового отдела симпатических стволов, участвуют в образовании сплетений таза.

Парасимпатическая нервная система. Центральные отделы находятся в головном мозге, особое значение имеют гипоталамическая область и кора больших полушарий мозга, а также в крестцовых сегментах спинного мозга. В среднем мозге лежит ядро Якубовича отростки входят в глазодвигательный нерв, который переключается в ресничном узле границы и иннервирует ресничную мышцу суживающую зрачок. В ромбовидной ямке лежит верхнее слюноотдельное ядро, отростки входят в тройничный, а затем в лицевой нерв. Образуют два узла на периферии: крылонёбный узел, иннервирующий своими стволами слёзные железы и железы носовой и ротовой полости, и подчелюстной узел, поднижнечелюстной и подъязычной и подъязычной желез. Нижнее слюноотделительное ядро проникает отростками в языкоглоточный нерв и переключается в ушном узле и даёт начало «секреторным» волокнам околоушной железы. Самое большое количество парасимпатических волокон проходит в составе блуждающего нерва, начинаясь из дорсального ядра и иннервируя все органы шеи, грудной и брюшной полости до поперечной ободочной кишки включительно. Парасимпатическая иннервация нисходящей и ободочной кишки, а также всех органов малого таза осуществляется тазовыми нервами крестцового отдела спинного мозга. Они участвуют в образовании вегетативных нервных сплетений и переключаются в узлах сплетений тазовых органов.

Волокна образуют с симпатическими отростками сплетения, которые входят во внутренние органы. Переключаются волокна блуждающих нервов в узлах, расположенных в стенках органов. Кроме того парасимпатические и симпатические волокна образуют крупные смешанные сплетения, которые состоят из множества скоплений узлов. Самым крупным сплетением брюшной полости является чревное (солнечное) сплетение откуда постгантлионарные ветви образуют сплетения на сосуды к органам. По брюшной аорте вниз спускается другое мощное вегетативное сплетение: верхнее подчревное сплетение, которое опускаясь в малый таз образует правое и левое подчревное сплетение. В составе этих сплетений проходят и чувствительные волокна от внутренних органов.

Ну Чё, мозги не вспухли? – спросил Янь и превратился в чайник с дребезжащей крышкой от выходящего пара.

Ну да, запарил ты меня - сказал Яй и почесал затылок – хотя, в основном всё понятно.

Молодец!!! Ты заслужил медаль, сказал Янь и повесил на шею Яю блестящий кружок.

Ух ты! Какая блестящая и написано чётко «Самому великому умнику всех времён и народов». Вот спасибо? И Чё мне с ней делать.

А ты её понюхай.

Почему то шоколадом пахнет? А-а-а, это конфета такая! Сказал Яй и развернул фольгу.

Покушай пока, сладкое для работы мозга полезно, а я тебе еще интересную штуку расскажу: вот ты видел эту медальку, трогал её руками, нюхал её, а сейчас слышишь, как она хрустит тебя во рту каким частями тела?

Ну многими всякими.

Так вот все они называются органами чувств, которые помогают телу ориентироваться в окружающей среде и использовать его в своих нуждах.

Спинной мозг.( medulla spinalis )

Представляет собой уплощённый цилиндрический тяж длиной 42 – 45 см, диаметром 1см, массой 34 – 38 г. Находится в костном позвоночном канале. Начинается от продолговатого мозга (т.е. переходит в ГМ), внизу заканчивается на уровне 1 – 2 поясничных позвонков конусом (от него идут нити – «конский хвост»), до 2 копчикового позвонка. Имеются утолщения – шейное и пояснично-крестцовое. Спинной мозг делится на 31 сегмент. От каждого сегмента отходят 2 передних (аксоны двигательных нейронов) и 2 задних (аксоны чувствительных нейронов) корешка . Корешки каждой стороны, соединяясь, образуют смешанный нерв.

На поперечном разрезе СМ можно выделить 2 вещества.

а) Серое вещество занимает центр вокруг канала и имеет форму буквы Н (или бабочки). В нем – тела нейронов, дендриты и синапсы.

б) Белое вещество окружает серое и состоит из пучков нервных волокон. Они соединяют сегменты между собой и ГМ со СМ.

в) Спинномозговой канал , расположен по центру и заполненспинномозговой жидкостью .

Функции спинного мозга:

I.Рефлекторная.

а) Через серое вещество проходят дуги рефлексов, управляющих скелетной мускулатурой (спинальные рефлексы).

б) Здесь расположены центры некоторых простых рефлексов – регуляция просвета сосудов, потоотделения, мочеиспускания, дефекации и др.

II. Проводниковая – осуществление связи с ГМ.

а) Нервные импульсы по восходящим путям идут в ГМ.

б) Импульсы из ГМ идут по нисходящим путям в СМ, а оттуда к органам.

Спинной мозг новорожденного является наиболее зрелой частью ЦНС, но всё же окончательное его развитие заканчивается к 20 годам (за этот период он увеличивается в 8 раз).

Головной мозг ( encephalon ).

Передний отдел ЦНС, расположенный в полости черепа, главный регулятор всех жизненных функций организма и материальный субстрат его ВНД.

В процессе эмбриогенеза закладываются три мозговых пузыря, в дальнейшем из них и образуются отделы ГМ:

1.Продолговатый мозг.

2. Мозжечок и варолиев мост

3. Средний мозг.

4. Промежуточный мозг .

5. Конечный (передний) мозг .

Б
елое вещество ГМ представляет собой проводящие пути, соединяющие части мозга между собой.Серое вещество расположено внутри белого в виде ядер и покрывает поверхность мозжечка и больших полушарий в виде коры. Внутри ГМ находятся полости, заполненныемозговой жидкостью (состав и функции те же, что успинномозговой жидкости )– желудочки мозга . Всего их четыре (четвёртый значительно редуцирован), они соединены между собой и со спинномозговым каналом каналами, каналы образуют так называемыймозговой (сильвиев) водопровод.

Отделы ГМ.

I.Продолговатый мозг (medulla oblogata ).

Самый задний участок ГМ, непосредственное продолжение спинного мозга. Длина = 25 мм, форма усеченный конус, обращённый основанием вверх. На его спинной поверхности – ромбовидное углубление (остатки четвёртого желудочка ).

В толще продолговатого мозга расположены ядра серого вещества – это центры простых, но жизненно важных рефлексов – дыхание, сердечно-сосудистый центр, центры управления пищеварительными функциями, центр управления речью, глотания, кашля, чихания, слюноотделения и т.д., таким образом, при повреждении этого мозга наступает смерть. Кроме этогопродолговатый мозг выполняет проводниковую функцию и здесь имеется сетевидное образование, нейроны которого посылают импульсы в СМ для поддержания его в деятельном состоянии.

II.Мозжечок (cerebellum ).

Состоит из двух полушарий, имеет кору серого цвета с грубыми извилинами (своеобразная уменьшенная копия всего ГМ), анатомически выделен от остальных частей мозга.

Серое вещество содержит крупные грушевидные нейроны (клетки Пуркинье), от них отходит множество дендритов. Эти клетки получают импульсы, связанные с мышечной активностью из множества разнообразных источников – рецепторы вестибулярного аппарата, суставов, сухожилий, мышц и от моторных центров КБП.

Мозжечок интегрирует эту информацию и обеспечивает координированную работу всех мышц, участвующих в том или ином движении или поддержании определённой позы. При повреждениимозжечка – резкие и плохо управляемые движения. Мозжечок абсолютно необходим для координации быстрых мышечных движений (бег, разговор, печатанье).

Все функции мозжечка осуществляются без участия сознания, но на ранних этапах тренировки необходим элемент научения (т.е. участие КБП) и волевые усилия. Например, при обучении плаванью, езде на машине и т. д. После выработки навыка мозжечок берёт на себя функцию рефлекторного контроля. Белое вещество мозжечка выполняет проводниковую функцию.

III.Средний мозг (mesencephalon ).

Связывает все отделы мозга между собой, меньше других отделов претерпел эволюционные изменения. Все нервные пути ГМ проходят через эту область. Выделяют крышу среднего мозга иножки мозга. Крышу мозга образует –четверохолмие , где находятся центры зрительных и слуховых рефлексов. Например, движение головы и глаз, поворот головы к источнику звука.

В центре среднего мозга расположены многочисленные центры или ядра, управляющие разнообразными бессознательными движениями – наклоны или повороты головы или туловища. Из них особо выделяют –красное ядро – оно управляет и регулирует тонус скелетных мышц.

IV. Промежуточный мозг (diencephalon ).

Расположен выше среднего мозга под мозолистым телом. Состоит из множества ядер, расположенных вокруг 3-го желудочка. Получает импульсы от всех рецепторов тела. Основными и важными частями его являются –таламус игипоталамус . Здесь же расположены железы– гипофиз иэпифиз.

а) Таламус.

Парное образование серого цвета, яйцевидной формы. В нем оканчиваются аксоны всех сенсорных нейронов (кроме обоняния) и от мозжечка. Получаемая информация перерабатывается, получает соответствующую эмоциональную окраску и направляет всоответствующие зоны КБП.

Таламус –посредник , в котором сходятся все раздражения от внешнего мира, видоизменяются и направляются к подкорковым и корковым центрам – следовательно, организм адекватно приспосабливаются к постоянно меняющимся условиям среды.

Кроме того, таламус отвечает за питание клеток мозга, повышает возбудимость клеток КБП.Таламус – высший центр болевой активности.

б) Гипоталамус.

Состоит из 32 пар отдельных участков – ядер, обильно снабжен кровеносными сосудами. Через продолговатый и спинной мозг передает информацию на эффекторы и участвует в регуляции: сердечного ритма, кровяного давления, дыхания и перистальтики. Здесь также расположены специальные центры регулирующие: голод (при повреждении заболевание булемия – волчий аппетит), жажду, сон, температуру тела, водный и углеводный обмены и т.д.

Кроме этого здесь расположены центры, участвующие в сложных поведенческих реакциях – пищевые, агрессии и полового поведения. Также гипоталамус «следит» за концентрацией метаболитов и гормонов в крови, т.е. вместе с гипофизом регулирует секрецию ЖВС и поддерживает гомеостаз организма.

Таким образом, гипоталамус является центром, объединяющим нервные и эндокринные регуляторные механизмы регуляции функций внутренних органов.

V. Конечный мозг ( telencephalon ).

Образует два полушария (левое и правое), которые покрывают сверху большую часть ГМ. Состоит из коры и лежащего под ней белого вещества. Полушария отделены друг от друга продольной щелью, в глубине которой видно соединяющее их широкое мозолистое тело (из белого вещества).

Площадь коры = 1500 см 2 (220 тыс. мм 2). Такая площадь обусловлена развитием большого кол-ва борозд и извилин (в них 70% коры). Борозды делят кору на 5 долей – лобная, теменная, затылочная, височная и островковая.

Кора имеет малую толщину (1,5 – 3 мм) и имеет очень сложное строение. В ней насчитывают шесть основных слоёв, которые отличаются строением, формой и размерами нейронов (пирамидальные клетки Беца ). Их общее кол-во около 10 – 14 млрд., расположены они столбиками.

В белом веществе расположены три желудочка и базальные ганглии (центры безусловные рефлексов).

В КБП различают отдельные области (зоны) трех типов:

1. Сенсорные – входные участки коры, которые получают информацию от всех рецепторов организма.

а) Зрительная зона – в затылочной доле.

б) Слуховая зона – в височной доле.

в) Кожно-мышечная чувствительность – в теменной доле.

г) Вкусовая и обонятельная – диффузно на внутренней поверхности КБП и в височной доле.

2. Ассоциативные зоны – названы так по следующим причинам:

а) Они связывают вновь поступающую информацию с полученной ранее и хранящейся в блоках памяти – следовательно, новые стимулы «узнаются».

б) Информация от одних рецепторов сопоставляется с информацией от других рецепторов.

в) Сенсорные сигналы интерпретируются, «осмысливаются» и при надобности используются для «вычисления» наиболее подходящей реакции, которая вычисляется и передается в двигательную зону. Таким образом, эти зоны участвуют в процессах запоминания, научения мышления и т.д. – то есть того что называется «интеллектом».

3. Моторные зоны – выходные зоны коры. В них возникают двигательные импульсы идущие по нисходящим путям белого вещества.

4. Префронтальные зоны – их функции неясны (они не отвечают на раздражение – «немые» области). Предполагают, что они ответственны за индивидуальные особенности или личность. Взаимосвязи между зонами позволяют КБП контролировать все произвольные и некоторые непроизвольные формы деятельности, включаявысшую нервную деятельность.

Правое и левое полушарие функционально различаются между собой (функциональная асимметрия полушарий ). Правши – у них доминирует левое полушарие, мыслят формулами, таблицами, логическими рассуждениями. Левши – у них доминирует правое полушарие, мыслят образами, картинами.

Принципы координации нервных процессов .

Координация нервных процессов, без которой были бы невозможны согласованная деятельность всех органов организма и его адекватные реакции на воздействия внешней среды, основывается на следующих принципах:

1.Конвергенция нервных процессов . К одному нейрону могут приходить импульсы из разных участков нервной системы, это обусловлено широкой межнейронной связью.

2. Иррадиация . Возбуждение или торможение, возникнув в одном нервном центре, могут распространяться на другие нервные центры.

3. Индукция нервных процессов . В каждом нервном центре один процесс легко переходит в свою противоположность. Если возбуждение сменяется на торможение, то индукция « – », наоборот – «+» индукция.

4. Концентрация нервных процессов . Противоположно индукции, процессы возбуждения и торможения концентрируются в каком-либо участке нервной системы.

5. Принцип доминанты . Это возникновение временно господствующего очага возбуждения. При наличии доминанты раздражения, поступающие, в другие участки нервной системы только усиливаютдоминантный (господствующий) очаг. Принцип открыт А.А.Ухтомским.

Таким образом, в мозгу непрерывно происходит смена, перекомбинация ,изменение мозаики из очагов возбуждения и торможения.

Методы исследования функций ГМ.

1. Электроэнцефалография . Изучение активности мозга с помощью электрофизиологических методов. На коже головы испытуемого укрепляют специальные электроды, которые регистрируют электрические импульсы, отражающие активность нейронов мозга. Импульсы записываются, обнаружены следующие основные электрических волн:

а) альфа-волны. Когда человек расслаблен и глаза закрыты.

б) бета-волны. Имеют частый ритм (хорошо выявлены под наркозом). Их отсутствие – показатель клинической смерти.

в) гамма-волны. Имеют наименьшую частоту и максимальную амплитуду, регистрируются во время сна.

ЭЭГ имеет большое диагностическое значение, т.к. позволяет определить локализацию очагов нарушения.

2. Энцефалоскопия. Это регистрация колебаний яркости свечения точек мозга.

3. Метод регистрации медленных электрических потенциалов (МЭП). Позволяют определить электрические колебания, протекающих в мозге.

Местные операции под местной анестезией. Испытуемый описывает ощущения при раздражении различных участков мозга током.

4. Фармакологический метод. Изучение влияния фармакологических веществ на мозг.

5. Кибернетический метод . Математическое моделирование процессов в мозге.

6. Вживление в мозг микроэлектродов .

Основные принципы работы головного мозга .

И.П.Павлов сформулировал три основных принципа работы ГМ:

I.Принцип структурности . Психическая функция любой степени сложности осуществляется отделами головного мозга.

II.Принцип детерминизма . Любой психический процесс – ощущение, воображение, память, мышление, сознание, воля, чувства и др. – есть отражение материальных событий, происходящих в окружающем мире и в организме. Именно эти материальные явления в итоге определяют поведение. Кроме физиологических потребностей у человека есть и социальные (общение, труд и др.)

III.Принцип анализа и синтеза . Сложные предметы и явления действительности воспринимаются обычно не целиком, а по отдельным признакам. Раздражители, воздействуя на рецепторы соответствующих органов чувств, вызывают потоки нервных импульсов. Они поступают в мозг и там синтезируются, в результате чего возникает целостный субъективный образ. Эти образы составляют своеобразную модель окружающей обстановки и дают возможность ориентироваться в ней.

Возрастные особенности ГМ.

Основные части ГМ выделяются уже к 3-му месяцу эмбриогенеза, а к 5-му месяцу уже хорошо заметны основные борозды больших полушарий.

К моменту рождения общая масса ГМ составляет примерно 388г у девочек и 391г у мальчиков. По отношению к массе тела мозг новорожденного больше, чем у взрослого. 1/8 у новорожденного, а у взрослого – 1/40.

Наиболее интенсивно ГМ человека развивается в первые два года постнатального развития. Затем темпы его развития немного снижаются, но продолжают оставаться высокими до 6 – 7 лет, к этому моменту масса мозга достигает уже 4/5 массы взрослого мозга.

Окончательное созревание ГМ заканчивается только к 17 – 20 годам. К этому возрасту, масса мозга увеличивается по сравнению с новорожденными в 4 – 5 раз и составляет в среднем у мужчин 1400г, а у женщин – 1260г. У некоторых выдающихся людей (И.С.Тургенев, Д.Байрон, О.Кромвель и др.) масса мозга= от 2000 до 2500г. Следует отметить, что абсолютная масса мозга не определяет непосредственно умственные способности человека (например, мозг талантливого французского писателя А.Франса весил около 1000г). Установлено, что интеллект человека снижается только в том случае, если масса мозга уменьшается до 900г и менее.

Изменение размеров, формы и массы мозга сопровождаются изменением его внутренней структуры. Усложняется строение нейронов, форма межнейронных связей, становится четко разграниченным белое и серое вещество, формируются проводящие пути ГМ,

Развитие ГМ идет гетерохронно. Прежде всего, созревают те структуры, от которых зависит нормальная жизнедеятельность организма на данном возрастном этапе. Функциональной полноценности достигают, прежде всего, стволовые, подкорковые и корковые структуры, регулирующие вегетативные функции организма. Эти отделы приближаются о своему развитию к мозгу взрослого человека уже к 2 – 4 годам постнатального развития. Интересно отметить, что число межнейронных связей находится в прямой зависимости от процессов обучения: чем интенсивнее идет обучение, тем большее число синапсов образуется.

Можно полагать, что эффективность работы мозга зависит от его внутренней организации и непременным атрибутом талантливого человека является богатство синаптических связей его мозга.

Периферическая нервная система .

Образована нервами, выходящими из ЦНС и нервными узлами и сплетениями, расположенными главным образом вблизи головного и спинного мозга, а также рядом с внутренними органами или в стенках этих органов. Выделяют соматический ивегетативный отделы.

Соматическая нервная система.

Образована чувствительными нервами, идущими к ЦНС от различных рецепторов и двигательными нервами, иннервирующими (т.е. обеспечивающими нервное управление) скелетную мускулатуру.

Характерные особенности этих нервов – они на всем пути нигде не прерываются, имеют относительно большой диаметр, скорость проведения нервного импульса= 30 – 120 м/с.

Из головного мозга выходят 12 пар черепно-мозговых нервов всех трёх типов: сенсорные – 3 пары (обоняние, зрение, слух); двигательные – 5 пар; смешанные – 4 пары. Эти нервы иннервируют рецепторы и эффекторы головы.

Спинномозговые нервы, их 31 пара формируется из корешков отходящих от сегментов СМ – 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых, 1 копчиковый. Каждому сегменту соответствует определённый участок тела – метамер. На 1 метамер – 3 соседних сегмента. Спинномозговые нервы – являются смешанными нервами и обеспечивают управление скелетной мускулатурой.

Вегетативная (автономная) нервная система.

Координирует и регулирует деятельность всех внутренних органов, обмен веществ и гомеостаз организма. Автономность её относительна, т.к. все вегетативные функции находятся под контролем ЦНС (в первую очередь КБП).

Характерные особенности нервов ВНС – нервы тоньше, чем у соматической; нервы на своём пути от ЦНС к органу прерываются узлами (ганглиями). В ганглиях – переключение на несколько (до 10 и более) нейронов – мультипликация.

1. Симпатическая нервная система . Представляет собой 2 цепочки ганглиев по обе стороны грудного и поясничного отдела позвоночника. Предузловое волокно короткое, послеузловое длинное.

2. Парасимпатическая нервная система . Отходит длинными предузловыми волокнами от ствола ГМ и крестцового отдела СМ, ганглии расположены во внутренних органах или возле них – послеузловое волокно короткое.

