Строение органа зрения человека и особенности его развития. Эволюция органа зрения

Одним из главных органов, который напрямую связан с восприятием окружающего мира, считается глазной анализатор. Орган зрения играет первостепенную роль в многообразной деятельности человека, в своей эволюции он достиг совершенства и выполняет важные функции. С помощью глаза человек выделяет цвета, улавливает потоки световых лучей и направляет их на светочувствительные клетки, распознает объемные изображения и различает объекты на различных от него расстояниях. Орган зрения человека парный и располагается в черепной глазнице.

Глаз (орган зрения) располагается в черепной коробке в орбитальной впадине. Его держат несколько мышц, располагающиеся сзади и по бокам. Они крепят и обеспечивают двигательную активность, фокусацию глаза.

Анатомия органа зрения выделяет три основные части:

глазное яблоко;
нервные волокна;
вспомогательные части (мышцы, ресницы, железы, вырабатывающие слезы, брови, веки).

Форма глазного яблока шарообразная. Визуально виден только перед, который состоит из роговицы. Все остальное залегает глубоко в глазнице. Размеры глазного яблока в среднем у взрослого составляет 2,4 см. вычисляется он путем измерения расстояния между передним и задним полюсом. Прямая, которая соединяет этот промежуток – наружная (геометрическая, сагиттальная) ось.

Если соединить с точкой на сетчатке внутреннюю поверхность роговицы, то получим внутреннюю ось тела глаза, которая расположена на заднем полюсе. Ее длина в среднем - 2,13 см.

Основная часть глазного яблока – прозрачная субстанция, которая обволакивается тремя оболочками:

Белковая – это достаточно прочная ткань, которая имеет характеристики соединительной. В ее функции входит защита от травм различного характера. Белковая оболочка покрывает весь зрительный анализатор. Передняя (видимая) часть прозрачна – это роговица. Склера – это задняя (невидимая) белковая оболочка. Она является продолжением роговицы, но отличается от нее тем, что она не прозрачной структуры. Плотность белковой оболочки обеспечивает глазу его форму.
Средняя глазная оболочка – это тканевая структура, которая пронизана кровеносными капиллярами. Поэтому ее называют еще сосудистой. Основной ее функционал – это питание глаза всеми необходимыми веществами и кислородом. Она более толстая в видимой части и образует ресничную мышцу и тело, которая, сокращаясь, гарантирует возможность хрусталика искривляться. Радужная оболочка – это продолжение ресничного тела. Она состоит из нескольких слоев. Именно здесь есть клетки, отвечающие за пигментацию, они и определяют оттенок глаз. Зрачок выглядит, как отверстие, которое расположено в центре радужной оболочки. Оно окружено круговыми мышечными волокнами. В их функции входит сокращение зрачка. Другая группа мышц (радикальная), наоборот, расширяет зрачок. Все вместе помогает человеческому глазу регулировать количество света, которое проникает внутрь.
Сетчатка – это внутренняя оболочка, состоит из задней и зрительной части. Передняя сетчатка имеет пигментные клетки и нейроны.

Кроме этого, орган зрения имеет хрусталик, водянистую влагу и стекловидное тело. Они являются внутренней составляющей глаза и частью оптической системы. Они переламливают и проводят лучи света через внутреннюю структуру глаза и фокусируют изображение на сетчатку.

Благодаря своим оптическим способностям (изменениям формы хрусталика), орган зрения передает изображение объектов, которые располагаются на разном расстоянии от зрительного анализатора.

Анатомия вспомогательных частей зрительного анализатора

Анатомия и физиология органа зрения состоит еще из вспомогательного аппарата. Он выполняет защитную функцию и обеспечивает двигательную активность.

Слеза, которая продуцируется специальными железами, предохраняет глаз от переохлаждения, высыхания и очищает от пыли и сора.

Весь слезный аппарат состоит из таких основных частей:

слезная железа;
отводящие протоки;
слезной мешок;
слезной канал;
носослезной проток.

Защитные способности также имеют веки, ресницы и брови. Последние предохраняют зрительный аппарат сверху и имеют волосистую структуру. Они отводят пот. Веки – это складки кожи, которые в закрытом состоянии полностью скрывают глазное яблоко. Они защищают зрительный орган от резкого света, пыли. Изнутри веко покрыто конъюнктивой, а их края покрыты ресничками. Здесь же расположены сальные железы, секрет которых смазывает край век.