Как правило, влияние симпатической и парасимпатической нервной системы носит антагонистический характер. Так, например, симпатическая усиливает и учащает сердечные сокращения, а парасимпатическая – ослабляет и замедляет. Однако этот антагонизм имеет, относительный характер и в некоторых ситуациях оба отдела ВНС могут действовать однонаправленно.

Самый крупный нерв парасимпатической системы – блуждающий нерв , он иннервирует почти все органы грудной и брюшной полости –сердце, лёгкие ,печень, желудок, поджелудочную железу, кишечник, мочевой пузырь .

Контроль над ВНС через гипоталамические структуры осуществляет КБП, особенно её лобные и височные отделы.

Деятельность ВНС происходит вне сферы сознания, но сказывается на общем самочувствии и эмоциональной реактивности. При патологических повреждениях нервных центров ВНС может наблюдаться раздражительность, расстройство сна, неадекватность поведения, расторможенность инстинктивных форм поведения (повышенный аппетит, агрессивность, гиперсексуальность).

Рецепторы.

Это клетки или небольшие группы клеток, которые воспринимают раздражения (т.е. изменения внешней среды) и трансформируют их в процесс нервного возбуждения. Представляют собой видоизменённые эпителиальные клетки, на которых оканчиваются дендриты сенсорных нейронов. Рецепторами могут быть сами нейроны или окончания нервов.

Различают 3 основные группы рецепторов:

1. Экстерорецепторы – воспринимают изменения внешней среды.

2. Интерорецепторы – располагаются внутри тела и раздражаются изменением гомеостаза внутренней среды организма.

3. Проприорецепторы – расположены в скелетных мышцах, они посылают информацию о состоянии мышц и сухожилий.

Кроме того, по природе раздражителя, который воспринимается рецепторами, их, делят на: хеморецепторы (вкус, обоняние); механорецепторы (осязание, боль, слух); фоторецепторы (зрение); терморецепторы (холод и тепло).

Свойства рецептора :

а) Лабильность. Рецептор реагирует только на адекватный раздражитель.

б) Порог раздражения . Существует определенный минимум (порог) силы раздражения, чтобы возник нервный импульс

в) Адаптация, т.е. приспособление к действию постоянных раздражителей. Чем сильнее раздражитель, тем быстрее наступает адаптация.

Центральная нервная система (ЦНС) состоит из головного и спинного мозга и их защитных оболочек. Оболочки головного и спинного мозга устроены следующим образом. Снаружи расположена твердая мозговая оболочка, под ней -- паутинная, а затем -- мягкая мозговая оболочка, сращенная с поверхностью мозга. Между мягкой и паутинной оболочками находится подпаутинное пространство, содержащее спинномозговую жидкость, в которой как головной, так и спинной мозг буквально плавают. Мозговые оболочки и спинномозговая жидкость играют защитную роль, а также роль амортизаторов, смягчающих всевозможные удары и толчки, которые испытывает тело и которые могли бы привести к повреждению нервной системы.

ЦНС образована из серого и белого вещества. Серое вещество составляют в основном тела клеток, а также некоторые отростки нервных клеток. Благодаря наличию серого вещества наш мозг «думает», образуя цепочки между телами нервных клеток. Белое вещество состоит из длинных отростков нервных клеток -- аксонов, выполняющих роль проводников и передающих импульсы из одного центра в другой.

Проводящие пути нервной системы обычно организованы таким образом, что информация (например, болевая или тактильная -- чувство прикосновения) от правой половины тела поступает в левую часть мозга и наоборот. Это правило распространяется и на нисходящие двигательные пути: правая половина мозга в основном управляет движениями левой половины тела, а левая половина -- правой.

Головной мозг состоит из трех основных структур: больших полушарий, мозжечка и ствола. Большие полушария -- самая крупная часть мозга -- содержат высшие нервные центры, составляющие основу сознания, интеллекта, личности, речи, понимания. В каждом из больших полушарий выделяют следующие образования: лежащие в глубине обособленные скопления (ядра) серого вещества, которые содержат многие важные центры -- так называемые подкорковые образования; расположенный над ними крупный массив белого вещества; покрывающий полушария снаружи толстый слой серого вещества с многочисленными извилинами, составляющий кору головного мозга.

Мозжечок тоже состоит из серого и белого вещества. Мозжечок обеспечивает главным образом координацию движений.

Ствол мозга образован массой серого и белого вещества, не разделенной на слои. В стволе мозга расположены такие важные центры, как дыхательный и сосудодвигательный, а также ядра черепно-мозговых нервов, которые регулируют работу органов и мышц головы и шеи.

Спинной мозг, находящийся внутри позвоночного столба и защищенный его костной тканью, имеет цилиндрическую форму и покрыт тремя оболочками.

Периферическая нервная система

Периферическая система (ПНС) обеспечивает двустороннюю связь центральных отделов нервной системы с органами и системами организма. ПНС представлена черепно-мозговыми и спинномозговыми нервами. Эти нервы на разных уровнях выходят из ствола головного мозга и из спинного мозга и доходят до мышц и органов. К периферической нервной системе относится и энтеральная нервная система, расположенная в стенке кишечника.

Вегетативная нервная система

Вегетативная, или автономная, нервная система (ВНС) регулирует деятельность непроизвольных мышц, сердечной мышцы и различных желез. Ее структуры расположены как в центральной, так и в периферической нервной системе -- это ядра и сплетения, расположенные в головном и спинном мозге, а также нервы, которые идут от этих ядер и сплетений к внутренним органам. Деятельность вегетативной нервной системы направлена на поддержание гомеостаза, то есть относительно стабильного состояния внутренней среды организма. Эта система обеспечивает постоянную температуру тела, оптимальное кровяное давление; она же «отвечает» за частоту сердцебиений, дыхания.

Решать проблемы, связанные с заболеваниями нервной системы, достаточно сложно. В любом случае, прежде всего, необходим союз врача и пациента, понимание пациентом причин развития болезни, серьёзный настрой на борьбу с недугом и достижение цели выздоровления.

Нет процессов в организме человека не связанных с состоянием нервной системы, не обусловленных её избыточным напряжением, либо недостаточной активностью. И только поддержание нормальной деятельности этой сложно организованной системы, даже в тех случаях, когда уже имеет место то или иное повреждение, дает шанс победить болезнь. Направить в нужное русло работу нервной системы, а значит и организма в целом, - задача врача, дать возможность процессам выздоровления активно развиваться - непростая работа пациента.

Прежде всего, необходим комплексный подход к решению проблем:

Своевременное проведение консилиумов и коллегиальное принятие правильных решений в сложных клинических случаях;

О сочетание медикаментозных и немедикаментозных методов лечения. В этом случае рационально организованные процессы диагностики и лечения дают возможность добиться первых положительных результатов за короткое время.

Особую роль в лечении пациентов с неврологическим заболеваниями играет реабилитация и реадаптация, которым сегодня в мире придается огромное значение.

Используя специально разработанные для каждого больного, с учетом его индивидуальных особенностей, программы реабилитации, врачи - реабилитологи научат ходить, сделают все возможное для восстановления движений конечностей, пальцев рук, научат говорить и даже петь, помогут обрести уверенность в себе. При этом очень важно помнить, что чем раньше после травмы или инсульта начата программная реабилитация, тем больше залог успеха, тем лучше результат.

Часто встречающаяся проблема - это головная боль. Современные системы исследования головного мозга намного ускоряют процесс выяснения причин головной боли, позволяя, прежде всего, исключить высокое внутричерепное давление, хронический воспалительный процесс или опухоль.

Но значительно чаще головная боль связана с избыточным напряжением мышц головы и шеи и носит название “головная боль напряжения”. В этом случае медикаментозные методы лечения оказывают временный эффект, так как не только не устраняют причин боли, но и не воздействуют на те множественные механизмы, которые лежат в основе хронической головной боли. И хотя механизмы головной боли (сосудистые, невралгические, мышечные и др.) необходимо в каждом случае уточнять, многолетний опыт показывает, что наибольший эффект в лечении хронической головной боли оказывают так называемые рефлекторные методы воздействия на все выше перечисленные механизмы.

Релаксационные методы массажа, комплексное воздествие на мышечную систему, массаж стоп, иглорефлексотерапия - надежный арсенал современных методов терапии, обеспечивающий стойкий эффект лечения. Поддерживающие профилактические курсы лечения гарантировано позволяют избежать обострений.

Напряжением мышечных волокон очень часто вызвана боль в тех мышцах, которые расположены близко к позвоночнику. При этом достаточно правильно организованного воздействия руками на различные мышечные группы, сочетания расслабляющих и тонизирующих методов, комплекса лечебной физкультуры, что позволяет избежать использования сильных обезболивающих средств и других медикаментов, общее действие которых не безразлично для организма.

Ещё одна категория пациентов, которые в настоящее время нередко обращаются к неврологу - это дети. И здесь также необходим комплексный подход, команда опытных специалистов: неврологов, массажистов, логопедов, психологов, которые, работая по единой программе лечения и реабилитации, смогут сделать все возможное для развития и коррекции движений и речи, развития логического мышления и памяти, поддержания стабильного эмоционального состояния и хорошего настроения у каждого ребенка. А каждый ребенок требует к себе особого внимания.

Разработанная сегодня психологами эмоционально щадящая диагностика состояния ребенка снимает трудности контакта, проявления негативизма и повышенную тревожность у детей, решает проблему психологического комфорта ребенка и его родителей. Много внимания сегодня уделяется использованию в комплексе лечения детей различных видов массажа: классического, сегментарного, точечного, “тайского” и других. Огромные резервные возможности детского организма при комплексном воздействии на системы физического и психического развития ребенка позволяют за короткие сроки получить значимый результат лечения.

Напряженный ритм жизни, обилие информации, плотный график работы, когда совсем нет времени для отдыха и, кажется, работаешь на пределе возможного - все это нередко приводит к эмоциональным срывам, депрессии, и даже ощущению физического нездоровья. Так у здоровых людей развивается синдром хронической усталости.

Разорвать этот замкнутый круг лучше всего вовремя. С этой целью необходимо, прежде всего, использовать программы профилактического лечения, которые снимут напряжение, накопившуюся усталость, вернут бодрость и хорошее настроение. Консультации психолога помогут разобраться в проблемах, найти правильные решения, важные для нормализации атмосферы дома и в коллективе сотрудников.

Орган чувств -- это сложившийся в процессе эволюции специализированная периферическая анатомо-физиологическая система, обеспечивающая благодаря своим рецепторам получение и первичный анализ информации из окружающего мира и от других органов самого организма, то есть из внешней и внутренней среды организма. Одни органы чувств могут в определенной степени дополнять другие.

Человек получает информацию посредством пяти органов чувств:

Глаза (зрение);

Уши, включая вестибулярный аппарат (слух и чувство равновесия);

Язык (вкус);

Нос (обоняние);

Кожа (осязание).

Информация о раздражителях, воздействующих на рецепторы органов чувств человека, передается в центральную нервную систему. Она анализирует поступающую информацию и идентифицирует ее (возникают ощущения). Затем вырабатывается ответный сигнал, который передается по нервам в соответствующие органы организма.

Органы чувств (organa sensuum) представляют собой рецепторы, или периферические отделы анализаторов, воспринимающие различные виды раздражений, поступающих из внешней среды. Каждый рецептор способен воспринимать определенные факторы, реагируя на так называемые адекватные раздражители. Затем раздражение трансформируется в нервный импульс и по проводящим путям поступает в промежуточные отделы анализаторов, образуемые нервными центрами, располагающимися в спинном мозге и в стволовой части головного мозга. Отсюда импульс передается в центральный отдел анализаторов -- в кору головного мозга. Именно здесь происходит анализ и синтез нервного возбуждения, возникшего в результате рецепции раздражителя органами чувств. Все три группы отделов (периферическая, промежуточная и центральная) связаны между собой морфологически и функционально, представляя единую систему.

Орган зрения (organum visus) воспринимает световые раздражители. С их помощью осуществляется процесс восприятия окружающих предметов: размера, формы, цвета, расстояния до них, движения и др. Через глаз поступает 90 % информации из окружающего мира.

Орган слуха - ухо -- сложный вестибулярно-слуховой орган, который выполняет две функции: воспринимает звуковые импульсы и отвечает за положение тела в пространстве и способность удерживать равновесие. Это парный орган, который размещается в височных костях черепа, ограничиваясь снаружи ушными раковинами. Ухо человека воспринимает звуковые волны длиной примерно от 20 м до 1,6 см, что соответствует 16 -- 20 000 Гц (колебаний в секунду).

Орган обоняния (organum olfactus) является периферическим отделом обонятельного анализатора и воспринимает химические раздражения при попадании в полость носа пара или газа. Обонятельный эпителий (epithelium olfacctorium) располагается в верхней части носового прохода и задневерхнем отделе перегородки носа, в слизистой оболочке полости носа. Этот отдел носит название обонятельной области слизистой оболочки полости носа (regio olfactoria tunicae mucosae nasi). В нем содержатся обонятельные железы (glandulae olfactoriae). Рецепторы обонятельной области слизистой полости носа способны воспринимать несколько тысяч различных запахов.

Орган вкуса (organum custus) представляет собой периферический отдел вкусового анализатора и располагается в полости рта. Язык -- непарный вырост дна ротовой полости у позвоночных животных и человека.

Основная функция -- помощь при пережёвывании пищи. Важными функциями языка так же являются определение вкуса пищи посредством размещённых на его верхней поверхности вкусовых рецепторов (сосочков), и изменение акустических свойств ротовой полости при издавании гортанных звуков. Последняя функция особенно ярко выражена у людей, которые имеют развитую речевую систему.

Осязамние (кинестемтика, тактимльное чувство) -- один из пяти основных видов чувств, к которым способен человек, заключающийся в способности ощущать прикосновения, воспринимать что-либо рецепторами, расположенными в коже, мышцах, слизистых оболочках. Различный характер имеют ощущения, вызываемые прикосновением, давлением, вибрацией, действием фактуры и протяженности. Обусловлены работой двух видов рецепторов кожи: нервных окончаний, окружающих волосяные луковицы, и состоящих из клеток соединительной ткани капсул

Вестибулямрный аппарамт (лат. vestibulum -- преддверие), орган, воспринимающий изменения положения головы и тела в пространстве и направление движения тела у позвоночных животных и человека; часть внутреннего уха.

Вестибулярный аппарат -- сложный рецептор вестибулярного анализатора. Структурная основа вестибулярного аппарата -- комплекс скоплений реснитчатых клеток внутреннего уха, эндолимфы, включенных в неё известковых образований -- отолитов и желеобразных купул в ампулах полукружных каналов. Из рецепторов равновесия поступают сигналы двух типов: статические (связанные с положением тела) и динамические (связанные с ускорением). И те и другие сигналы возникают при механическом раздражении чувствительных волосков смещением либо отолитов (или купул), либо эндолимфы. Обычно отолит имеет большую плотность, чем окружающая его эндолимфа, и поддерживается чувствительными волосками.

При изменении положения тела изменяется направление силы, действующей со стороны отолита на чувствительные волоски.

Вследствие разной инерции эндолимфы и купулы при ускорении происходит смещение купулы, а сопротивление трения в тонких каналах служит демпфером (глушителем) всей системы. Овальный мешочек (утрикулюс) играет ведущую роль в восприятии положения тела и, вероятно, участвует в ощущении вращения. Круглый мешочек (саккулюс) дополняет овальный и, по-видимому, необходим для восприятия вибраций.

По мере эволюционного усложнения многоклеточных организмов, функциональной специализации клеток, возникла необходимость регуляции и координации жизненных процессов на надклеточном, тканевом, органном, системном и организменном уровнях. Эти новые регуляторные механизмы и системы должны были появиться наряду с сохранением и усложнением механизмов регуляции функций отдельных клеток с помощью сигнальных молекул. Приспособление многоклеточных организмов к изменениям в среде существования могло быть выполнено при условии, что новые механизмы регуляции будут способны обеспечить быстрые, адекватные, адресные ответные реакции. Эти механизмы должны быть способны запоминать и извлекать из аппарата памяти сведения о предыдущих воздействиях на организм, а также обладать другими свойствами, обеспечивающими эффективную приспособительную деятельность организма. Ими стали механизмы нервной системы, появившейся у сложных, высокоорганизованных организмов.

Нервная система — это совокупность специальных структур, объединяющая и координирующая деятельность всех органов и систем организма в постоянном взаимодействии с внешней средой.

К центральной нервной системе относятся головной и спинной мозг. Головной мозг подразделяется на задний мозг ( и варолиев мост), ретикулярную формацию, подкорковые ядра, . Тела образуют серое вещество ЦНС, а их отростки (аксоны и дендриты) — белое вещество.

Общая характеристика нервной системы

Одной из функций нервной системы является восприятие различных сигналов (раздражителей) внешней и внутренней среды организма. Вспомним, что воспринимать разнообразные сигналы среды существования могут любые клетки с помощью специализированных клеточных рецепторов. Однако к восприятию ряда жизненно важных сигналов они не приспособлены и не могут мгновенно передать информацию другим клеткам, которые выполняют функцию регуляторов целостных адекватных реакций организма на действие раздражителей.

Воздействие раздражителей воспринимается специализированными сенсорными рецепторами. Примерами таких раздражителей могут быть кванты света, звуки, тепло, холод, механические воздействия (гравитация, изменение давления, вибрация, ускорение, сжатие, растяжение), а также сигналы сложной природы (цвет, сложные звуки, слово).

Для оценки биологической значимости воспринятых сигналов и организации на них адекватной ответной реакции в рецепторах нервной системы осуществляется их превращение - кодирование в универсальную форму сигналов, понятную нервной системе, — в нервные импульсы, проведение (передана) которых по нервным волокнам и путям в нервные центры необходимы для их анализа.

Сигналы и результаты их анализа используются нервной системой для организации ответных реакции на изменения во внешней или внутренней среде, регуляции и координации функции клеток и надклеточных структур организма. Такие ответные реакции осуществляются эффекторными органами. Наиболее частыми вариантами ответных реакций на воздействия являются моторные (двигательные) реакции скелетной или гладкой мускулатуры, изменение секреции эпителиальных (экзокринных, эндокринных) клеток, инициируемые нервной системой. Принимая прямое участие в формировании ответных реакций на изменения в среде существования, нервная система выполняет функции регуляции гомеостаза, обеспечения функционального взаимодействия органов и тканей и их интеграции в единый целостный организм.

Благодаря нервной системе осуществляется адекватное взаимодействие организма с окружающей средой не только через организацию ответных реакций эффекторными системами, но и через ее собственные психические реакции — эмоции, мотивации, сознание, мышление, память, высшие познавательные и творческие процессы.

Нервную систему подразделяют на центральную (головной и спинной мозг) и периферическую — нервные клетки и волокна за пределами полости черепной коробки и спинномозгового канала. Головной мозг человека содержит более 100 миллиардов нервных клеток (нейронов). Скопления нервных клеток, выполняющих или контролирующих одинаковые функции, формируют в центральной нервной системе нервные центры. Структуры мозга, представленные телами нейронов, формируют серое вещество ЦНС, а отростки этих клеток, объединяясь в проводящие пути, — белое вещество. Кроме этого, структурной частью ЦНС являются глиальные клетки, формирующие нейроглию. Число глиальных клеток приблизительно в 10 раз превышает число нейронов, и эти клетки составляют большую часть массы центральной нервной системы.

Нервную систему по особенностям выполняемых функций и строения делят на соматическую и автономную (вегетативную). К соматической относят структуры нервной системы, которые обеспечивают восприятие сенсорных сигналов преимущественно внешней среды через органы чувств, и контролируют работу поперечно-полосатой (скелетной) мускулатуры. К автономной (вегетативной) нервной системе относят структуры, которые обеспечивают восприятие сигналов преимущественно внутренней среды организма, регулируют работу сердца, других внутренних органов, гладкой мускулатуры, экзокринных и части эндокринных желез.

В центральной нервной системе принято выделять структуры, расположенные на различных уровнях, для которых свойственны специфические функции и роль в регуляции жизненных процессов. Среди них , базальные ядра, структуры ствола мозга, спинной мозг, периферическая нервная система.

Строение нервной системы

Нервную систему подразделяют на центральную и периферическую. К центральной нервной системе (ЦНС) относятся головной и спинной мозг, а к периферической — нервы, отходящие от центральной нервной системы к различным органам.

Рис. 1. Строение нервной системы

Рис. 2. Функциональное деление нервной системы

Значение нервной системы:

• объединяет органы и системы организма в единое целое;
• регулирует работу всех органов и систем организма;
• осуществляет связь организма с внешней средой и приспособление его к условиям среды;
• составляет материальную основу психической деятельности: речь, мышление, социальное поведение.

Структура нервной системы

Структурно-физиологической единицей нервной системы является - (рис. 3). Он состоит из тела (сомы), отростков (дендритов) и аксона. Дендриты сильно ветвятся и образуют множество синапсов с другими клетками, что определяет их ведущую роль в восприятии нейроном информации. Аксон начинается от тела клетки аксонным холмиком, являющимся генератором нервного импульса, который затем по аксону проводится к другим клеткам. Мембрана аксона в области синапса содержит специфические рецепторы, способные реагировать на различные медиаторы или нейромодуляторы. Поэтому на процесс выделения медиатора пресинаптическими окончаниями могут оказывать влияние другие нейроны. Также мембрана окончаний содержит большое число кальциевых каналов, через которые ионы кальция поступают внутрь окончания при его возбуждении и активизируют выделение медиатора.

Рис. 3. Схема нейрона (по И.Ф. Иванову): а — строение нейрона: 7 — тело (перикарион); 2 — ядро; 3 — дендриты; 4,6 — нейриты; 5,8 — миелиновая оболочка; 7- коллатераль; 9 — перехват узла; 10 — ядро леммоцита; 11 — нервные окончания; б — типы нервных клеток: I — униполярная; II — мультиполярная; III — биполярная; 1 — неврит; 2 -дендрит

Обычно в нейронах потенциал действия возникает в области мембраны аксонного холмика, возбудимость которой в 2 раза выше возбудимости других участков. Отсюда возбуждение распространяется по аксону и телу клетки.

Аксоны, помимо функции проведения возбуждения, служат каналами для транспорта различных веществ. Белки и медиаторы, синтезированные в теле клетки, органеллы и другие вещества могут перемещаться по аксону к его окончанию. Это перемещение веществ получило название аксонного транспорта. Существует два его вида — быстрый и медленный аксонный транспорт.

Каждый нейрон в центральной нервной системе выполняет три физиологические роли: воспринимает нервные импульсы с рецепторов или других нейронов; генерирует собственные импульсы; проводит возбуждение к другому нейрону или органу.

По функциональному значению нейроны подразделяют на три группы: чувствительные (сенсорные, рецепторные); вставочные (ассоциативные); моторные (эффекторные, двигательные).

Помимо нейронов в центральной нервной системе имеются глиальные клетки, занимающие половину объема мозга. Периферические аксоны также окружены оболочкой из глиальных клеток — леммоцитов (шванновские клетки). Нейроны и глиальные клетки разделены межклеточными щелями, которые сообщаются друге другом и образуют заполненное жидкостью межклеточное пространство нейронов и глии. Через это пространств происходит обмен веществами между нервными и глиальными клетками.

Клетки нейроглии выполняют множество функций: опорную, защитную и трофическую роль для нейронов; поддерживают определенную концентрацию ионов кальция и калия в межклеточном пространстве; разрушают нейромедиаторы и другие биологически активные вещества.

Функции центральной нервной системы

Центральная нервная система выполняет несколько функций.

Интегративная: организм животных и человека представляет собой сложную высокоорганизованную систему, состоящую из функционально связанных между собой клеток, тканей, органов и их систем. Эту взаимосвязь, объединение различных составляющих организма в единое целое (интеграция), их согласованное функционирование обеспечивает центральная нервная система.

Координирующая: функции различных органов и систем организма должны протекать согласованно, так как только при таком способе жизнедеятельности возможно поддерживать постоянство внутренней среды, равно как и успешно адаптировать к изменяющимся условиям окружающей среды. Координацию деятельности составляющих организм элементов осуществляет центральная нервная система.

Регулирующая: центральная нервная система регулирует все процессы, протекающие в организме, поэтому при ее участии происходят наиболее адекватные изменения работы различных органов, направленные на обеспечение той или иной его деятельности.

Трофическая: центральная нервная система осуществляет регуляцию трофики, интенсивности обменных процессов в тканях организма, что лежит в основе формирования реакций, адекватных происходящим изменениям во внутренней и внешней среде.

Приспособительная: центральная нервная система осуществляет связь организма с внешней средой путем анализа и синтеза поступающей к ней разнообразной информации от сенсорных систем. Это дает возможность перестраивать деятельность различных органов и систем в соответствии с изменениями среды. Она выполняет функции регулятора поведения, необходимого в конкретных условиях существования. Это обеспечивает адекватное приспособление к окружающему миру.

Формирование ненаправленного поведения: центральная нервная система формирует определенное поведение животного в соответствии с доминирующей потребностью.

Рефлекторная регуляция нервной деятельности

Приспособление процессов жизнедеятельности организма, его систем, органов, тканей к меняющимся условиям среды называется регуляцией. Регуляция, обеспечиваемая совместно нервной и гормональной системами, называется нервно-гормональной регуляцией. Благодаря нервной системе организм осуществляет свою деятельность по принципу рефлекса.

Основным механизмом деятельности центральной нервной системы является — это ответная реакция организма на действия раздражителя, осуществляемая с участием ЦНС и направленная на достижение полезного результата.

Рефлекс в переводе с латинского языка означает «отражение». Термин «рефлекс» был впервые предложен чешским исследователем И.Г. Прохаской, который развил учение об отражательных действиях. Дальнейшее становление рефлекторной теории связано с именем И.М. Сеченова. Он полагал, что все бессознательное и сознательное совершается по типу рефлекса. Но тогда еще не существовало методов объективной оценки деятельности мозга, которые могли бы подтвердить это предположение. Позднее объективный метод оценки деятельности мозга был разработан академиком И.П. Павловым, и он получил название метода условных рефлексов. С помощью этого метода ученый доказал, что в основе высшей нервной деятельности животных и человека лежат условные рефлексы, формирующиеся на базе безусловных рефлексов за счет образования временных связей. Академик П.К. Анохин показал, что все многообразие деятельности животных и человека осуществляется на основе концепции функциональных систем.

Морфологической основой рефлекса является , состоящая из нескольких нервных структур, которая обеспечивает осуществление рефлекса.

В образовании рефлекторной дуги участвуют три вида нейронов: рецепторные (чувствительные), промежуточные (вставочные), двигательные (эффекторные) (рис. 6.2). Они объединяются в нейронные цепи.

Рис. 4. Схема регуляции но принципу рефлекса. Рефлекторная дуга: 1 — рецептор; 2 — афферентный путь; 3 — нервный центр; 4 — эфферентный путь; 5 — рабочий орган (любой орган организма); МН — моторный нейрон; М — мышца; КН — командный нейрон; СН — сенсорный нейрон, МодН — модуляторный нейрон

Дендрит ренепторного нейрона контактирует с рецептором, его аксон направляется в ЦНС и взаимодействует с вставочным нейроном. От вставочного нейрона аксон идет к эффекторному нейрону, а его аксон направляется на периферию к исполнительному органу. Таким образом и формируется рефлекторная дуга.

Рецепторные нейроны расположены на периферии и во внутренних органах, а вставочные и двигательные находятся в ЦНС.

В рефлекторной дуге различают пять звеньев: рецептор, афферентный (или центростремительный) путь, нервный центр, эфферентный (или центробежный) путь и рабочий орган (или эффектор).

Рецептор — специализированное образование, воспринимающее раздражение. Рецептор состоит из специализированных высокочувствительных клеток.

Афферентное звено дуги представляет собой рецепторный нейрон и проводит возбуждение от рецептора к нервному центру.

Нервный центр образован большим числом вставочных и двигательных нейронов.

Это звено рефлекторной дуги состоит из совокупности нейронов, расположенных в различных отделах ЦНС. Нервный центр воспринимает импульсы от рецепторов по афферентному пути, осуществляет анализ и синтез этой информации, затем передает сформированную программу действий по эфферентным волокнам к периферическому исполнительному органу. А рабочий орган осуществляет свойственную ему деятельность (мышца сокращается, железа выделяет секрет и т.д.).

Специальное звено обратной афферентации воспринимает параметры совершенного рабочим органом действия и передает эту информацию в нервный центр. Нервный центр является акцептором действия звена обратной афферентации и воспринимает информацию с рабочего органа о совершенном действии.

Время от начала действия раздражителя на рецептор до появления ответной реакции называется временем рефлекса.

Все рефлексы у животных и человека подразделяются на безусловные и условные.

Безусловные рефлексы - врожденные, наследственно передающиеся реакции. Безусловные рефлексы осуществляются через уже сформированные в организме рефлекторные дуги. Безусловные рефлексы видоспецифичны, т.е. свойственны всем животным данного вида. Они постоянны в течение жизни и возникают в ответ на адекватные раздражения рецепторов. Безусловные рефлексы классифицируются и по биологическому значению: пищевые, оборонительные, половые, локомоторные, ориентировочные. По расположению рецепторов эти рефлексы подразделяются: на экстероцептивные (температурные, тактильные, зрительные, слуховые, вкусовые и др.), интероцептивные (сосудистые, сердечные, желудочный, кишечный и пр.) и проприоцептивные (мышечные, сухожильные и пр.). По характеру ответной реакции — на двигательные, секреторные и др. По нахождению нервных центров, через которые осуществляется рефлекс, — на спинальные, бульбарные, мезэнцефальные.

Условные рефлексы - рефлексы, приобретенные организмом в процессе его индивидуальной жизни. Условные рефлексы осуществляются через вновь сформированные рефлекторные дуги на базе рефлекторных дуг безусловных рефлексов с образованием между ними временной связи в коре больших полушарий.

Рефлексы в организме осуществляются с участием желез внутренней секреции и гормонов.

В основе современных представлений о рефлекторной деятельности организма находится понятие полезного приспособительного результата, для достижения которого и совершается любой рефлекс. Информация о достижении полезного приспособительного результата поступает в центральную нервную систему по звену обратной связи в виде обратной афферентации, которая является обязательным компонентом рефлекторной деятельности. Принцип обратной афферентации в рефлекторной деятельности был разработан П. К. Анохиным и основан на том, что структурной основой рефлекса является не рефлекторная дуга, а рефлекторное кольцо, включающее следующие звенья: рецептор, афферентный нервный путь, нервный центр, эфферентный нервный путь, рабочий орган, обратная афферентация.

При выключении любого звена рефлекторного кольца рефлекс исчезает. Следовательно, для осуществления рефлекса необходима целостность всех звеньев.

Свойства нервных центров

Нервные центры обладают рядом характерных функциональных свойств.

Возбуждение в нервных центрах распространяется односторонне от рецептора к эффектору, что связано со способностью проводить возбуждение только от пресинаптической мембраны к постсинаптической.

Возбуждение в нервных центрах проводится медленнее, чем по нервному волокну, в результате замедления проведения возбуждения через синапсы.

В нервных центрах может происходить суммация возбуждений.

Можно выделить два основных способа суммации: временную и пространственную. При временной суммации несколько импульсов возбуждения приходят к нейрону через один синапс, суммируются и генерируют в нем потенциал действия, а пространственная суммации проявляется в случае поступления импульсов к одному нейрону через разные синапсы.

В них происходит трансформация ритма возбуждения, т.е. уменьшение или увеличение количества импульсов возбуждения, выходящих из нервного центра по сравнению с количеством импульсов, приходящих к нему.

Нервные центры очень чувствительны к недостатку кислорода и действию различных химических веществ.

Нервные центры, в отличие от нервных волокон, способны к быстрому утомлению. Синаптическая утомляемость при длительной активации центра выражается в снижении числа постсинаптических потенциалов. Это обусловлено расходованием медиатора и накоплением метаболитов, закисляющих среду.

Нервные центры находятся в состоянии постоянного тонуса, обусловленного непрерывным поступлением определенного числа импульсов от рецепторов.

Нервным центрам свойственна пластичность — способность увеличивать свои функциональные возможности. Это свойство может быть обусловлено синаптическим облегчением — улучшение проведения в синапсах после короткого раздражения афферентных путей. При частом использовании синапсов ускоряется синтез рецепторов и медиатора.

Наряду с возбуждением в нервном центре происходят процессы торможения.

Координационная деятельность ЦНС и ее принципы

Одной из важных функций центральной нервной системы является координационная функция, которую называют также координационной деятельностью ЦНС. Под ней понимают регуляцию распределения возбуждения и торможения в нейронных структурах, а также взаимодействие между нервными центрами, которые обеспечивают эффективное осуществление рефлекторных и произвольных реакций.

Примером координационной деятельности ЦНС могут быть реципрокные отношения между центрами дыхания и глотания, когда во время глотания центр дыхания затормаживается, надгортанник закрывает вход в гортань и предупреждает попадание в дыхательные пути пищи или жидкости. Координационная функция ЦНС принципиально важна для осуществления сложных движений, осуществляемых при участии множества мышц. Примерами таких движений могут быть артикуляция речи, акт глотания, гимнастические движения, требующие согласованного сокращения и расслабления множества мышц.

Принципы координационной деятельности

• Реципрокность — взаимное торможение антагонистических групп нейронов (мотонейроны сгибателей и разгибателей)
• Конечный нейрон — активация эфферентного нейрона с различных рецептивных полей и конкурентная борьба между различными афферентными импульсациями за данный мотонейрон
• Переключения — процесс перехода активности с одного нервного центра на нервный центр антагонист
• Индукция — смена возбуждения торможением или наоборот
• Обратная связь — механизм, обеспечивающий необходимость сигнализации от рецепторов исполнительных органов для успешной реализации функции
• Доминанта — стойкий главенствующий очаг возбуждения в ЦНС, подчиняющий себе функции других нервных центров.

В основе координационной деятельности центральной нервной системы лежит ряд принципов.

Принцип конвергенции реализуется в конвергентных цепях нейронов, в которых на один из них (обычно эфферентный) сходятся или конвергируют аксоны ряда других. Конвергенция обеспечивает поступление к одному и тому же нейрону сигналов от различных нервных центров или рецепторов различных модальностей (различных органов чувств). На основе конвергенции самые разные раздражители могут вызвать однотипную реакцию. Например, сторожевой рефлекс (поворот глаз и головы — настораживание) может быть вызван и световым, и звуковым, и тактильным воздействием.

Принцип общего конечного пути вытекает из принципа конвергенции и близок по своей сути. Под ним понимают возможность осуществления одной и той же реакции, запускаемой конечным в иерархической нервной цепи эфферентным нейроном, на который конвергируют аксоны множества других нервных клеток. Примером классического конечного пути являются мотонейроны передних рогов спинного мозга или двигательных ядер черепных нервов, которые своими аксонами непосредственно иннервируют мышцы. Одна и та же двигательная реакция (например сгибание руки) может запускаться путем поступления к этим нейронам импульсов от пирамидных нейронов первичной двигательной коры, нейронов ряда моторных центров ствола мозга, интернейронов спинного мозга, аксонов чувствительных нейронов спинальных ганглиев в ответ на действие сигналов, воспринятых разными органами чувств (на световое, звуковое, гравитационное, болевое или механическое воздействие).

Принцип дивергенции реализуется в дивергентных цепях нейронов, в которых один из нейронов имеет ветвящийся аксон, и каждая из ветвей образует синапс с другой нервной клеткой. Эти цепи выполняют функции одновременной передачи сигналов от одного нейрона на многие другие нейроны. Благодаря дивергентным связям происходит широкое распространение (иррадиация) сигналов и быстрое вовлечение в ответную реакцию многих центров, расположенных на разных уровнях ЦНС.

Принцип обратной связи (обратной афферентации) заключается в возможности передачи по афферентным волокнам информации об осуществляемой реакции (например, о движении от проприорецепторов мышц) обратно в нервный центр, который ее запускал. Благодаря обратной связи формируется замкнутая нейронная цепь (контур), через которую можно контролировать ход исполнения реакции, регулировать силу, продолжительность и другие параметры реакции, если они не были реализованы.

Участие обратной связи можно рассмотреть на примере реализации сгибательного рефлекса, вызываемого механическим воздействием на рецепторы кожи (рис. 5). При рефлекторном сокращении мышцы-сгибателя изменяется активность проприорецепторов и частота посылки нервных импульсов по афферентным волокнам к а-мотонейронам спинного мозга, иннервирующим эту мышцу. В результате формируется замкнутый контур регулирования, в котором роль канала обратной связи выполняют афферентные волокна, передающие информацию о сокращении в нервные центры от рецепторов мышц, а роль канала прямой связи — эфферентные волокна мотонейронов, идущие к мышцам. Таким образом, нервный центр (его мотонейроны) получает информацию об изменении состояния мышцы, вызванном передачей импульсов по двигательным волокнам. Благодаря обратной связи образуется своеобразное регуляторное нервное кольцо. Поэтому некоторые авторы предпочитают вместо термина «рефлекторная дуга» применять термин «рефлекторное кольцо».

Наличие обратной связи имеет важное значение в механизмах регуляции кровообращения, дыхания, температуры тела, поведенческих и других реакций организма и рассматривается далее в соответствующих разделах.

Рис. 5. Схема обратной связи в нейронных цепях простейших рефлексов

Принцип реципрокных отношений реализуется при взаимодействии между нервными центрами-антагонистами. Например, между группой моторных нейронов, контролирующих сгибание руки, и группой моторных нейронов, контролирующих разгибание руки. Благодаря реципрокным отношениям возбуждение нейронов одного из антагонистических центров сопровождается торможением другого. В приведенном примере реципрокные отношения между центрами сгибания и разгибания проявятся тем, что во время сокращения мышц- сгибателей руки будет происходить эквивалентное расслабление разгибателей, и наоборот, что обеспечивает плавность сгибательных и разгибательных движений руки. Реципрокные отношения осуществляются за счет активации нейронами возбужденного центра тормозных вставочных нейронов, аксоны которых образуют тормозные синапсы на нейронах антагонистического центра.

Принцип доминанты также реализуется на основе особенностей взаимодействия между нервными центрами. Нейроны доминирующего, наиболее активного центра (очага возбуждения) обладают стойкой высокой активностью и подавляют возбуждение в других нервных центрах, подчиняя их своему влиянию. Более того, нейроны доминирующего центра притягивают к себе афферентные нервные импульсы, адресуемые к другим центрам, и усиливают свою активность за счет поступления этих импульсов. Доминантный центр может длительно находиться в состоянии возбуждения без признаков утомления.

Примером состояния, обусловленного наличием в центральной нервной системе доминантного очага возбуждения, может служить состояние после пережитого человеком важного для него события, когда все его мысли и действия так или иначе становятся связанными с этим событием.

Свойства доминанты

• Повышенная возбудимость
• Стойкость возбуждения
• Инертность возбуждения
• Способность к подавлению субдоминантных очагов
• Способность к суммированию возбуждений

Рассмотренные принципы координации могут использоваться, в зависимости от координируемых ЦНС процессов порознь или вместе в различных сочетаниях.

СОЦИАЛЬНО-ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ МОСКОВСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА СЕРВИСА

АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

(Учебное пособие)

О.О. Якименко

Москва - 2002

Пособие по анатомии нервной системы предназначено для студентов Социально-технологического института факультета психологии. Содержание включает основные вопросы, связанные с морфологической организацией нервной системы. Помимо анатомических данных о структуре нервной системы в работу включены гистологические цитологические характеристики нервной ткани. А также вопросы информации о росте и развитии нервной системы от эмбрионального до позднего постнатального онтогенеза.

Для наглядности излагаемого материала в текст внесены иллюстрации. Для самостоятельной работы студентов дан список учебной и научной литературы, а также анатомических атласов.

Классические научные данные по анатомии нервной системы являются фундаментом для изучения нейрофизиологии мозга. Знание морфологических характеристик нервной системы на каждом этапе онтогенеза необходимо для понимания возрастной динамики поведения и психики человека.

РАЗДЕЛ I. ЦИТОЛОГИЧЕСКИЕ И ГИСТОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Общий план строения нервной системы

Главная функция нервной системы состоит в быстрой и точной передаче информации, обеспечивая взаимосвязь организма с окружающим миром. Рецепторы реагируют на любые сигналы внешней и внутренней среды, преобразуя их в потоки нервных импульсов, которые поступают в центральную нервную систему. На основе анализа потоков нервных импульсов мозг формирует адекватный ответ.