Общее строение органа зрения невозможно представить без мышечного аппарата, который обеспечивает нормальную двигательную активность.

Он состоит из 6 мышечных волокон:

нижней;
верхней;
медиальной и латеральной прямой;
косой.

От их способности к сокращению и расслаблению зависит работа всего зрительного анализатора.

Этапы развития человеческого глаза и секреты хорошего зрения

Анатомия и физиология органа зрения имеет разные характеристики на всех этапах его формирования. При нормальном течении беременности у женщины все структуры глаза формируются в четкой последовательности. Уже в сформировавшемся 9-ти месячном плоде орган зрения имеет все полностью развитые оболочки. Но существуют некоторые различия между глазом взрослого человека и новорожденного (масса, форма, размер, физиология).

Развитие глаза после рождения проходит определенные этапы:

в первые шесть месяцев у ребенка формируется желтое пятно и сетчатка (центральная ямка);
в этот же период происходит развитие работы зрительных путей;
формирование функций нервных реакций происходит до 4 месячного возраста;
окончательное формирование клеток коры мозга и их центров происходит в течение 24 месяцев;
в течение первого года жизни наблюдается развитие связей зрительного аппарата и других органов чувств.

Так, постепенно орган зрения формируется и совершенствуется. Его развитие продолжается вплоть до полового созревания человека. В этот период глаза ребенка практически полностью отвечают параметрам у взрослого.

Начиная от рождения, человек должен соблюдать гигиену органов зрения, что обеспечит длительную работу анализатора. Особенно это важно, когда происходит его развитие и формирование.

В этот период у детей часто портится зрение, что связано с чрезмерной нагрузкой на глаза, не соблюдением основных правил, например, при чтении, или недостаточности необходимых витаминов и микроэлементов в рационе.

Рассмотрим некоторые из важных правил гигиены зрения, которые необходимо соблюдать не только в период, когда происходит развитие, но и в течение всей жизни:

Берегите глаза от механического и химического негативного воздействия.
При чтении обеспечить хорошее освещение, которое должно располагаться с левой стороны. Но при этом оно не должно быть слишком ярким, так как это приводит в негодность светочувствительные клетки. Обеспечьте мягкое освещение.
Расстояние от книги до глаз не должно быть меньше 35 см.
Не читайте в транспорте, лежа. Постоянное движение и изменение расстояния между книгой и глазным аппаратом приводит к быстрой усталости, постоянной смене фокусации и неправильной работе мышц.
Полностью обеспечьте организм достаточным количеством витамина А.

Глаз – это сложный оптический аппарат человеческого тела. Его основная функция – это передача изображения в кору головного мозга для анализа окружающих объектов. При этом мозг и органы зрения тесно связаны между собой. Поэтому очень важно сохранять основные функции нашего зрительного анализатора.

Кажется, что чем больше мы ее изучаем, тем большее удивление вызывает эта сложность, представлявшаяся ранее нам такой ясной и доступной, но сейчас, на новом витке научного познания, остающаяся как никогда непостижимой.

Мысль о том, что живые существа меняются с течением времени, высказывалась многими задолго до Чарльза Дарвина. Среди ранних эволюционистов был не только Ламарк, но и дед Дарвина - Эразм. Однако эти идеи не могли стать господствующими в науке, так как за ними не стояло рационалистического объяснения механизма эволюции. Ламарк постулировал некое вложенное во все живое стремление к совершенству - особую сущность, которую он называл принципом градации. Дарвин же нашел механистическое объяснение процессу изменения органического мира, и оно оказалось очень простым и понятным образованной публике того времени - естественный отбор (natural selection).

Имеется много документальных подтверждений того, что Дарвин был поражен сложностью глаза, несмотря на то, что по сравнению с современной наукой, у него было мало знаний. И все же, хотя он не мог объяснить, как именно это происходило, он верил, что такая удивительная сложность могла развиваться путем естественного процесса эволюции. Очень маленькие изменения, отобранные в качестве преимущественных, могли передаваться и увеличиваться на протяжении многих поколений для того, чтобы создать основное чудо сложности как человеческий глаз.