Вместе с эндокринными железами нервная система регулирует работу всех органов. Эта регуляция осуществляется благодаря тому, что спинной и головной мозг связаны нервами со всеми органами, двусторонними связями. От органов в центральную нервную систему поступают сигналы об их функциональном состоянии, а нервная система в свою очередь посылает сигналы к органам, корректируя их функции и обеспечивая все процессы жизнедеятельности - движение, питание, выделение и другие. Кроме того нервная система обеспечивает координацию деятельности клеток, тканей, органов и систем органов, при этом организм функционирует как единое целое.

Нервная система является материальной основой психических процессов: внимания, памяти, речи, мышления и др., с помощью которых человек не только познает окружающую среду, но и может активно ее изменять.

Таким образом, нервная система- это та часть живой системы, которая специализируется на передаче информации и на интегрировании реакций в ответ на воздействие окружающей среды.

Центральная и периферическая нервная система

Нервная система по топографическому признаку подразделяется на центральную нервную систему, куда входит головной мозг и спинной мозг, и периферическую, которая состоит из нервов и ганглиев.

Нервная система

Согласно классификации по функциональному признаку нервная система подразделяется на соматическую (отделы нервной системы, регулирующие работу скелетных мышц) и автономную (вегетативную), которая регулирует работу внутренних органов. В автономной нервной системе выделяют два отдела: симпатический и парасимпатический.

Нервная система

соматическая автономная

симпатическая парасимпатическая

Как соматическая, так и автономная нервная системы включают центральный и периферический отделы.

Нервная ткань

Основной тканью, из которой образована нервная система, является нервная ткань . Она отличается от других видов ткани тем, что в ней отсутствует межклеточное вещество.

Нервная ткань состоит из двух видов клеток: нейронов и глиальных клеток. Нейроны играют главную роль, обеспечивая все функции центральной нервной системы. Глиальные клетки имеют вспомогательное значение, выполняя опорную, защитную, трофическую функции и др. В среднем количество глиальных клеток превышает количество нейронов в отношении 10:1 соответственно.

Оболочки мозга образованы соединительной тканью, а полости мозга - особым видом эпителиальной ткани (эпиндимная выстилка).

Нейрон - структурно-функциональная единица нервной системы

Нейрон обладает признаками, общими для всех клеток: имеет оболочку-плазматическую мембрану, ядро и цитоплазму. Мембрана представляет собой трехслойную структуру, содержащую липидные и белковые компоненты. Кроме того на поверхности клетки имеется тонкий слой, называемый гликокалисом. Плазматическая мембраны регулирует обмен веществ между клеткой и средой. Для нервной клетки это особенно важно, так как мембрана регулирует движение веществ, которые непосредственно связаны с нервной сигнализацией. Также мембрана служит местом электрической активности, лежащей в основе быстрой нервной сигнализации и местом действия пептидов и гормонов. Наконец, ее участки образуют синапсы - место контакта клеток.

Каждая нервная клетки обладает ядром, которое содержит генетический материал в форме хромосом. Ядро выполняет две важных функции - контролирует дифференцировку клетки в ее конечную форму, определяя виды связей и регулирует синтез белка во всей клетке, управляя ростом и развитием клетки.

В цитоплазме нейрона имеются органеллы (эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, митохондрии, лизосомы, рибосомы и др.).

Рибосомы синтезируют белки, часть которых остается в клетке, другая часть предназначена для выведения из клетки. Кроме того, рибосомы производят элементы молекулярного аппарата для большей части клеточных функций: ферменты, белки-переносчики, рецепторы, белки мембран и т.д

Эндоплазматический ретикулум представляет систему каналов и окруженных мембраной пространств (крупных, плоских, называемых цистернами, и мелких, называемых везикулами или пузырьками) Выделяют гладкий и шероховатый эндоплазматический реьтикулом. Последний содержит рибосомы

Функция аппарата Гольджи состоит в хранении, концентрировании и упаковке секреторных белков.

Кроме систем, вырабатываающих и переносящих разные вещества, клетка обладает внутренней пищеварительной системой, состоящей из лизосом, не имеющих определеной формы. Они содержат разнообразные гидролитические ферменты, которые расщепляют и переваривают множество соединений, возникающих как внутри, так и вне клетки.

Митохондрии- это самая сложная органела клетки после ядра. Ее функция - выработка и доставка энергии, нееобходимая для жизнедеятельности клеток.

Большая часть клеток тела способна усваивать различные сахара, при этом энергия или выделяется или запасается в клетке ввиде гликогена. Однако нервные клетки в головном мозгу используют исключительно глюкозу, так как все другие вещества задерживаются гематоэнцефалическим барьером. Большинство из них лишены способности запасать гликоген, что усиливает их зависимость в отношении энергии от глюкозы в крови и от кислорода. Поэтому в нервных клетках самое большое количество митохондрий.

В нейроплазме содержатся органеллы специального назначения: микротрубочки и нейрофиламенты, которые различаются размером и строением. Нейрофиламенты встречаются только в нервных клетках и представляют внутренний скелет нейроплазмы. Микротрубочки тянутся вдоль аксона по внутренним полостям от сомы до окончания аксона. Эти органеллы и распространяют биологически активные вещества (рис. 1 А и Б). Внутрииклеточный транспорт между телом клетки и отходящими от него отростками может быть ретроградным- от нервных окончаний к телу клетки и ортоградным – от тела клетки к окончаниям.

Рис. 1 А. Внутреннее строение нейрона

Отличительной особенностью нейронов является наличие митохондрий в аксоне как добавочного источника энергии и нейрофибрилл. Взрослые нейроны не способны к делению.

Каждый нейрон имеет расширенную центральную часть тело - сому и отростки- дендриты и аксон. Тело клетки заключено в клеточную оболочку и содержит ядро и ядрышко, поддерживая целостность мембран тела клетки и ее отростков, обеспечивающих проведение ими нервных импульсов. По отношению к отросткам сома выполняет трофическую функцию, регулируя обмен веществ клетки. По дендритам (афферентные отростки) импульсы поступают к телу нервной клетки, а по аксонам (эфферентные отростки) от тела нервной клетки к другим нейронам или органам

ольшинство дендритов (дендрон - дерево) короткие, сильно ветвящиеся отростки. Их поверхность значительно увеличивается за счет небольших выростов – шипиков. Аксон (аксис - отросток) чаще длинный, мало ветвящийся отросток.

Каждый нейрон имеет только один аксон, длина которого может достигать несколько десятков сантиметров. Иногда от аксона отходят боковые отростки - коллатерали. Окончания аксона, как правило, ветвятся и их называют терминалями. Место, где от сомы клеток отходит аксон, называется аксональным холмиком.

Рис. 1 Б. Внешнее строение нейрона

Существует несколько классификаций нейронов, основанных на разных признаках: форме сомы, количеству отростков, функциям и эффектам, которые нейрон оказывает на другие клетки.

В зависимости от формы сомы различают зернистые (ганглиозные) нейроны, у которых сома имеет округлую форму; пирамидные нейроны разных размеров - большие и малые пирамиды; звездчатые нейроны; веретенообразные нейроны (рис.2 А).

По количеству отростков выделяют униполярные нейроны, имеющие один отросток, отходящий от сомы клеток; псевдоуниполярные нейроны (такие нейроны имеют Т-образный ветвящийся отросток); биполярные нейроны, имеющие один дендрит и один аксон и мультиполярные нейроны, которые имеют несколько дендритов и один аксон (рис. 2 Б).

Рис. 2. Классификация нейронов по форме сомы, по количеству отростков

Униполярные нейроны находятся в сенсорных узлах (например, спинальных, тройничном) и связаны с таким видом чувствительности, как болевая, температурная, тактильная, чувством давления, вибрации и т.д.

Эти клетки, хотя и называют униполярными, на самом деле имеют два отростка, которые сливаются вблизи тела клетки.

Биполярные клетки характерны для зрительной, слуховой и обонятельной систем

Мультиполярные клетки имеют разнообразную форму тела – веретенообразную, корзинчатую, звездчатую, пирамидную - малой и большой формы.

По выполняемым функциям нейроны бывают: афферентные, эфферентные и вставочные (контактные).

Афферентные нейроны - сенсорные (псевдоуниполярные), их сомы расположены вне центральной нервной системы в ганглиях (спинномозговых или черепно-мозговых). Форма сомы - зернистая. Афферентные нейроны имеют один дендрит, который подходит к рецепторам (кожи, мышц, сухожилий и т.д.). По дендритам информация о свойствах раздражителей передается на сому нейрона и по аксону в центральную нервную систему.

Эфферентные (двигательные) нейроны регулируют работу эффекторов (мышц, желез, ткани и т.д.). Это мультиполярные нейроны, их сомы имеют звездчатую или пирамидную форму, лежащие в спинном или головном мозге или в ганглиях автономной нервной системы. Короткие, обильно ветвящиеся дендриты воспринимают импульсы от других нейронов, а длинные аксоны выходят за пределы центральной нервной системы и в составе нерва идут к эффекторам (рабочим органам), например, к скелетной мышце.

Вставочные нейроны (интернейроны, контактные) составляют основную массу мозга. Они осуществляют связь между афферентными и эфферентными нейронами, перерабатывают информацию, поступающую от рецепторов в центральную нервную систему. В основном это мультиполярные нейроны звездчатой формы.

Среди вставочных нейронов различаются нейроны с длинными и короткими аксонами (рис. 3 А, Б).

В качестве сенсорных нейронов изображены: нейрон, отросток которого идет в составе слуховых волокон пред-дверно-улиткового нерва (VIII пара), нейрон, реагирующий на стимуляцию кожи (КН). Вставочные нейроны представлены амакрино-вой (АмН) и биполярной (БН) клетками сетчатки, нейроном обонятельной луковицы (ОбН), нейроном голубоватого места (ГМН), пирамидной клеткой коры головного мозга (ПН) и звездчатым нейроном (ЗН) мозжечка. В качестве двигательного нейрона изображен мотонейрон спинного мозга.

Рис. 3 А. Классификация нейронов по выполняемым функциям

Сенсорные нейрон:

1 - биполярный, 2 - псевдобиполярный, 3 - псевдоуниполярный, 4 - пирамидная клетка, 5 - нейрон спинного мозга, 6 -нейрон п. ambiguus, 7 - нейрон ядра подъязычного нерва. Симпатические нейроны: 8 - из звездчатого ганглия, 9 - из верхнего шейного ганглия, 10 - из интермедиолатеральеного столба бокового рога спинного мозга. Парасимпатические нейроны: 11 - из узла мышечного сплетения кишечной стенки, 12 - из дорсального ядра блуждающего нерва, 13 - из ресничного узла.

По эффекту, который нейроны оказывают на другие клетки, различают возбуждающие нейроны и тормозные нейроны. Возбуждающие нейроны оказывают активизирующий эффект, повышая возбудимость клеток, с которыми они связаны. Тормозные нейроны, напротив, снижают возбудимость клеток, вызывая угнетающий эффект.

Пространство между нейронами заполнено клетками, которые называются нейроглией (термин глия- обозначает клей, клетки “склеивают” компоненты ЦНС в единое целое). В отличие от нейронов клетки нейроглии делятся в течение всей жизни человека. Нейроглиальных клеток очень много; в некоторых отделах нервной системы их в 10 раз больше, чем нервных клеток. Выделяют клетки макроглии и клетки микроглии (рис.4).

Четыре основных вида клеток глии.

Нейрон, окруженный различными элементами глии

1 - астроциты макроглия

2 - олигодендроциты макроглия

3 – микроглия макроглия

Рис. 4. Клетки макроглии и микроглии

К макроглие относят астроциты и олигодендроциты. Астроциты обладают множеством отростков, которые расходятся от тела клетки во всех направлениях, придавая вид звезды. В центральной нервной системе некоторые отростки заканчиваются концевой ножкой на поверхности кровеносных сосудов. Астроциты, лежащие в белом веществе головного мозга, называются фиброзными астроцитами из-за наличия множества фибрилл в цитоплазме их тел и ветвей. В сером веществе астроциты содержат меньше фибрилл и называются протоплазматическими астроцитами. Они служат опорой нервных клеток, обеспечивают репарацию нервов после повреждения, изолируют и объединяют нервные волокна и окончания, участвуют в метаболических процессах, моделирующих ионный состав, медиаторы. Теперь отвергнуты предположения ь, что они участвуют в транспорте веществ от кровеносных сосудов к нервным клеткам и образуют часть гематоэцефалического барьера.

1. Олигодендроциты меньше по размерам, чем астроциты, содержат небольшие ядра, чаще встречаются в белом веществе и ответственны за формирование миелиновых оболочек вокруг длинных аксонов. Они выполняют роль изолятора и увеличивают скорость проведения нервных импульсов вдоль отростков. Миелиновая оболочка сегментарна, пространство между сегментами называется перехват Ранвье (рис.5). Каждый ее сегмент, как правило, образован одним олигодендроцитом (Шванновская клетка), который, истончаясь, закручивается вокруг аксона. Миелиновая оболочка имеет белый цвет (белое вещество), так как в состав мембран олигодендроцитов входит жироподобное вещество - миелин. Иногда одна глиальная клетка, образуя выросты, принимает участие в образовании сегментов нескольких отростков. Предполагается, что олигодендроциты осуществляют сложный метаболический обмен с нервными клетками.

1 - олигодендроцит, 2 - связь между телом клетки глии и миелиновой оболочкой, 4 - цитоплазма, 5 -плазматическая мембрана, 6 - перехват Ранвье, 7 - петля плазматической мембраны, 8 - мезаксон, 9 – гребешок

Рис. 5А. Участие олигодендроцита в образовании миелиновой оболочки

Представлены четыре стадии "обволакивания" аксона (2) шванновской клеткой (1) и его обертывания несколькими сдвоенными слоями мембраны, которые после сжатия образуют плотную миелиновую оболочку.

Рис. 5 Б. Схема оброзования миелиновой оболочки.

Сома нейрона и дендриты покрыты тонкими оболочками, которые не образуют миелин и составляют серое вещесство.

2. Микроглия представлена мелкими клетками, способными к амебовидному передвижению. Функция микроглии - защита нейронов от воспалений и инфекций (по механизму фагоцитоза - захватывание и переваривание генетически чужеродных веществ). Клетки микроглии доставляют нейронам кислород и глюкозу. Кроме того, они входят в состав гематоэнцефалического барьера, который образован ими и эндотелиальными клетками, образующими стенки кровеносных капилляров. Гематоэнцефалический барьер задерживает макромолекулы, ограничивая их доступ к нейронам.

Нервные волокна и нервы

Длинные отростки нервных клеток называют нервными волокнами. По ним нервные импульсы могут передаваться на большие расстояния до 1 метра.

Классификация нервных волокон основана на морфологических и функциональных признаках.

Нервные волокна, имеющие миелиновую оболочку, называются миелинизированными (мякотными), а волокна, не имеющие миелиновой оболочки - немиелинизированными (безмякотными).

По функциональным признакам различают афферентные (чувствительные) и эфферентные (двигательные) нервные волокна.

Нервные волокна, выходящие за пределы нервной системы, образуют нервы. Нерв - это совокупность нервных волокон. Каждый нерв имеет оболочку и кровоснабжение (рис.6).

1 - общий ствол нерва, 2 - разветвления нервного волокна, 3 - оболочка нерва, 4 - пучки нервных волокон, 5 - миелиновая оболочка, 6 - мембрана швановской клетки, 7 - перехват Ранвье, 8 - ядро швановской клетки, 9 - аксолемма.

Рис. 6 Строение нерва (А) и нервного волокна (Б).

Различают спинномозговые нервы, связанные со спинным мозгом (31 пара) и черепно-мозговые нервы (12 пар), связанные с головным мозгом. В зависимости от количественного соотношения афферентных и эфферентных волокон в составе одного нерва различают чувствительные, двигательные и смешанные нервы. В чувствительных нервах преобладают афферентные волокна, в двигательных - эфферентные, в смешанных - количественное соотношение афферентных и эфферентных волокон приблизительно равно. Все спинномозговые нервы являются смешанными нервами. Среди черепно-мозговых нервов выделяют три вышеперечисленных типа нервов. I пара - обонятельные нервы (чувствительные), II пара - зрительные нервы (чувствительные), III пара - глазодвигательные (двигательные), IV пара - блоковые нервы (двигательные), V пара - тройничные нервы (смешанные), VI пара - отводящие нервы (двигательные), VII пара - лицевые нервы (смешанные), VIII пара - вестибуло-кохлеарные нервы (смешанные), IX пара - языкоглоточные нервы (смешанные), X пара - блуждающие нервы (смешанные), XI пара - добавочные нервы (двигательные), XII пара - подъязычные нервы (двигательные) (рис 7).

I - пара- обонятельные нервы,

II - пара- зрительные нервы,

III - пара- глазодвигательные нервы,

IV - пара- блоковые нервы,

V - пара - тройничные нервы,

VI - пара- отводящие нервы,

VII - пара- лицевые нервы,

VIII - пара- кохлеарные нервы,

IX - пара- языкоглоточные нервы,

X - пара - блуждающие нервы,

XI - пара- добавочные нервы,

XII - пара-1,2,3,4 - корешки верхних спиномозговых нервов.

Рис. 7, Схема расположения черепно-мозговых и спинальных нервов

Серое и белое вещество нервной системы

На свежих срезах мозга видно, что одни структуры более темные - это серое вещество нервной системы, а другие структуры более светлые - белое вещество нервной системы. Белое вещество нервной системы образовано миелинизированными нервными волокнами, серое - немиелинизированными частями нейрона - сомами и дендритами.

Белое вещество нервной системы представлено центральными трактами и периферическими нервами. Функция белого вещества - передача информации от рецепторов в центральную нервную систему и от одних отделов нервной системы к другим.

Серое вещество центральной нервной системы образовано корой мозжечка и корой полушарий большого мозга, ядрами, ганглиями и некоторыми нервами.

Ядра - скопления серого вещества в толще белого вещества. Они расположены в разных отделах центральной нервной системы: в белом веществе больших полушарий - подкорковые ядра, в белом веществе мозжечка - мозжечковые ядра, некоторые ядра расположены в промежуточном, среднем и продолговатом мозге. Большинство ядер являются нервными центрами, регулирующими ту или иную функцию организма.

Ганглии - это скопление нейронов, расположенных вне пределов центральной нервной системы. Различают спинномозговые, черепно-мозговые ганглии и ганглии автономной нервной системы. Ганглии образованы преимущественно афферентными нейронами, но в их состав могут входить вставочные и эфферентные нейроны.

Взаимодействие нейронов

Место функционального взаимодействия или контакта двух клеток (место, где одна клетка оказывает влияние на другую клетку) английский физиолог Ч. Шеррингтон назвал синапсом.

Синапсы бывают периферическими и центральными. Примером периферического синапса является нервно-мышечный синапс, когда нейрон образует контакт с мышечным волокном. Синапсы в нервной системе называются центральными, когда контактируют два нейрона. Выделяется пять типов синапсов, в зависимости от того, какими частями контактируют нейроны: 1) аксо-дендритный (аксон одной клетки контактирует с дендритом другой); 2) аксо-соматический (аксон одной клетки контактирует с сомой другой клетки); 3) аксо-аксональный (аксон одной клетки контактирует с аксоном другой клетки); 4) дендро-дендритный (дендрит одной клетки контактирует с дендритом другой клетки); 5) сомо-соматический (контактируют сомы двух клеток). Основная масса контактов - аксо-дендритных и аксо-соматических.

Синаптические контакты могут быть между двумя возбудительными нейронами, двумя тормозными нейронами или между возбудительным и тормозным нейронами. При этом нейроны, которые оказывают воздействие, называют пресинаптическими, а нейроны, на которые оказывается воздействие - постсинаптическими. Пресинаптический возбудительный нейрон повышает возбудимость постсинаптического нейрона. В этом случае синапс называют возбудительным. Пресинаптический тормозный нейрон оказывает противоположное действие - снижает возбудимость постсинаптического нейрона. Такой синапс называют тормозным. Каждый из пяти типов центральных синапсов имеет свои морфологические особенности, хотя общая схема их строения одинакова.

Строение синапса

Рассмотрим строение синапса на примере аксо-соматического. Синапс состоит из трех частей: пресинаптического окончания, синаптической щели и постсинаптической мембраны (рис.8 А, Б).

А-Синаптические входы нейрона. Синаптические бляшки окончаний пресинаптичесиих аксонов образуют соединения на дендритах и теле (соме)- постсинаптического нейрона.

Рис. 8 А. Строение синапсов

Пресинаптическое окончание представляет собой расширенную часть терминали аксона. Синаптическая щель - это пространство между двумя контактирующими нейронами. Диаметр синаптической щели составляет 10-20 нм. Мембрана пресинаптического окончания, обращенная к синаптической щели, называется пресинаптической мембраной. Третья часть синапса - постсинаптическая мембрана, которая расположена напротив пресинаптической мембраны.

Пресинаптическое окончание заполнено пузырьками (везикулами) и митохондриями. В везикулах находятся биологически активные вещества - медиаторы. Медиаторы синтезируются в соме и по микротрубочкам транспортируются в пресинаптическое окончание. Наиболее часто в качестве медиатора выступают адреналин, норадреналин, ацетилхолин, серотонин, гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), глицин и другие. Обычно синапс содержит один из медиаторов в большем количестве по сравнению с другими медиаторами. По типу медиатора принято обозначать синапсы: адреноэргические, холинэргические, серотонинэргические и др.

В состав постсинаптической мембраны входят особые белковые молекулы - рецепторы, которые могут присоединить молекулы медиаторов.

Синаптическая щель заполнена межклеточной жидкостью, в которой находятся ферменты, способствующие разрушению медиаторов.

На одном постсинаптическом нейроне может находиться до 20000 синапсов, часть из которых являются возбудительными, а часть - тормозными (рис.8 Б).

Б. Схема выброски медиатора и процессов, происходящих в гипотетическом центральном синапсе.

Рис. 8 Б. Строение синапсов

Помимо химических синапсов, в которых при взаимодействии нейронов участвуют медиаторы, в нервной системе встречаются электрические синапсы. В электрических синапсах взаимодействие двух нейронов осуществляется посредством биотоков. В центральной нервной системе преобладают химические стимулы.

В некоторых межнейронах синапсах электрическая и химическая передача осуществляется одновременно - это смешанный тип синапсов.

Влияние возбудительных и тормозных синапсов на возбудимость постсинаптического нейрона суммируется и эффект зависит от места расположения синапса. Чем ближе синапсы расположены к аксональному холмику, тем они эффективнее. Напротив, чем дальше расположены синапсы от аксонального холмика (например, на окончании дендритов), тем они менее эффективны. Таким образом, синапсы, расположенные на соме и аксональном холмике, оказывают влияние на возбудимость нейрона быстро и эффективно, а влияние удаленных синапсов медленно и плавно.

Нейронные сети

Благодаря синаптическим связям нейроны объединены в функциональные единицы - нейронные сети. Нейронные сети могут быть образованы нейронами, расположенными на небольшом расстоянии. Такую нейронную сеть называют локальной. Кроме того, в сеть могут быть объединены нейроны, удаленные друг от друга, из разных областей мозга. Самый высокий уровень организации связей нейронов отражает соединение нескольких областей центральной нервной системы. Такую нервную сеть называют путем или системой . Различают нисходящие и восходящие пути. По восходящим путям информация передается от нижележащих областей мозга к вышележащим (например, от спинного мозга к коре полушарий большого мозга). Нисходящие пути связывают кору больших полушарий мозга со спинным мозгом.

Самые сложные сети называются распределительными системами. Они образуются нейронами разных отделов мозга, управляющих поведением, в которых участвует организм как единое целое.

Некоторые нервные сети обеспечивают конвергенцию (схождение) импульсов на ограниченном количестве нейронов. Нервные сети могут быть построены также по типу дивергенции (расхождение). Такие сети обуславливают передачу информации на значительные расстояния. Кроме того, нервные сети обеспечивают интеграцию (суммирование или обобщение) различного рода информации (рис.9).

Рис. 9. Нервная ткань.

Крупный нейрон с множеством дендритов получает информацию через синаптический контакт с другим нейроном (в левом верхнем углу). С помощью миелинизированного аксона образуется синаптический контакт с третьим нейроном (внизу). Поверхности нейронов изображены без клеток глии, которые окружают отросток, направленный к капилляру (справа вверху).

Рефлекс как основной принцип работы нервной системы

Одним из примеров нервных сетей может быть рефлекторная дуга, необходимая для осуществления рефлекса. И.М. Сеченов в 1863 г. в работе “Рефлексы головного мозга” развил представление о том, что рефлекс является основным принципом работы не только спинного, но и головного мозга.

Рефлекс - это ответная реакция организма на раздражение при участии центральной нервной системы. Для каждого рефлекса имеется своя рефлекторная дуга - путь, по которому возбуждение проходит от рецептора до эффектора (исполнительного органа). В состав любой рефлекторной дуги входят пять составных частей: 1) рецептор - специализированная клетка, предназначенная для восприятия раздражителя (звуковой, световой, химический и т.д.), 2) афферентный путь, который представлен афферентными нейронами, 3) участок центральной нервной системы, представленный спинным или головным мозгом; 4) эфферентный путь состоит из аксонов эфферентных нейронов, выходящих за пределы центральной нервной системы; 5) эффектор - рабочий орган (мышца или железа и т.д.).

Простейшая рефлекторная дуга включает два нейрона и называется моносинаптической (по числу синапсов). Более сложная рефлекторная дуга представлена тремя нейронами (афферентным, вставочным и эфферентным) и называется трехнейронной или дисинаптической. Однако большинство рефлекторных дуг включает большое количество вставочных нейронов, и называются полисинаптическими (рис. 10 А, Б).

Рефлекторные дуги могут проходить только через спинной мозг (отдергивание руки при прикосновении к горячему предмету) или только головной мозг (закрывание век при струе воздуха, направленной в лицо), или как через спинной, так и через головной мозг.

Рис. 10А. 1 - вставочный нейрон; 2 - дендрит; 3 - тело нейрона; 4 - аксон; 5 -синапс между чувствительным и вставочным нейронами; 6 - аксон чувствительного нейрона; 7 - тело чувствительного нейрона; 8 - аксон чувствительного нейрона; 9 - аксон двигательного нейрона; 10 - тело двигательного нейрона; 11 - синапс между вставочным и двигательными нейронами; 12 - рецептор в коже; 13 - мышца; 14 - симпатический гаглий; 15 - кишка.

Рис. 10Б. 1 - моносинаптическая рефлекторная дуга, 2 - полисинаптическая рефлекторная дуга, 3К - задний корешок спинного мозга, ПК - передний корешок спинного мозга.

Рис. 10. Схема строения рефлекторной дуги

Рефлекторные дуги замыкаются в рефлекторные кольца с помощью обратных связей. Понятие обратной связи и ее функциональная роль были указаны Беллом в 1826 г. Белл писал, что между мышцей и центральной нервной системой устанавливаются двусторонние связи. С помощью обратной связи в центральную нервную систему поступают сигналы о функциональном состоянии эффектора.

Морфологической основой обратной связи являются рецепторы, расположенные в эффекторе, и афферентные нейроны, связанные с ними. Благодаря обратным афферентным связям осуществляется тонкая регуляция работы эффектора и адекватная реакция организма на изменения окружающей среды.

Оболочки мозга

Центральная нервная система (спинной и головной мозг) имеют три соединительно-тканные оболочки: твердую, паутинную и мягкую. Самая наружная из них твердая мозговая оболочка (она срастается с надкостницей, выстилающей поверхность черепа). Паутинная оболочка лежит под твердой оболочкой. Она плотно прижата к твердой и между ними нет свободного пространства.

Непосредственно к поверхности мозга примыкает мягкая мозговая оболочка, в которой много кровеносных сосудов, питающих мозг. Между паутинной и мягкой оболочками имеется пространство, заполненное жидкостью - ликвором. По составу ликвор близок к плазме крови и межклеточной жидкости и играет противоударную роль. Кроме того, в ликворе содержатся лимфоциты, обеспечивающие защиту от чужеродных веществ. Он же участвует в обмене веществ между клетками спинного, головного мозга и кровью (рис.11 А).

1 - зубчатая связка, отросток которой проходит через расположенную сбоку паутинную оболочку, 1а - зубчатая связка, прикрепленная к твердой мозговой оболочке спинного мозга, 2 - паутинная оболочка, 3 - задний корешок, проходящий в канале, образованном мягкой и паутинной оболочками, За - задний корешок, проходящий через отверстие в твердой мозговой оболочке спинного мозга, 36 - дорсальные ветви спинномозгового нерва, проходящие через паутинную оболочку, 4 - спинномозговой нерв, 5 -спинномозговой узел, 6 - твердая оболочка спинного мозга, 6а - твердая мозговая оболочка, отвернутая в сторону, 7 - мягкая оболочка спинного мозга с задней спинномозговой артерией.

Рис. 11А. Оболочки спинного мозга

Полости мозга

Внутри спинного мозга располагается спинномозговой канал, который, переходя в головной мозг, расширяется в продолговатом мозге и образует четвертый желудочек. На уровне среднего мозга желудочек переходит в узкий канал - Сильвиев водопровод. В промежуточном мозге Сильвиев водопровод расширяется, образуя полость третьего желудочка, который плавно переходит на уровне полушарий головного мозга в боковые желудочки (I и II). Все перечисленные полости также заполнены ликвором (рис. 11 Б)

Рис 11Б. Схема желудочков мозга и их отношение к поверхностным структурам полушарий головного мозга.

а - мозжечок, б - затылочный полюс, в - теменной полюс, г - лобный полюс, д - височный полюс, е - продолговатый мозг.

1 - боковое отверстие четвертого желудочка (отверстие Люшка), 2 - нижний рог бокового желудочка, 3 - водопровод, 4 - recessusinfundibularis, 5 - recrssusopticus, 6 - межжелудочковое отверстие, 7 - передний рог бокового желудочка, 8 - центральная часть бокового желудочка, 9 - сращение зрительных бугров (massainter-melia), 10 - третий желудочек, 11 -recessuspinealis, 12 - вход в боковой желудочек, 13 - задний pro бокового желудочка, 14 - четвертый желудочек.

Рис. 11. Оболочки (А) и полости мозга (Б)

РАЗДЕЛ II. СТРОЕНИЕ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Спинной мозг

Внешнее строение спинного мозга

Спинной мозг представляет собой уплощенный тяж, расположенный в позвоночном канале. В зависимости от параметров тела человека его длина составляет 41-45 см, средний диаметр 0.48-0.84 см, вес около 28-32 г. В центре спинного мозга проходит спинномозговой канал, заполненный ликвором, а передней и задней продольными бороздами он поделен на правую и левую половины.

Спереди спинной мозг переходит в головной мозг, а сзади заканчивается мозговым конусом на уровне 2-го позвонка поясничного отдела позвоночника. От мозгового конуса отходит соединительно-тканная концевая нить (продолжение концевых оболочек), которая прикрепляет спинной мозг к копчику. Концевая нить окружена нервными волокнами (конский хвост) (рис. 12).

На спинном мозге выделяется два утолщения - шейное и поясничное, от которых отходят нервы, иннервирующие, соответственно, скелетные мышцы рук и ног.

В спинном мозге выделяют шейный, грудной, поясничный и крестцовый отделы, каждый из которых подразделяется на сегменты: шейный - 8 сегментов, грудной - 12, поясничный - 5, крестцовый 5-6 и 1 - копчиковый. Таким образом, общее количество сегментов - 31 (рис. 13). Каждый сегмент спинного мозга имеет парные спинномозговые корешки - передние и задние. По задним корешкам в спинной мозг поступает информация от рецепторов кожи, мышц, сухожилий, связок, суставов, поэтому задние корешки называют сенсорными (чувствительными). Перерезка задних корешков выключает тактильную чувствительность, но не приводит к утрате движений.

Рис. 12. Спинной мозг.

a - вид спереди (вентральная его поверхность);

б - вид сзади (дорсальная его поверхность).

Твердая и паутинная оболочки разрезаны. Сосудистая оболочка снята. Римскими цифрами обозначен порядок расположения шейных (с), грудных (th), поясничных (t)

и крестцовых (s) спинномозговых нервов.

1 - шейное утолщение

2 - спинальный ганглий

3 - твердая оболочка

4 - поясничное утолщение

5 - мозговой конус

6 - концевая нить

Рис. 13. Спинной мозг и спинномозговые нервы (31 пара).

По передним корешкам спинного мозга нервные импульсы поступают к скелетным мышцам тела (за исключением мышц головы), вызывая их сокращение, поэтому передние корешки называют двигательными или моторными. После перерезки передних корешков с одной стороны наблюдается полное выключение двигательных реакций, чувствительность к прикосновению или давлению при этом сохраняется.

Передние и задние корешки каждой стороны спинного мозга объединяются в спинномозговые нервы. Спинномозговые нервы называют сегментарными, их количество соответствует числу сегментов и составляет 31 пару (рис. 14)

Распределение зон спинномозговых нервов по сегментам было установлено путем определения размеров и границ участков кожи (дерматомов), иннервируемых каждым нервом. Дерматомы расположены на поверхности тела по сегментарному принципу. К шейным дерматомам относятся задняя поверхность головы, шея, плечи и передняя поверхность предплечий. Грудные сенсорные нейроны иннервируют оставшуюся поверхность предплечья, грудь и большую часть живота. Сенсорные волокна поясничных, крестцовых и копчиковых сегментов подходят к остальной части живота и ногам.

Рис. 14. Схема дерматомов. Иннервация поверхности тела 31 парой спинномозговых нервов (С - шейные, Т - грудные, L - поясничные, S - крестцовые).

Внутреннее строение спинного мозга

Спинной мозг построен по ядерному типу. Вокруг спинномозгового канала расположено серое вещество, на периферии - белое. Серое вещество образовано сомами нейронов и ветвящимися дендритами, не имеющими миелиновых оболочек. Белое вещество - это совокупность нервных волокон, покрытых миелиновыми оболочками.

В сером веществе различают передние и задние рога, между которыми лежит межуточная зона. В грудном и поясничном отделах спинного мозга имеются боковые рога.

Серое вещество спинного мозга образовано двумя группами нейронов: эфферентными и вставочными. Основную массу серого вещества составляют вставочные нейроны (до 97%) и только 3% составляют эфферентные нейроны или мотонейроны. Мотонейроны расположены в передних рогах спинного мозга. Среди них различают a- и g-мотонейроны: a-мотонейроны иннервируют волокна скелетных мышц и представляют собой крупные клетки с относительно длинными дендритами; g-мотонейроны представлены мелкими клетками и иннервируют рецепторы мышц, повышая их возбудимость.

Вставочные нейроны участвуют в переработке информации, обеспечивая согласованную работу сенсорных и двигательных нейронов, а также связывают правую и левую половины спинного мозга и его различные сегменты (рис. 15 А,Б,В)

Рис. 15А. 1 - белое вещество мозга; 2 - спинномозговой канал; 3 - задняя продольная борозда; 4 - задний корешок спинномозгового нерва; 5 –спинно-мозговой узел; 6 - спинномозговой нерв; 7 -серое вещество мозга; 8 - передний корешок спинномозгового нерва; 9 - передняя продольная борозда

Рис. 15Б. Ядра серого вещества в грудном отделе

1,2,3- чувствительные ядра заднего рога; 4, 5 - вставочные ядра бокового рога; 6,7, 8,9,10 - двигательные ядра переднего рога; I, II, III - передний, боковой и задний канатики белого вещества.

Изображены контакты между чувствительными, вставочными и двигательными нейронами в сером веществе спинного мозга.

Рис. 15. Поперечный разрез спинного мозга

Проводящие пути спинного мозга

Белое вещество спинного мозга окружает серое вещество и образует столбы спинного мозга. Различают передние, задние и боковые столбы. Столбы - это тракты спинного мозга, образованные длинными аксонами нейронов, идущими вверх по направлению к головному мозгу (восходящие пути) либо вниз - от головного мозга к ниже расположенным сегментам спинного мозга (нисходящие пути).

По восходящим путям спинного мозга передается информация от рецепторов мышц, сухожилий, связок, суставов и кожи к головному мозгу. Восходящие пути являются также проводниками температурной и болевой чувствительности. Все восходящие пути перекрещиваются на уровне спинного (или головного) мозга. Таким образом, левая половина головного мозга (кора полушарий и мозжечок) получают информацию от рецепторов правой половины тела и наоборот.

Основные восходящие пути: от механорецепторов кожи и рецепторов опорно-двигательного аппарата - это мышцы, сухожилия, связки, суставы - пучки Голля и Бурдаха или соответственно они же - нежный и клиновидный пучки представлены задними столбами спинного мозга.

От этих же рецепторов информация поступает в мозжечок по двум путям, представленным боковыми столбами, которые называются передним и задним спиномозжечковыми трактами. Кроме того, в боковых столбах проходят еще два пути - это боковой и передний спинно-таламические пути, передающие информацию от рецепторов температурной и болевой чувствительности.

Задние столбы обеспечивают более быстрое проведение информации о локализации раздражений, чем боковой и передний спинно-таламические пути (рис. 16 А).

1 - пучок Голля, 2 - пучок Бурдаха, 3 - дорсальный спинно-мозжечковый тракт, 4 - вентральный спинно-мозжечковый тракт. Нейроны группы I-IV.

Рис. 16А. Восходящие пути спинного мозга

Нисходящие пути , проходя в составе передних и боковых столбов спинного мозга, являются двигательными, так как они влияют на функциональное состояние скелетных мышц тела. Пирамидный путь начинается, в основном, в двигательной коре полушарий и проходит к продолговатому мозгу, где большая часть волокон перекрещивается и переходит на противоположную сторону. После этого пирамидный путь разделяется на боковой и передний пучки: соответственно, передний и боковой пирамидные пути. Большинство волокон пирамидных путей оканчивается на вставочных нейронах, а около 20% образуют синапсы на мотонейронах. Пирамидное влияние является возбуждающим. Ретикуло-спинальный путь, руброспинальный путь и вестибулоспинальный путь (экстрапирамидная система) начинаются соответственно от ядер ретикулярной формации, ствола мозга, красных ядер среднего мозга ив вестибулярных ядер продолговатого мозга. Эти пути проходят в боковых столбах спинного мозга, участвуют в координации движений и обеспечении мышечного тонуса. Экстрапирамидные пути, так же как и пирамидные, являются перекрещенными (рис. 16 Б).

Главные нисходящие спинномозговые пути пирамидной (латеральный и передний кортикоспинальные пути) и экстра пирамидной (руброспинальный, ретикулоспинальный и вестибулоспинальный пути) систем.

Рис. 16 Б. Схема проводящих путей

Таким образом, спинной мозг осуществляет две важнейшие функции: рефлекторную и проводниковую. Рефлекторная функция осуществляется за счет двигательных центров спинного мозга: мотонейроны передних рогов обеспечивают работу скелетных мышц туловища. При этом поддерживается сохранение мышечного тонуса, координации работы мышц сгибателей-разгибателей, лежащих в основе движений и сохранение постоянства позы тела и его частей(рис. 17 А,Б,В). Мотонейроны, расположенные в боковых рогах грудных сегментов спинного мозга, обеспечивают дыхательными движениями (вдох-выдох, регулируя работу межреберных мышц). Мотонейроны боковых рогов поясничного и крестцового сегментов представляют двигательные центры гладких мышц, входящих в состав внутренних органов. Это центры мочеиспускания, дефекации, работы половых органов.

Рис. 17А. Дуга сухожильного рефлекса.

Рис. 17Б. Дуги сгибательного и перекрестного разгибательного рефлекса.

Рис. 17В. Элементарная схема безусловного рефлекса.

Нервные импульсы, возникающие при раздражении рецептора (р) по афферентным волокнам (афф. нерв, показано лишь одно такое волокно) идут к спинальному мозгу (1), где через вставочный нейрон передаются на эфферентные волокна (эфф. нерв), по которым доходят до эффектора. Пунктирные линии - распространение возбуждения от низших отделов центральной нервной системы на ее вышерасположенные отделы (2, 3,4) до коры мозга (5) включительно. Наступающее вследствие этого изменение состояния высших отделов мозга в свою очередь воздействует (см. стрелки) на эфферентный нейрон, влияя на конечный результат рефлекторного ответа.

Рис. 17. Рефлекторная функция спинного мозга

Проводниковую функцию выполняют спинномозговые тракты (рис. 18 А,Б,В,Г,Д).

Рис. 18А. Задние столбы. Это цепь, образованная тремя нейронами, передает информацию от рецепторов давления и прикосновения к соматосенсорной коре.