Очевидно, что Дарвин не был сумасшедшим. Он предложил свою теорию эволюции, и его основные объяснения касательно постепенного развития сложных структур, таких как глаза, убедили большинство современных исследователей. Итак, что именно он предложил для объяснения сложности таких структур, как человеческий глаз? Рассмотрите следующую цитату Дарвина:

Разум говорит мне, что если бы могли происходить постепенные переходы от простого несовершенного глаза к сложному и совершенному, то каждый уровень перехода был бы полезным для его обладателя, как это и есть. Если далее глаз непрерывно изменяется, и эти изменения наследуются, что также соответствует действительности, и если бы такие изменения были полезны для любого животного при изменяющихся условиях жизни, тогда трудность поверить в то, что совершенный и сложный глаз мог быть создан путем естественного отбора, хоть это и непостижимо для нашего воображения, не рассматривалась бы как ниспровергающая теорию.

Дарвин не был в состоянии дать объяснение тому, что происходило в реальности, но он предложил последовательную эволюцию человеческого глаза, приводя примеры различий в глазах других существ, которые казались менее сложными. Эти различия были расположены в последовательном порядке в прогрессии: от наиболее простых до наиболее сложных глаз. Появилось большое количество посредников, которые соединяли один тип глаза с другим в эволюционной шкале.

Некоторые из "наиболее простых" глаз - это ни что иное, как просто пятно из небольшого количества светочувствительных клеток, объединенных вместе. Такой тип глаза годится только для различения света от тьмы. Он не может определять изображения. Начиная от такого простого глаза, Дарвин продолжал демонстрировать существа с последовательно более сложными глазами, пока не была достигнута сложность человеческого глаза.

Определенно, такой сценарий кажется рациональным. Тем не менее, многие из теорий, которые изначально казались на бумаге целесообразными, вскоре были опровергнуты. Такие теории требуют прямого экспериментального доказательства для своей поддержки, прежде чем их примут в качестве "научных". Неужели сложные структуры, такие как глаза, действительно эволюционировали в реальной жизни? Не существует документального подтверждения, что у кого-то эволюционировал глаз, или хотя бы глазное пятно, с помощью любого механизма отбора в существе, у которого раньше не было глаз. Также, нет документального свидетельства в пользу эволюции одного типа глаз в другой тип в любом существе, никакая эволюция глаз вообще никогда не наблюдалась. Конечно, доводом является то, что для такой эволюции необходимо тысячи или миллионы лет. Возможно и так, но без возможности наблюдения и испытания, такие предположения, хотя и целесообразные, должны содержать большую степень веры.

Необходимая вера в такой сценарий увеличивается еще больше, когда принимается во внимание тот факт, что даже простое светочувствительное пятно является чрезвычайно сложным, вовлекая большое количество специальных протеинов и белковых систем. Эти протеины и системы интегрированы таким способом, что если хотя бы что-то одно отсутствовало, то зрение прекратилось бы. Другими словами, чтобы такое чудо как зрение произошло даже в светочувствительном пятне, много различных протеинов и систем должны были эволюционировать одновременно, поскольку без них не было бы зрения.

Например, первый шаг в зрении - это обнаружение фотонов. Для того чтобы уловить фотон, специализированные клетки используют молекулу, которая называется "11-цис-ретиналь". Когда фотон света взаимодействует с этой молекулой, он почти мгновенно изменяет ее форму. Эта форма теперь называется "транс-ретиналь". Такое изменение приводит к изменению формы другой молекулы, которая называется родопсином (rhodopsin). Новая форма родопсина называется метародопсином II (metarhodopsin II). Метародопсин ІІ далее присоединяется к другому протеину, трансдусину (transducin), заставляя его отпустить присоединенную молекулу, которая называется GDP, и подобрать другую молекулу, GTP.

Молекула GTP-трансдусин-метародопсин II присоединяется к другому протеину, который называется фосфодиэстераза. Когда это происходит, фосфодиэстераза расщепляет молекулы, которые называются cGMPs. Это расщепление cGMPs уменьшает их относительное количество в клетке. Такое уменьшение cGMPs воспринимается ионным каналом. Этот ионный канал закрывается и не дает иону натрия проникать в клетку. Это блокирование проникновения натрия в клетку является причиной нарушения баланса заряда вдоль мембраны клетки. Это нарушение равновесия заряда посылает электрический ток в мозг. Потом мозг интерпретирует этот сигнал, а результат называется зрением. Необходимо много других протеинов, чтобы вернуть протеины и другие упоминавшиеся молекулы назад к их первоначальным формам, чтобы они могли уловить другой фотон света и дать сигнал мозгу. Если какой-нибудь из этих протеинов или молекул отсутствует, даже в наиболее простой глазной системе, зрение не состоится.