Рис. 18Б. Латеральный спинно-таламический тракт. По этому пути информация от температурных и болевых рецепторов поступает к обширным областям корытоловного мозга.

Рис. 18В. Передний спинно-таламический тракт. По этому пути в соматосенсорную кору поступает информация от рецепторов давления и прикосновения, а также от болевых и температурных.

Рис. 18Г. Экстрапирамидная система. Руброспинальный и ретикулоспинальный пути, входящие в состав мультинейронного экстрапирамидного пути, идущего от коры больших полушарий к спинному мозгу.

Рис. 18Д. Пирамидный, или кортикоспинальный, путь

Рис. 18. Проводниковая функция спинного мозга

РАЗДЕЛ III. ГОЛОВНОЙ МОЗГ.

Общая схема строения головного мозга (рис. 19)

Головной мозг

Рис 19А. Головной мозг

1. Лобная кора (когнитивная зона)

2. Двигательная кора

3. Зрительная кора

4. Мозжечок 5. Слуховая кора

Рис 19Б. Вид сбоку

Рис 19В. Главные образования медальной поверхности головного мозга на средне-сагиттальном разрезе.

Рис 19Г. Нижняя поверхность головного мозга

Рис. 19. Строение головного мозга

Задний мозг

Задний мозг, включающий продолговатый мозг и Варолиев мост представляют собой филогенетически древнюю область центральной нервной системы, сохраняя черты сегментарного строения. В заднем мозге локализованы ядра и проводящие восходящие и нисходящие пути. По проводящим путям в задний мозг поступают афферентные волокна от вестибулярных и слуховых рецепторов, от рецепторов кожи и мышц головы, от рецепторов внутренних органов, а также от вышерасположенных структур головного мозга. В заднем мозге расположены ядра V-XII пар черепно-мозговых нервов, часть из которых иннервирует лицевую и глазодвигательную мускулатуру.

Продолговатый мозг

Продолговатый мозг расположен между спинным мозгом, Варолиевым мостом и мозжечком (рис. 20). На вентральной поверхности продолговатого мозга по средней линии проходит передняя срединная борозда, по ее бокам расположено два тяжа - пирамиды, сбоку от пирамид лежат оливы (рис. 20 А-В).

Рис. 20А. 1 - мозжечок 2- ножки мозжечка 3 - Мост 4 - Продолговатый мозг

Рис. 20В. 1 - мост 2 - пирамида 3 - олива 4 - передняя серединная щель 5 - передняя боковая борозда 6 - пере крест переднего канатика 7 - передний канатик 8 -боковой канатик

Рис. 20. Продолговатый мозг

На задней стороне продолговатого мозга тянется задняя медиальная борозда. По ее бокам лежат задние канатики, которые идут к мозжечку в составе задних ножек.

Серое вещество продолговатого мозга

В продолговатом мозге расположены ядра четырех пар черепно-мозговых нервов. К ним относятся ядра языкоглоточного, блуждающего, добавочного и подъязычного нервов. Кроме того, выделяют нежное, клиновидное ядра и улитковые ядра слуховой системы, ядра нижних олив и ядра ретикулярной формации (гигантоклеточное, мелкоклеточное и латеральное), а также дыхательные ядра.

Ядра подъязычного (XII пара) и добавочного (XI пара) нервов - двигательные, иннервируют мышцы языка и мышцы, осуществляющие движение головы. Ядра блуждающего (X пара) и языкоглоточного (IX пара) нервов - смешанные, иннервируют мышцы глотки, гортани, щитовидную железу, осуществляют регуляцию глотания, жевания. Эти нервы состоят из афферентных волокон, идущих от рецепторов языка, гортани, трахеи и от рецепторов внутренних органов грудной и брюшной полости. Эфферентные нервные волокна иннервируют кишечник, сердце и сосуды.

Ядра ретикулярной формации не только активизируют кору больших полушарий, поддерживая сознание, но и образуют дыхательный центр, который обеспечивает дыхательные движения.

Таким образом, часть ядер продолговатого мозга регулирует жизненно важные функции (это ядра ретикулярной формации и ядра черепно-мозговых нервов). Другая часть ядер входит в состав восходящих и нисходящих путей (нежное и клиновидное ядра, улитковые ядра слуховой системы) (рис. 21).

1-тонкое ядро;

2 - клиновидное ядро;

3 - окончание волокон задних канатиков спинного мозга;

4 - внутренние дугообразные волокна - второй нейрон проприои пути коркового направления;

5 - перекрест петель находится в межоливном петлевом слое;

6 - медиальная петля - продолжение внутренних дугообразных вола

7 - шов, образован перекрестом петель;

8 - ядро оливы - промежуточное ядро равновесия;

9 - пирамидные пути;

10 - центральный канал.

Рис. 21. Внутреннее строение продолговатого мозга

Белое вещество продолговатого мозга

Белое вещество продолговатого мозга образовано длинными и короткими нервными волокнами

Длинные нервные волокна входят в состав нисходящих и восходящих проводящих путей. Короткие нервные волокна обеспечивают согласованную работу правой и левой половин продолговатого мозга.

Пирамиды продолговатого мозга - часть нисходящего пирамидного тракта , идущего в спинной мозг и оканчивающегося на вставочных нейронах и мотонейронах. Кроме того, через продолговатый мозг проходит рубро-спинальный путь. Нисходящие вестибуло-спинальный и ретикуло-спинальный тракты берут начало в продолговатом мозге соответственно от вестибулярных и ретикулярных ядер.

Восходящие спинно-мозжечковые тракты проходят через оливы продолговатого мозга и через ножки мозга и передают информацию от рецепторов опорно-двигательного аппарата к мозжечку.

Нежные и клиновидные ядра продолговатого мозга входят в состав одноименных путей спинного мозга, идущих через зрительные бугры промежуточного мозга до соматосенсорной коры.

Через улитковые слуховые ядра и через вестибулярные ядра проходят восходящие сенсорные пути от слуховых и вестибулярных рецепторов. В проекционную зону височной коры.

Таким образом, продолговатый мозг регулирует деятельность многих жизненно важных функций организма. Поэтому малейшие повреждение продолговатого мозга (травма, отек, кровоизлияние, опухоли), как правило, приводят к летальному исходу.

Варолиев мост

Мост представляет собой толстый валик, который граничит с продолговатым мозгом и ножками мозжечка. Восходящие и нисходящие пути продолговатого мозга проходят через мост, не прерываясь. В области соединения моста и продолговатого мозга выходит вестибулокохлеарный нерв (VIII пара). Вестибулокохлеарный нерв является чувствительным и передает информацию от слуховых и вестибулярных рецепторов внутреннего уха. Кроме того, в Варолиевом мосту расположены смешанные нервы, ядра тройничного нерва (V пара), отводящего нерва (VI пара), лицевого нерва (VII пара). Эти нервы иннервируют мышцы лица, кожу волосистой части головы, язык, боковые прямые мышцы глаза.

На поперечном срезе мост состоит из вентральной и дорсальной части - между ними граница - трапециевидное тело, волокна которого относят к слуховому пути. В области трапециевидного тела есть медиальное парабранхиальное ядро, которое связано с зубчатым ядром мозжечка. Собственное ядро моста осуществляется связь мозжечка с корой головного мозга. В дорсальной части моста лежат ядра ретикулярной формации и продолжаются восходящие и нисходящие пути продолговатого мозга.

Мост выполняет сложные и разнообразные функции, направленные на поддержание позы и сохранение равновесия тела в пространстве при изменении скорости движения.

Очень важным являются вестибулярные рефлексы, рефлекторные дуги которых проходят через мост. Они обеспечивают тонус шейных мышц, возбуждение вегетативных центров, дыхание, частоту сердечных сокращений, деятельность кишечно-сосудистого тракта.

Ядра тройничного, языкоглоточного, блуждающего нервов и моста связаны с захватом, пережевыванием и проглатыванием пищи.

Нейроны ретикулярной формации моста играют особую роль в активации коры больших полушарий и ограничении сенсорного притока нервных импульсов во время сна (рис. 22, 23)

Рис. 22. Продолговатый мозг и мост.

А. Вид сверху (с дорсальной стороны).

Б. Вид сбоку.

В. Вид снизу(с вентральной стороны).

1 - язычок, 2 - передний мозговой парус, 3 - срединное возвышение, 4 - верхняя ямка, 5 - верхняя ножка мозжечка, 6 - средняя ножка мозжечка, 7 - лицевой бугорок, 8 - нижняя ножка мозжечка, 9 - слуховой бугорок, 10 - мозговые полосы, 11 - лента четвертого желудочка, 12 - треугольник подъязычного нерва, 13 - треугольник блуждающего нерва, 14 - areapos-terma, 15 - obex, 16 - бугорок клиновидного ядра, 17 - бугорок нежного ядра, 18 - боковой канатик, 19 - задняя боковая борозда, 19 а - передняя боковая борозда, 20 - клиновидный канатик, 21 - задняя промежуточная борозда, 22 - нежный канатик, 23 - задняя срединная борозда, 23 а - мост - основание), 23 б - пирамида продолговатого мозга, 23 в -олива, 23 г - перекрест пирамид, 24 - ножка мозга, 25 - нижний бугорок, 25 а - ручка нижнего бугорка, 256 - верхний бугорок

1 - трапецивидное тело 2 - ядро верхней оливы 3 - дорсальная содержит ядра VIII, VII, VI, V пар черепных нервов 4 – медальная часть моста 5 –-вентральная часть моста содержит собственные ядра и моста 7 - поперечные ядра моста 8 - пирамидные пути 9 – средняя ножка мозжечка.

Рис. 23. Схема внутреннего строения моста на вронтальном сечении

Мозжечок

Мозжечок представляет собой отдел мозга, расположенный позади полушарий большого мозга над продолговатым мозгом и мостом.

Анатомически в мозжечке выделяют среднюю часть - червь, и два полушария. С помощью трех пар ножек (нижних, средних и верхних) мозжечок связан со стволом мозга. Нижние ножки соединяют мозжечок с продолговатым и спинным мозгом, средние - с мостом, а верхние со средним и промежуточным мозгом (рис. 24).

1 - червь 2 - центральная долька 3 - язычок червя 4 - передний парус мозжечка 5 - верхнее полушарие 6 - передняя ножка мозжечка 8 - ножка клочка 9 – клочок 10 - верхняя полулунная долька 11 - нижняя полулунная долька 12 -нижнее полушарие 13 - двубрюшная долька 14 - долька мозжечка 15 - миндалина мозжечка 16 - пирамида червя 17 - крыло центральной дольки 18 - узелок 19 - верхушка 20 - бороздка 21 - втулочка червя 22 - бугор червя 23 - четырехугольная долька.

Рис. 24. Внутреннее строение мозжечка

Мозжечок построен по ядерному типу - поверхность полушарий представлена серым веществом, составляющим новую кору. Кора образует извилины, которые отделяются друг от друга бороздами. Под корой мозжечка расположено белое вещество, в толще которого выделяют парные ядра мозжечка (рис. 25). К ним относят ядра шатра, шаровидное ядро, пробковое ядро, зубчатое ядро. Ядра шатра связаны с вестибулярным аппаратом, шаровидное и пробковое ядра с движение туловища, зубчатое ядро – с движением конечностей.

1- передние ножки мозжечка; 2 - ядра шатра; 3 - зубчатое ядро; 4 - пробковидное ядро; 5 - белая субстанция; 6 - полушария мозжечка; 7 – червь; 8 шаровидное ядро

Рис. 25. Ядра мозжечка

Кора мозжечка однотипна и состоит из трех слоев: молекулярного, ганглиозного и гранулярного, в которых находятся 5 типов клеток: клетки Пуркинье, корзинчатые, звездчатые, гранулярные и клетки Гольджи (рис.26). В поверхностном, молекулярном слое, расположены дендритные разветвления клеток Пуркинье, представляющие собой один из наиболее сложно устроенных нейронов мозга. Дендритные отростки обильно покрыты шипиками, что свидетельствует о большом количестве синапсов. Кроме клеток Пуркинье в этом слое много аксонов параллельных нервных волокон (Т-образно ветвящиеся аксоны гранулярных клеток). В нижней части молекулярного слоя находятся тела корзинчатых клеток, аксоны которых образуют синаптические контакты в области аксонных холмиков клеток Пуркинье. В молекулярном слое имеются еще и звездчатые клетки.

А. Клетка Пуркинье. Б. Клетки-зерна.

В. Клетка Гольджи.

Рис. 26. Типы нейронов мозжечка.

Под молекулярным слоем расположен ганглиозный слой, в котором находятся тела клеток Пуркинье.

Третий слой – гранулярный – представлен телами вставочных нейронов (клеток-зерен или гранулярных клеток). В гранулярном слое имеются еще клетки Гольджи, аксоны которых поднимаются в молекулярный слой.

В кору мозжечка поступают только два типа афферентных волокон: лазающие и мшистые, по которым в мозжечок приходят нервные импульсы. Каждое лазающее волокно имеет контакт с одной клеткой Пуркинье. Разветвления мшистого волокна образуют контакты в основном с гранулярными нейронами, но не контактируют с клетками Пуркинье. Синапсы мшистого волокна являются возбуждающими (рис. 27).

К коре и ядрам мозжечка поступают возбуждающие импульсы как по лазящим, так и моховидным волокнам. Из мозжечка же сигналы идут лишь от клеток Пуркинье (П), угнетающих активность нейронов в ядрах 1 мозжечка (Я). К собственным нейронам коры мозжечка относятся возбуждащщие клетки-зерна (3) и тормозные корзинчатые нейроны (К), нейроны Гольджи (Г) и звездчатые нейроны (Зв). Стрелками указано направление движения нервных импульсов. Имеются как возбуждающие (+), так и; тормозные (-) синапсы.

Рис. 27. Нервная цепь мозжечка.

Таким образом, в кору мозжечка входят два типа афферентных волокон: лазающие и мшистые. По этим волокнам передается информация от тактильных рецепторов и рецепторов опорно-двигательного аппарата, а также от всех структур мозга, регулирующих двигательную функцию организма.

Эфферентное влияние мозжечка осуществляется через аксоны клеток Пуркинье, которые являются тормозными. Аксоны клеток Пуркинье оказывают свое влияние действие либо непосредственно на мотонейроны спинного мозга, либо косвенно через нейроны ядер мозжечка или другие двигательные центры.

У человека в связи с прямохождением и трудовой деятельностью мозжечок и его полушария достигают наибольшего развития и размера.

При повреждении мозжечка наблюдаются нарушения равновесия и мышечного тонуса. Характер нарушений зависит от места повреждений. Так, при поражении ядер шатра нарушается равновесие тела. Это проявляется в шатающейся походке. При повреждении червя, пробкового и шаровидного ядер – нарушается работа мышц шеи и туловища. У больного возникают трудности при приеме пищи. При поражении полушарий и зубчатого ядра – работа мышц конечностей (тремор), затрудняется его профессиональная деятельность.

Кроме того, у всех больных с повреждением мозжечка в связи с нарушением координации движений и тремором (дрожание) быстро возникает утомление.

Средний мозг

Средний мозг, как и продолговатый и Варолиев мост, относится к стволовым структурам (рис. 28).

1 - комисура поводков

2 - поводок

3 - шишковидная железа

4 - верхнее двухолмие среднего мозга

5 - медиальное коленчатое тело

6 - латеральное коленчатое тело

7 - нижнее двухолмие среднего мозга

8 - верхние ножки мозжечка

9 - средние ножки мозжечка

10 - нижние ножки мозжечка

11- продолговатый мозг

Рис. 28. Задний мозг

Средний мозг состоит из двух частей: крыши мозга и ножек мозга. Крыша среднего мозга представлена четверохолмием, в котором выделяют верхние и нижние бугры. В толще ножек мозга выделяют парные скопления ядер, получивших названия черная субстанция и красное ядро. Через средний мозг проходят восходящие пути к промежуточному мозгу и мозжечку и нисходящие пути - из коры больших полушарий, подкорковых ядер и промежуточного мозга до ядер продолговатого и спинного мозга.

В нижних буграх четверохолмия располагаются нейроны, получающие афферентные сигналы от слуховых рецепторов. Поэтому нижние бугры четверохолмия называют первичным слуховым центром. Через первичный слуховой центр проходит рефлекторная дуга ориентировочного слухового рефлекса, который проявляется в повороте головы в сторону акустического сигнала.

Верхние бугры четверохолмия являются первичным зрительным центром. На нейроны первичного зрительного центра поступают афферентные импульсы от фоторецепторов. Верхние бугры четверохолмия обеспечивают ориентировочный зрительный рефлекс – поворот головы в сторону зрительного стимула.

В осуществлении ориентировочных рефлексов принимают участие ядра бокового и глазодвигательного нервов, которые иннервируют мышцы глазного яблока, обеспечивая его движение.

Красное ядро содержит нейроны разных размеров. От крупных нейронов красного ядра начинается нисходящий рубро-спинальный тракт, который оказывает действие на мотонейроны, тонко регулирует мышечный тонус.

Нейроны черной субстанции содержат пигмент меланин и придают этому ядру темный цвет. Черная субстанция, в свою очередь, посылает сигналы к нейронам ретикулярных ядер ствола мозга и подкорковым ядрам.

Черная субстанция участвует в сложной координации движений. В ней содержатся дофаминергические нейроны, т.е. выделяющие в качестве медиатора – дофамин. Одна часть таких нейронов регулирует эмоциональное поведение, другая – играет важную роль в контроле сложных двигательных актов. Повреждение черной субстанции, приводящее к дегенерации дофаминергических волокон обуславливает неспособность приступить к выполнению произвольных движений головы и рук, когда больной сидит спокойно (болезнь Паркинсона) (рис. 29 А,Б).

Рис. 29А. 1 - холмик 2 - водопровод большого мозга 3 - центральное серое вещество 4 - черная субстанция 5 - медиальная борозда ножки большого мозга

Рис. 29Б. Схема внутреннего строения среднего мозга на уровне нижних холмиков (фронтальное сечение)

1 - ядро нижнего холмика, 2 - двигательный путь экстрапирамидной системы, 3 - дорсальный перекрест покрышки, 4 - красное ядро, 5 - красноядерный - спинномозговой путь, 6 - вентральный перекрест покрышки, 7 - медиальная петля, 8 - латеральная петля, 9 - ретикулярная формация, 10 - медиальный продольный пучок, 11 - ядро среднемозгового тракта тройничного нерва, 12 - ядро бокового нерва, I-V - нисходящие двигательные пути ножки мозга

Рис. 29. Схема внутреннего строения среднего мозга

Промежуточный мозг

Промежуточный мозг образует стенки III желудочка. Главными структурами его являются зрительные бугры (таламус) и подбугровая область (гипоталамус), а также надбугровая область (эпиталамус) (рис. 30 А,Б).

Рис. 30 А. 1 - thalamus (зрительный бугор) - подкорковый центр всех видов чувствительности, "чувствилище" мозга; 2 - epithalamus (надбугорная область); 3 - metathalamus (забугорная область).

Рис. 30 Б. Схемы зрительного мозга ( thalamencephalon ): а - вид сверху б - вид сзади и снизу.

Таламус (зрительный бугор) 1 - передний бурф зрительного бугра, 2 - подушка 3 - межбугорное сращение 4 - мозговая полоска зрительного бугра

Эпиталамус (надбугровая область) 5 - треугольник поводка, 6 - поводок, 7 - спайка поводка, 8 - шишковидное тело (эпифиз)

Метаталамус (забугорная область) 9 - латеральное коленчатое тело, 10 - медиальное коленчатое тело, 11 - III желудочек, 12 - крыша среднего мозга

Рис. 30. Зрительный мозг

В глубине мозговой ткани промежуточного мозга расположены ядра наружных и внутренних коленчатых тел. Наружная граница образована белым веществом, отделяющим промежуточный мозг от конечного.

Таламус (зрительные бугры)

Нейроны таламуса образуют 40 ядер. Топографически ядра таламуса подразделяются на передние, срединные и задние. Функционально эти ядра можно разделить на две группы: специфические и неспецифические.

Специфические ядра входят в состав специфических проводящих путей. Это восходящие пути, которые передают информацию от рецепторов органов чувств к проекционным зонам коры полушарий большого мозга.

Важнейшими из специфических ядер являются латеральное коленчатое тело, участвующее в передаче сигналов от фоторецепторов и медиальное коленчатое тело, передающее сигналы от слуховых рецепторов.

Неспецифические яра таламуса относят к ретикулярной формации. Они выполняют роль интегративных центров и оказывают преимущественно активирующее восходящее влияние на кору полушарий большого мозга(рис. 31 А,Б)

1 - передняя группа (обонятельные); 2 - задняя группа (зрительные); 3 - латеральная группа (общая чувствительность); 4 - медиальная группа (экстрапирамидная система; 5 - центральная группа (ретикулярная формация).

Рис. 31Б. Фронтальный срез головного мозга на уровне середины зрительного бугра. 1а - переднее ядро зрительного бугра. 16 - медиальное ядро зрительного бугра, 1в - латеральное ядро зрительного бугра, 2 - боковой желудочек, 3 - свод, 4 - хвостатое ядро, 5 - внутренняя капсула, 6 - наружная капсула, 7 - внешняя капсула (capsulaextrema), 8 - вентральное ядро зрительного бугра, 9 - субталамическое ядро, 10 - третий желудочек, 11 - ножка мозга. 12 - мост, 13 - межножковая ямка, 14 - ножка гиппокампа, 15 - нижний рог бокового желудочка. 16 - черное вещество, 17 - островок. 18 - бледный шар, 19 - скорлупа, 20 - поля Фореля Н; и ЬЬ. 21 - межталамическое сращение, 22 - мозолистое тело, 23 - хвост хвостатого ядра.

Рис 31. Схема групп ядер зрительного бугра

Активацию нейронов неспецифических ядер таламуса особенно эффективно вызывают болевые сигналы (таламус – высший центр болевой чувствительности).

Повреждения неспецифических ядер таламуса приводят также к нарушению сознания: потерей активной связи организма с окружающей средой.

Подбугорье (гипоталамус)

Гипоталамус образован группой ядер, ррасположенных у основания мозга. Ядра гипоталамуса представляют собой подкорковые центры автономной нервной системы всех жизненно важных функций организма.

Топографически гипоталамус разделяется на преоптическую область, области переднего, среднего и заднего гипоталамуса. Все ядра гипоталамуса парные (рисю 32 А-Г).

1 - водопровод 2 - красное ядро 3 - покрышка 4 - черная субстанция 5 - ножка мозга 6 -сосцевидные тела 7 - переднее продырявленное вещество 8 - обобнятельный треугольник 9 - воронка 10 - зрительный перекрест 11. зрительный нерв 12 - серый бугор 13-заднее продырявленное вещество 14 - наружное коленчатое тело 15 - медиальное коленчатое тело 16 - подушка 17 - зрительный тракт

Рис. 32А. Метаталамус и гипоталамус

а - вид снизу; б - серединное сагиттальное сечение.

Зрительная часть (parsoptica): 1 - конечная пластинка; 2 - зрительный перекрест; 3 - зрительный тракт; 4 - серый бугор; 5 - воронка; 6 - гипофиз;

Обонятельная часть: 7 - сосковидные тела - подкорковые обонятельные центры; 8 - подбугорная область в узком смысле слова является продолжением ножек мозга, содержит черное вещество, красное ядро и Люисово тело, которое является звеном экстрапирамидной системы и вегетативным центром; 9 - подбугорная Монроева борозда; 10 - турецкое седло, в ямке которого находится гипофиз.

Рис. 32Б. Подбугорная область (hypothalamus)

Рис. 32В. Главные ядра гипоталамуса

1 - nucleussupraopticus; 2 - nucleuspreopticus; 3 - nucliusparaventricularis; 4 - nucleusinfundibularus; 5 - nucleuscorporismamillaris; 6 - зрительный перекрест; 7 - гипофиз; 8 - серый бугор; 9 - сосцевидное тело; 10 мост.

Рис. 32Г. Схема нейросекреторных ядер подбугорной обласп (Hypothalamus)

В преоптическую область входят перивентрикулярное, медиальное и латеральное преоптические ядра.

В группу переднего гипоталамуса относят супраоптическое, супрахиазматическое и паравентрикулярное ядра.

Средний гипоталамус составляет вентромедиальное и дорсомедиальное ядра.

В заднем гипоталамусе различают заднее гипоталамическое, перифорникальное и мамиллярное ядра.

Связи гипоталамуса обширны и сложны. Афферентные сигналы в гипоталамус поступают от коры больших полушарий, подкорковых ядер и от таламуса. Основные эфферентные пути доходят до среднего мозга, таламуса и подкорковых ядер.

Гипоталамус является высшим центром регуляции сердечно-сосудистой системы, водно-солевого, белкового, жирового, углеводного обменов. В этой области мозга расположены центры, связанные с регуляцией пищевого поведения. Важная роль гипоталамуса – регуляция. Электрическое раздражение задних ядер гипоталамуса приводит к гипертермии, в результате повышения обмена веществ.

Гипоталамус принимает также участие в поддержании биоритма “сон-бодрствование”.

Ядра переднего гипоталамуса связаны с гипофизом и осуществляют транспорт биологически активных веществ, которые вырабатываются нейронами этих ядер. Нейроны преоптического ядра вырабатывают рилизинг-факторы (статины и либерины), контролирующие синтез и высвобождение гормонов гипофиза.

Нейроны преоптического, супраоптического, паравентрикулярного ядер вырабатывают истинные гормоны – вазопрессин и окситоцин, которые по аксонам нейронов спускаются в нейрогипофиз, где хранятся до высвобождения – поступления в кровь.

Нейроны передней доли гипофиза вырабатывают 4 вида гормонов: 1) соматотропный гормон, регулирующий рост; 2) гонадотропный гормон, способствующий росту половых клеток, желтого тела, усиливает выработку молока; 3) тиреотропный гормон – стимулирует функцию щитовидной железы; 4) адренокортикотропный гормон – усиливает синтез гормонов коры надпочечников.

Промежуточная доля гипофиза выделяет гормон интермедин, влияющий на пигментацию кожи.

Задняя доля гипофиза выделяет два гормона – вазопрессин, влияющий на гладкую мускулатуру артериол, и окситоцин – действует на гладкую мускулатуру матки и стимулирует выделение молока.

Гипоталамус играет также важную роль в эмоциональном и половом поведении.

В состав эпиталамуса (шишковидная железа) входит эпифиз. Гормон эпифиза – мелатонин – тормозит в гипофизе образование гонадотропных гормонов, а это в свою очередь задерживает половое развитие.

Передний мозг

Передний мозг состоит из трех анатомически обособленных частей – коры полушарий большого мозга, белого вещества и подкорковых ядер.

В соответствии с филогенезом коры полушарий большого мозга выделяют древнюю кору (архикортекс), старую кору (палеокортекс) и новую кору (неокортекс). К древней коре относят обонятельные луковицы, в которые поступают афферентные волокна от обонятельного эпителия, обонятельные тракты – расположенные на нижней поверхности лобной доли и обонятельные бугорки – вторичные обонятельные центры.

Старая кора включает кору поясной извилины, кору гиппокампа и миндалину.

Все остальные области коры являются новой корой. Древнюю и старую кору называют обонятельным мозгом (рис. 33).

Обонятельный мозг, помимо функций, связанных с обонянием, обеспечивает реакции настораживания и внимания, принимает участие в регуляции вегетативных функций организма. Эта система играет также важную роль в осуществлении инстинктивных форм поведения (пищевого, полового, оборонительного) и формировании эмоций.

а - вид снизу; б - на сагиттальном сечении мозга

Переферический отдел: 1 - bulbusolfactorius (обонятельная луковица; 2 - tractusolfactories (обонятельный путь); 3 - trigonumolfactorium (обонятельный треугольник); 4 - substantiaperforateanterior (переднее продырявленное вещество).

Центральный отдел - извилины мозга: 5 - сводчатая извилина; 6 - hippocampus расположен в полости нижнего рога бокового желудочка; 7 - продолжение серого облачения мозолистого тела; 8 - свод; 9 - прозрачная перегородка проводящие пути обонятельного мозга.

Рис 33. Обонятельный мозг

Раздражение структур старой коры оказывает влияние на сердечно-сосудистую систему и дыхание, вызывает гиперсексуальность, изменяет эмоциональное поведение.

При электрическом раздражении миндалины наблюдаются эффекты, связанные с деятельностью пищеварительного тракта: облизывание, жевание, глотание, изменение перистальтики кишечника. Раздражение миндалины влияет и на деятельность внутренних органов – почек, мочевого пузыря, матки.

Таким образом, существует связь структур старой коры с вегетативной нервной системой, с процессам, направленными на поддержание гомеостаза внутренних сред организма.

Конечный мозг

В состав конечного мозга входят: кора полушарий, белое вещество и расположенные в его толще подкорковые ядра.

Поверхность полушарий большого мозга складчатая. Борозды – углубления делят ее на доли.

Центральная (Роландова) борозда отделяет лобную долю от теменной доли. Боковая (Сильвиева) борозда отделяет височную долю от теменной и лобной долей. Затылочно-теменная борозда образует границу между теменной, затылочной и височной долями (рис.34 А,Б, рис. 35)

1 - верхняя лобная извилина; 2 - средняя лобная извилина; 3 - предцентральная извилина; 4 - постцентральная извилина; 5 - нижняя теменная извилина; 6 - верхняя теменная извилина; 7 - затылочная извилина; 8 - затылочная бороздка; 9 - внутритеменная борозда; 10 - центральная борозда; 11 - предцентральная извилина; 12 - нижняя лобная борозда; 13 - верхняя лобная борозда; 14 - вертикальная щель.

Рис. 34А. Головной мозг с дорсальной поверхности

1 - обонятельная борозда; 2 - передняя продырявленная субстанция; 3 - крючок; 4 - средняя височная борозда; 5 - нижняя височная борозда; 6 - борозда морского конька; 7 - окольная борозда; 8 - шпорная борозда; 9 - клин; 10 - парагиппокампальная извилина; 11 - затылочно-височная борозда; 12 - нижне-теменная извилина; 13 - обонятельный треугольник; 14 - прямая извилина; 15 - обонятельный тракт; 16 - обонятельная луковица; 17 - вертикальная щель.

Рис. 34Б. Головной мозг с вентральной поверхности

1 - центральная борозда (Роланда); 2 - латеральная борозда (Сильвиева борозда); 3 - предцентральная борозда; 4 - верхняя лобная борозда; 5 - нижняя лобная борозда; 6 - восходящая ветвь; 7 - передняя ветвь; 8 - зацентральная борозда; 9 - внутритеменная борозда; 10- верхняя височная борозда; 11 - нижняя височная борозда; 12 - поперечная затылочная борозда; 13 - затылочная борозда.

Рис. 35. Борозды верхнелатеральной поверхности полушария (левая сторона)

Таким образом, борозды разделяют полушария конечного мозга на пять долей: лобную, теменную, височную, затылочную и островковую долю, которая расположена под височной долей (рис. 36).

Рис. 36. Проекционные (отмечены точками) и ассоциативные (светлые) зоны коры головного мозга. К проекционным зонам относятся двигательная область (лобная доля), соматосенсорная область (теменная доля), зрительная область (затылочная доля) и слуховая область (височная доля).

На поверхности каждой доли также расположены борозды.

Различают борозды трех порядков: первичные, вторичные и третичные. Первичные борозды относительно стабильные и наиболее глубокие. Это границы крупных морфологических отделов мозга. Вторичные борозды отходят от первичных, а третичные от вторичных.

Между бороздами имеются складки – извилины, форма которых определяется конфигурацией борозд.

В лобной доле выделяют верхнюю, среднюю и нижнюю лобные извилины. В височной доле имеются верхняя, средняя и нижняя височные извилин. Передняя центральная извилина (прецентральная) расположена перед центральной бороздой. Задняя центральная извилина (постцентральная) находится за центральной бороздой.

У человека наблюдается большая вариабельность борозд и извилин конечного мозга. Несмотря на эту индивидуальную изменчивость внешнего строения полушарий, это не сказывается на структуре личности и сознания.

Цитоархитектоника и миелоархитектоника новой коры

В соответствии с делением полушарий на пять долей выделяют пять основных областей – лобную, теменную, височную, затылочную и островковую, имеющие различия в строении и выполняющие разные функции. Однако общий план строения новой коры одинаков. Новая кора – это слоистая структура (рис. 37). I - молекулярный слой, образован преимущественно нервными волокнами, идущими параллельно поверхности. Среди параллельных волокон расположено небольшое количество зернистых клеток. Под молекулярным слоем расположен II слой – наружный зернистый. III слой – наружный пирамидный, IV слой, внутренний зернистый, V слой – внутренний пирамидный и VI слой – мультиформный. Название слоев дано по названию нейронов. Соответственно, во II и IV слоях – сомы нейронов имеют округлую форму (клетки-зерна) (наружный и внутренний зернистый слои), а в III и IV слоях сомы имеют пирамидную форму (в наружном пирамидном – малые пирамиды, а во внутреннем пирамидном – большие пирамиды или клетки Беца). VI слой характеризуется наличием нейронов разнообразной формы (веретенообразной, треугольной и др.).

Главные афферентные входы в кору полушарий большого мозга – нервные волокна, идущие из таламуса. Корковые нейроны, которые воспринимают афферентные импульсы, идущие по этим волокнам, называют сенсорными, а зона, где расположены сенсорные нейроны – проекционными зонами коры.

Главные эфферентные выходы из коры – аксоны пирамид V слоя. Это эфферентные, двигательные нейроны, участвующие в регуляции двигательных функций. Большинство нейронов коры – вставочные, участвующие в переработке информации и обеспечивающие межкортикальные связи.

Типичные нейроны коры

Римскими цифрами обозначены клеточные слои I - молекулярный сдой; II - наружный зернистый слой; III - наружный пирамидный слой; IV - внутренний зернистый слой; V - внутренний приамидный слой; VI-мультиформный слой.

а - афферентные волокна; б - типы клеток, выявляемые на препаратах, импрегнированных по методу Голдбжи; в - цитоархитектоника, выявляемая при окрашивании по Нисслю. 1 - горизонтальные клетки, 2 - полоска Кеса, 3 - пирамидные клетки, 4 – звездчатые клетки, 5 - наружная полоска Белларже, 6 - внутренняя полоска Белларже, 7 - видоизмененная пирамидная клетка.

Рис. 37. Цитоархитектоника (А) и миелоархитектоника (Б) коры полушарий большого мозга.

При сохранении общего плана строения было установлено, что разные участки коры (в пределах одной области) отличаются по толщине слоев. В некоторых слоях можно выделить несколько подслоев. Кроме того, имеются различия клеточного состава (разнообразие нейронов, плотность и их расположение). С учетом всех этих различий Бродман выделил 52 участка, которые назвал цитоархитектоническими полями и обозначил арабскими цифрами от 1 до 52 (рис.38 А,Б).

А вид сбоку. Б срединно-сагиттальный; срез.

Рис. 38. Схема расположения полей по Бордману

Каждое цитоархитектоническое поле отличается не только клеточным строением, но и расположением нервных волокон, которые могут идти как в вертикальном, так и в горизонтальном направлениях. Скопление нервных волокон в пределах цитоархитектонического поля называют миелоархитектоникой.

В настоящее время все большее признание находит “колончатый принцип” организации проекционных зон коры.

Согласно этому принципу каждая проекционная зона состоит из большого количества вертикально ориентированных колонок, диаметром приблизительно в 1 мм. Каждая колонка объединяет около 100 нейронов, среди которых имеются сенсорные, вставочные и эфферентные нейроны, связанные между собой синаптическими связями. Одиночная “корковая колонка” участвует в переработке информации от ограниченного количества рецепторов, т.е. выполняет специфическую функцию.

Система волокон полушарий

Оба полушария имеют три типа волокон. По проекционным волокнам возбуждение поступает в кору от рецепторов по специфическим проводящим путям. Ассоциативные волокна связывают между собой различные области одного и того же полушария. Например, затылочную область с височной, затылочную – с лобной, лобную – с теменной областью. Комиссуральные волокна связывают симметричные участки обоих полушарий. Среди комиссуральных волокон выделяют: переднюю, заднюю мозговые спайки и мозолистое тело (рис. 39 А.Б).

Рис. 39А. а - медиальная поверхность полушария;

б - верхнеальтеральная поверхность полушария;

А - лобный полюс;

В - затылочный полюс;

С - мозолистое тело;

1 - дугообразные волокна большого мозга соединяют между собой соседние извилины;

2 - пояс - пучок обонятельного мозга лежит под сводчатой извилиной, простирается из области обонятельного треугольника до крючка;

3 - нижний продольный пучок связывает затылочную и височную область;

4 - верхний продольный пучок связывает лобную, затылочную, височную доли и нижнетеменную дольку;

5 - крючковидный пучек расположен у переднего края островка и соединяет лобный полюс с височным.

Рис. 39Б. Кора головного мозга на поперечном разрезе. Оба полушария соединены пучками белого вещества, образующими мозолистое тело (комиссуральные волокна).

Рис. 39. Схема ассоциативных волокон

Ретикулярная формация

Ретикулярная формация (сетчатое вещество мозга) была описана анатомами в конце прошлого века.

Ретикулярная формация начинается в спинном мозге, где она представлена желатинозной субстанцией основания заднего мозга. Основная ее часть находится в центральном стволе мозга и в промежуточном мозге. Она состоит из нейронов различной формы и размеров, которые имеют обширные ветвящиеся отростки, идущие в разных направлениях. Среди отростков выделяют короткие и длинные нервные волокна. Короткие отростки обеспечивают локальные связи, длинные - формируют восходящие и нисходящие пути ретикулярной формации.

Скопления нейронов образуют ядра, которые находятся на разных уровнях мозга (спинном, продолговатом, среднем, промежуточном). Большинство ядре ретикулярной формации не имеют четких морфологических границ и нейроны этих ядер объединяются только по функциональному признаку (дыхательный, сердечно-сосудистый центр и др.). Однако на уровне продолговатого мозга выделяют ядра с четко обозначенными границами - ретикулярное гигантоклеточное, ретикулярное мелкоклеточное и латеральное ядра. Ядра ретикулярной формации моста по существу являются продолжением ядер ретикулярной формации продолговатого мозга. Наиболее крупные из них - каудальное, медиальное и оральное ядра. Последнее переходит в клеточную группу ядер ретикулярной формации среднего мозга и ретикулярное ядро покрышки мозга. Клетки ретикулярной формации являются началом как восходящих, так и нисходящих путей, дающих многочисленные коллатерали (окончания), которые образуют синапсы на нейронах разных ядер центральной нервной системы.

Волокна ретикулярных клеток, направляющихся в спинной мозг, образуют ретикулоспинальный тракт. Волокна восходящих трактов, начинающихся в спинном мозге, связывают ретикулярную формацию с мозжечком, средним мозгом, промежуточным мозгом и корой полушарий большого мозга.

Выделяют специфические и неспецифические ретикулярной формации. Например, некоторая часть восходящих путей ретикулярной формации получают коллатерали от специфических путей (зрительных, слуховых и т.д.), по которым афферентные импульсы передаются в проекционные зоны коры.

Неспецифические восходящие и нисходящие пути ретикулярной формации влияют на возбудимость различных отделов мозга, в первую очередь коры полушарий большого мозга и спинной мозг. Эти влияния по функциональному значению могут быть как активирующими, так и тормозными, поэтому выделяют: 1) восходящее активирующее влияние, 2) восходящее тормозное влияние, 3) нисходящее активирующее влияние, 4) нисходящее тормозное влияние. На основании этих факторов ретикулярную формацию рассматривают как регулирующую неспецифическую систему мозга.

Наиболее изучено активирующее влияние ретикулярной формации на кору полушарий большого мозга. Большинство восходящих волокон ретикулярной формации диффузно оканчивается в коре полушарий и поддерживает ее тонус, обеспечивает внимание. Примером тормозных нисходящих влияний ретикулярной формации является снижение тонуса скелетных мышц человека во время определенных стадий сна.

Нейроны ретикулярной формации чрезвычайно чувствительны к гуморальным веществам. Это опосредованный механизм влияния различных гуморальных факторов и эндокринной системы на высшие отделы мозга. Следовательно, тонические воздействия ретикулярной формации зависят от состояния всего организма (рис.40).

Рис. 40. Активирующая ретикулярная система (АРС) - нервная сеть, по которой сенсорное возбуждение передается от ретикулярной формации ствола мозга к неспецифическим ядрам таламуса. Волокна от этих ядер регулируют уровень активности коры.

Подкорковые ядра

Подкорковые ядра входят в состав конечного мозга и расположены внутри белого вещества полушарий большого мозга. К ним относят хвостатое тело и скорлупу, объединяемые под общим названием “полосатое тело” (стриатум) и бледный шар, состоящий из чечевицеобразного тела, шелухи и миндалины. Подкорковые ядра и ядра среднего мозга (красное ядро и черная субстанция) составляют систему базальных ганглиев (ядер)(рис.41). К базальным ганглиям поступают импульсы от двигательной коры и мозжечка. В свою очередь, сигналы от базальных ганглиев направляются к двигательной коре, мозжечку и ретикулярной формации, т.е. существуют две нейронные петли: одна связывает базальные ганглии с двигательной корой, другая - с мозжечком.

Рис. 41. Система базальных ганглиев

Подкорковые ядра принимают участие в регуляции двигательной активности, регулируя сложные движения при ходьбе, поддержании позы, при еде. Они организуют медленные движения (перешагивание через препятствия, вдевание нитки в иголку и т.д.).

Имеются данные, что полосатое тело участвует в процессах запоминания двигательных программ, так как раздражение этой структуры приводит к нарушению обучения и памяти. Полосатое тело оказывает тормозное влияние на различные проявления двигательной активности и на эмоциональные компоненты двигательного поведения, в частности на агрессивные реакции.

Основными медиаторами базальных ганглиев являются: дофамин (особенно в черной субстанции) и ацетилхолин. Поражение базальных ганглиев вызывает медленные извивающиеся непроизвольные движения, на фоне которых возникают резкие сокращения мышц. Непроизвольные порывистые движения головы и конечностей. Болезнь Паркинсона, основными симптомами которой является тремор (дрожание) и мышечная ригидность (резкое повышение тонуса мышц-разгибателей). Из-за ригидности больной с трудом может начать движение. Постоянный тремор препятствует выполнению мелких движений. Болезнь Паркинсона возникает при поражении черной субстанции. В норме черная субстанция оказывает тормозное влияние на хвостатое ядро, скорлупу и бледный шар. При ее разрушении тормозные влияния устраняются, в результате чего усиливается возбуждающее базальных ганглиев на кору головного мозга и ретикулярную формацию, что вызывает характерные симптомы болезни.

Лимбическая система

Лимбическая система представлена расположенными на границе отделами новой коры (неокортекса) и промежуточного мозга. Она объединяет комплексы структур разного филогенетического возраста, часть из которых является корковыми, а часть - ядерными.

К корковым структурами лимбической системы относят гиппокампальную, парагиппокампальную и поясную извилины (старя кора). Древняя кора представлена обонятельной луковицей и обонятельными бугорками. Новая кора - часть лобной, островковой и височной коры.

Ядерные структуры лимбической системы объединяют миндалину и септальные ядра и передние таламические ядра. Многие анатомы причисляют к лимбической системе преоптическую область гипоталамуса и маммилярные тела. Структуры лимбической системы образуют 2-х сторонние связи и связаны с другими отделами головного мозга.

Лимбическая система контролирует эмоциональное поведение и регулирует эндогенные факторы, обеспечивающие мотивации. Положительные эмоции связаны преимущественно с возбуждением адренэргических нейронов, а отрицательные эмоции так же как страх и тревога - с недостатком возбуждения норадренэргических нейронов.

Лимбическая система участвует в организации ориентировочно-исследовательского поведения. Так, в гиппокампе обнаружены нейроны “новизны”, меняющие свою импульсную активность при появлении новых раздражителей. Гиппокамп играет существенную роль в поддержании внутренней среды организма, участвует в процессах обучения и памяти.

Следовательно, лимбическая система организует процессы саморегуляции поведения, эмоции, мотивации и памяти (рис.42).

Рис. 42. Лимбическая система

Автономная нервная система

Автономная (вегетативная) нервная система обеспечивает регуляцию внутренних органов, усиливая или ослабляя их деятельность, осуществляет адаптивно-трофическую функцию, регулирует уровень метаболизма (обмен веществ) в органах и тканях (рис.43, 44).

1 - симпатический ствол; 2 - шейно-грудной (звездчатый) узел; 3 – средний шейный узел; 4 - верхний шейный узел; 5 - внутренняя сонная артерия; 6 - чревное сплетение; 7 - верхнее брыжечное сплетение; 8 - нижнее брыжечное сплетение

Рис. 43. Симпатическая часть вегетативной нервной системы,

III- глазодвигательный нерв; YII - лицевой нерв; IX - языкоглоточный нерв; X - блуждающий нерв.

1 - ресничный узел; 2 - крылонебный узел; 3 - ушной узел; 4 - подниж-нечелюстной узел; 5 - подъязычный узел; 6 - парасимпатическое крестцовое ядро; 7 - экстрамуральный тазовый узел.

Рис. 44. Парасимпатическая часть вегетативной нервной системы.

Автономная нервная система включает отделы как центральной, так и периферической нервной системы. В отличие от соматической, в автономной нервной системе эфферентная часть состоит из двух нейронов: преганглионарного и постганглионарного. Преганглионарные нейроны расположены в центральной нервной системе. Постганглионарные нейроны участвуют в образовании автономных ганглиев.

В автономной нервной системе различают симпатический и парасимпатический отделы.

В симпатическом отделе преганглионарные нейроны находятся в боковых рогах спинного мозга. Аксоны этих клеток (преганглионарные волокна) подходят к симпатическим ганглиям нервной системы, расположенным по обе стороны позвоночника в виде симпатической нервной цепочки.

В симпатических ганглиях располагаются постганглионарные нейроны. Их аксоны выходят в составе спинномозговых нервов и образуют синапсы на гладких мышцах внутренних органов, желез, стенок сосудов, кожи и других органов.

В парасимпатической нервной системе преганглионарные нейроны располагаются в ядрах ствола мозга. Аксоны преганглионарных нейронов идут в составе глазодвигательного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. Кроме того, преганглионарные нейроны находятся также в крестцовом отделе спинного мозга. Их аксоны идут к прямой кишке, мочевому пузырю, к стенкам сосудов, снабжающих кровью органы, расположенные в области таза. Преганглионарные волокна образуют синапсы на постганглионарных нейронах парасимпатических ганглиев, расположенных вблизи эффектора или внутри него (в последнем случае парасимпатический ганглий называют интрамуральным).

Все отделы автономной нервной системы подчинены высшим отделам центральной нервной системы.

Отмечен функциональный антагонизм симпатической и парасимпатической нервной системы, что имеет большое приспособительное значение (см. табл. 1).

РАЗДЕЛ I V . РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Нервная система начинает развиваться на 3-ей неделе внутриутробного развития из эктодермы (наружного зародышевого листка).

На дорсальной (спинной) стороне зародыша происходит утолщение эктодермы. Это формируется нервная пластинка. Затем нервная пластинка изгибается вглубь зародыша и образуется нервная бороздка. Края нервной бороздки смыкаются, формируя нервную трубку. Длинная полая нервная трубка, лежащая сначала на поверхности эктодермы, отделяется от нее и погружается внутрь, под эктодерму. Нервная трубка расширяется на переднем конце, из которого позднее формируется головной мозг. Остальная часть нервной трубки преобразуется в головной мозг (рис. 45).

Рис. 45. Стадии эмбриогенеза нервной системы в поперечном схематическом разрезе, а - медуллярная пластинка; b и с - медуллярная бороздка; d и е- мозговая трубка. 1 - роговой листок (эпидермис); 2 - ганглиозный валик.

Из клеток, мигрирующих из боковых стенок нервной трубки, закладываются два нервных гребня - нервные тяжи. В дальнейшем из нервных тяжей образуются спинальные и автономные ганглии и шванновские клетки, которые формируют миелиновые оболочки нервных волокон. Кроме того, клетки нервного гребня участвуют в образовании мягкой и паутинной оболочек мозга. Во внутреннем слове нервной трубки происходит усиленное деление клеток. Эти клетки дифференцируются на 2 типа: нейробласты (предшественники нейронов) и спонгиобласты (предшественники глиальных клеток). Одновременно с делением клеток головной конец нервной трубки подразделяется на три отдела - первичные мозговые пузыри. Соответственно они называются передний (I пузырь), средний (II пузырь) и задний (III пузырь) мозг. В последующем развитии мозг делится на конечный (большие полушария) и промежуточный мозг. Средний мозг сохраняется как единое целое, а задний мозг делится на два отдела, включающих мозжечок с мостом и продолговатый мозг. Это 5-ти пузырная стадия развития мозга (рис.46,47).

а - пять мозговых путей: 1 - первый пузырь (конечный мозг); 2 - второй пузырь (промежуточный мозг); 3 - третий пузырь (средний мозг); 4- четвертый пузырь (продолговатый мозг); между третьим и четвертым пузырем - перешеек; б - развитие головного мозга (по Р. Синельникову).

Рис. 46. Развитие головного мозга (схема)

А - формирование первичных пузырей (до 4-й недели эмбрионального развития). Б - Е - формирование вторичных пузырей. Б,В - конец 4-й недели; Г - шестая неделя; Д - 8-9-я недели, завершающиеся формированием основных отделов мозга (Е) - к 14 неделе.

3а - перешек ромбовидного мозга; 7 конечная пластинка.

Стадия А: 1, 2, 3 - первичные мозговые пузыри

1 - передний мозг,

2 - средний мозг,

3 - задний мозг.

Стадия Б: передний мозг делится на полушария и базальные ядра (5) и промежуточный мозг (6)

Стадия В: ромбовидный мозг (3а) подразделяется на задний мозг, включающий в себя мозжечок (8), мост (9) стадия Е и продолговатый мозг (10) стадия Е

Стадия Е: образуется спинной мозг (4)

Рис. 47. Развивающийся мозг.

Образование нервных пузырей сопровождается появлением изгибов, обусловленных разной скоростью созревания частей нервной трубки. К 4-ой неделе внутриутробного развития формируются теменной и затылочный изгибы, а в течение 5-ой недели - мостовой изгиб. К моменту рождения сохраняется только изгиб мозгового ствола почти под прямым углом в области соединения среднего и промежуточного мозга (рис 48).

Вид сбоку, иллюстрирующий изгибы в среднемозговой (А), шейной (Б) областях мозга, а также в области моста (В).

1 - глазной пузырь, 2 - передний мозг, 3 - средний мозг; 4 - задний мозг; 5 - слуховой пузырек; 6 - спинной мозг; 7 - промежуточный мозг; 8 - конечный мозг; 9 - ромбическая губа. Римскими цифрами обозначены места отхождения черепно-мозговых нервов.

Рис. 48. Развивающийся мозг (с 3-й по 7-ю неделю развития).

В начале поверхность больших полушарий гладкая, Первыми на 11-12 неделе внутриутробного развития закладывается боковая борозда (Сильвиева), затем центральная (Ролландова) борозда. Довольно быстро происходит закладка борозд в пределах долей полушарий, за счет образования борозд и извилин увеличивается площадь коры (рис.49).

Рис. 49. Вид сбоку на развивающиеся полушария головного мозга.

А- 11-я неделя. Б- 16_ 17 недели. В- 24-26 недели. Г- 32-34 недели. Д - новорожденный. Показано образование боковой щели (5), центральной борозды (7) и других борозд и извилин.

I - конечный мозг; 2 - средний мозг; 3 - мозжечок; 4 - продолговатый мозг; 7 - центральная борозда; 8 - мост; 9 - борозды теменной области; 10 - борозды затылочной области;

II - борозды лобной области.

Нейробласты путем миграции образуют скопления - ядра, формирующие серое вещество спинного мозга, а в стволе мозга - некоторые ядра черепно-мозговых нервов.

Сомы нейробластов имеют округлую форму. Развитие нейрона проявляется в появлении, росте и ветвлении отростков (рис. 50). На мембране нейрона образуется небольшое короткое выпячивание на месте будущего аксона - конус роста. Аксон вытягивается и по нему доставляются питательные вещества к конусу роста. В начале развития у нейрона образуется большее число отростков по сравнению с конечным числом отростков зрелого нейрона. Часть отростков втягивается в сому нейрона, а оставшиеся растут в сторону других нейронов, с которыми они образуют синапсы.

Рис. 50. Развитие веретенообразной клетки в онтогенезе человека. Две последние зарисовки показывают разницу в строении этих клеток у ребенка в возрасте двух лет и взрослого человека

В спинном мозге аксоны имеют небольшую длину и формируют межсегментарные связи. Более длинные проекционные волокна формируются позднее. Несколько позже аксона начинается рост дендритов. Все разветвления каждого дендрита образуются из одного ствола. Количество ветвей и длина дендритов не завершается во внутриутробном периоде.

Увеличение массы мозга в пренатальный период происходит в основном за счет увеличения количества нейронов и количества глиальных клеток.

Развитие коры связано с образование клеточных слоев (в коре мозжечка - три слоя, а в коре полушарий большого мозга - шесть слоев).

В формировании корковых слоев большую роль играют так называемые глиальные клетки. Эти клетки принимают радиальное положение и образуют два вертикально ориентированных длинных отростка. По отросткам этих радиальных глиальных клеток происходит миграция нейронов. Вначале образуются более поверхностные слои коры. Глиальные клетки принимают также участи в образовании миелиновой оболочки. Иногда одна глиальная клетка участвует в образовании миелиновых оболочек нескольких аксонов.

В таблице 2 отражены основные этапы развития нервной системы зародыша и плода.

Таблица 2.

Основные этапы развития нервной системы в пренатальный период.

Возраст зародыша (недели)	Развитие нервной системы
2,5	Намечается нервная бороздка
3.5	Образуется нервная трубка и нервные тяжи
4	Образуются 3 мозговых пузыря; формируются нервы и ганглии
5	Формируются 5 мозговых пузырей
6	Намечаются мозговые оболочки
7	Полушария мозга достигают большого размера
8	В коре появляются типичные нейроны
10	Формируется внутренняя структура спинного мозга
12	Формируются общие структурные черты головного мозга; начинается дифференцировка клеток нейроглии
16	Различимы доли головного мозга
20-40	Начинается миелинизация спинного мозга (20 неделя), появляются слои коры (25 недель), формируются борозды и извилины (28-30 недель), начинается миелинизация головного мозга (36-40 недель)

Таким образом, развитие головного мозга в пренатальный период происходит непрерывно и параллельно, однако характеризуется гетерохронией: скорость роста и развития филогенетически более древних образований больше, чем филогенетически более молодых образований.

Ведущую роль в росте и развитии нервной системы во внутриутробный период играют генетические факторы. Вес мозга новорожденного в среднем составляет примерно 350 г.

Морфо-функциональное созревание нервной системы продолжается в постнатальный период. Уже к концу первого года жизни вес мозга достигает 1000 г, тогда как у взрослого человека вес мозга составляет в среднем - 1400 г. Следовательно, основное прибавление массы мозга приходится на первый год жизни ребенка.

Увеличение массы мозга в постнатальный период происходит в основном за счет увеличения количества глиальных клеток. Количество нейронов не увеличивается, так как они теряют способность делиться уже в пренатальном периоде. Общая плотность нейронов (количество клеток в единице объема) уменьшается за счет роста сомы и отростков. У дендритов увеличивается количество ветвлений.

В постнатальном периоде продолжается также миелинизация нервных волокон как в центральной нервной системе, так и нервных волокон, входящих в состав периферических нервов (черепно-мозговых и спинномозговых.).

Рост спинномозговых нервов связан с развитием опорно-двигательного аппарата и формированием нервно-мышечных синапсов, а рост черепно-мозговых нервов с созреванием органов чувств.

Таким образом, если в пренатальном периоде развитие нервной системы происходит под контролем генотипа и практически не зависит от влияния внешней окружающей среды, то в постанатальном периоде все большую роль приобретают внешние стимулы. Раздражение рецепторов вызывает афферентные потоки импульсов, которые стимулируют морфо-функциональное созревание мозга.

Под влиянием афферентных импульсов на дендритах корковых нейронов образуются шипики - выросты, представляющие собой особые постсинаптические мембраны. Чем больше шипиков, тем больше синапсов и тем большее участие принимает нейрон в обработке информации.

На протяжении всего постнатального онтогенеза вплоть до пубертатного периоде также как и в пренатальный период развитие мозга происходит гетерохронно. Так, окончательное созревание спинного мозга происходит раньше, чем головного мозга. Развитие стволовых и подкорковых структур, раньше, чем корковых, рост и развитие возбудительных нейронов обгоняет рост и развитие тормозных нейронов. Это общие биологические закономерности роста и развития нервной системы.

Морфологическое созревание нервной системы коррелирует с особенностями ее функционирования на каждом этапе онтогенеза. Так, более раннее дифференцирование возбудительных нейронов по сравнению с тормозными нейронами обеспечивает преобладание мышечного тонуса сгибателей над тонусом разгибателей. Руки и ноги плода находятся в согнутом положении - это обуславливает позу, обеспечивающую минимальный объем, благодаря чему плод занимает меньшее место в матке.

Совершенствование координации движений, связанных с формированием нервных волокон, происходит на протяжении всего дошкольного и школьного периодов, что проявляется в последовательном освоении позы сидения, стояния, ходьбы, письма и т.д.

Увеличение скорости движений обуславливается в основном процессами миелинизации периферических нервных волокон и увеличения скорости проведения возбуждения нервных импульсов.

Более раннее созревание подкорковых структур по сравнению с корковыми, многие из которых входят в состав лимбической структуры, обуславливают особенности эмоционального развития детей (большая интенсивность эмоций, неумение их сдерживать связана с незрелостью коры и ее слабым тормозным влиянием).

В пожилом и старческом возрасте происходят анатомические и гистологические изменения мозга. Часто происходит атрофия коры лобной и верхней теменной долей. Борозды становятся шире, желудочки мозга увеличиваются, объем белого вещества уменьшается. Происходит утолщение мозговых оболочек.

С возрастом нейроны уменьшаются в размерах, при этом количество ядер в клетках может увеличиться. В нейронах уменьшается также содержание РНК, необходимой для синтеза белков и ферментов. Это ухудшает трофические функции нейронов. Высказывается предположение, что такие нейроны быстрее утомляются.

В старческом возрасте нарушается также кровоснабжение мозга, стенки кровеносных сосудов утолщаются и на них откладываются холестериновые бляшки (атеросклероз). Это также ухудшает деятельность нервной системы.

ЛИТЕРАТУРА

Атлас “Нервная система человека”. Сост. В.М. Асташев. М., 1997.

Блюм Ф., Лейзерсон А., Хофстедтер Л. Мозг, разум и поведение. М.: Мир, 1988.

Борзяк Э.И., Бочаров В.Я., Сапина М.Р. Анатомия человека. - М.: Медицина, 1993. Т.2. 2-е изд., перераб. и доп.

Загорская В.Н., Попова Н.П. Анатомия нервной системы. Программа курса. МОСУ, М., 1995.

Кишш-Сентаготаи. Анатомический атлас человеческого тела. - Будапешт, 1972. 45-е изд. Т. 3.

Курепина М.М., Воккен Г.Г. Анатомия человека. - М.: Просвещение, 1997. Атлас. Изд.2-е.

Крылова Н.В., Искренко И.А. Мозг и проводящие пути (Анатомия человека в схемах и рисунках). М.: Изд-во Российского университета дружбы народов, 1998.

Мозг. Пер. с англ. Под ред. Симонова П.В. - М.: Мир, 1982.

Морфология человека. Под ред. Б.А. Никитюка, В.П. Чтецова. - М.: Изд-во МГУ, 1990. С. 252-290.

Привес М.Г., Лысенков Н.К., Бушкович В.И. Анатомия человека. - Л.: Медицина, 1968. С. 573-731.

Савельев С.В. Стереоскопический атлас мозга человека. М., 1996.

Сапин М.Р., Билич Г.Л. Анатомия человека. - М.: Высшая школа, 1989.

Синельников Р.Д. Атлас анатомии человека. - М.: Медицина, 1996. 6-е изд. Т. 4.

Шаде Дж., Форд Д. Основы неврологии. - М.: Мир, 1982.

Ткань - это совокупность клеток и межклеточного вещества, сходных по строению, происхождению и выполняемым функциям.

Некоторые анатомы продолговатый мозг не включают в задний мозг, а выделяют его в качестве самостоятельного отдела.