Конечно, возникает вопрос, как могла такая система постепенно эволюционировать?

Все части должны находиться на месте одновременно. Например, какую пользу извлек бы червь, не имеющий глаз, эволюционировав неожиданно протеин 11-цис-ретиналь в маленькой группе или "пятне" клеток на голове? Такие клетки могут определять фотоны, но что из этого? Какая польза в этом для червя?

Теперь, предположим, что эти клетки развили каким-то образом все необходимые протеины, чтобы активизировать электрический заряд сквозь свои мембраны в ответ на фотон света, который падает на них. Ну и что? Какая польза из того, что они имеют возможность установить электрический потенциал на своих мембранах, если не существует нервного пути к мозгу червя? Что бы было, если бы этот путь внезапно эволюционировал, и такой сигнал мог бы посылаться в мозг червя. И что из этого? Каким образом червь собирается узнать, что делать с этим сигналом? Он должен будет научиться понимать, что означает этот сигнал. Изучение и интерпретация являются очень сложными процессами, вовлекающими много разных протеинов в других уникальных системах. Теперь червь в течение своей жизни должен эволюционировать возможность передать эту способность своим потомкам. Если он не передаст эту способность, то потомок должен будет научиться сам, в противном же случае зрение не даст ему никакого преимущества.

Все эти прекрасные процессы требуют регулирования. Никакая из функций не может быть полезной, пока она не будет регулироваться (включаться и выключаться). Если светочувствительные клетки не могут выключаться, когда они включены, зрение может и не состоятся. Такая способность к регулированию тоже чрезвычайно сложна, и в нее вовлекается множество протеинов и других молекул, при этом чтобы зрение принесло пользу, все они должны находиться на своем месте... изначально.

Но, что если мы не станем объяснять происхождение первого, чувствительного к свету "пятна". Эволюция более сложных глаз, с такой точки зрения, представляется простой, не так ли? Не совсем.

Дело в том, что для каждого из различных компонентов требуется наличие уникальных протеинов, выполняющих специфические функции, которые должны быть закодированы уникальным геном в ДНК этого существа. Ни гены, ни протеины, которые они кодируют, не функционируют самостоятельно. Существование уникального гена или протеина означает, что вовлекается уникальная система других генов или протеинов со своей функцией. В такой системе отсутствие хотя бы одного системного гена, протеина или молекулы означает, что целая система становиться нефункциональной. Принимая во внимание тот факт, что эволюция одного гена или протеина никогда не наблюдалась и не воспроизводилась в лабораторных условиях, такие, на первый взгляд незначительные различия, внезапно становятся очень важными и огромными.

Дефекты дизайна

А как насчет "дефектов дизайна" в человеческом глазе? Существует известный аргумент в пользу эволюции, что интеллектуальный дизайнер ничего не создавал бы с дефектами. Эволюция, с другой стороны, будучи естественным процессом проб и ошибок, легко объясняет существование дефектов в природном мире. Хотя многих это доказательство убедило, оно само по себе предполагает мотивы и возможности дизайнера. Говорить, что все созданное должно соответствовать нашим индивидуальным убеждениям о совершенстве, перед тем как мы сможем определить дизайн, вводит в заблуждение.

Другая проблема выявления дефектов дизайна в природе заключается в том, что нам не известна вся информация, которую необходимо знать. То, что нам изначально кажется дефектом дизайна, может оказаться преимуществом, как только мы больше узнаем о потребностях определенной системы или существа. В любом случае, давайте детальнее рассмотрим предполагаемые дефекты дизайна человеческого глаза. В своей книге 1986 года, "Слепой часовщик", известный биолог-эволюционист Ричард Доукинс выдвигает это аргумент дефекта в дизайне глазе человека:

Любой инженер естественно предположил бы, что фотоэлементы будут направлены к свету, а их провода будут направленными обратно к мозгу. Он высмеивал бы любое предположение, что фотоэлементы могут быть направленными от света, а их провода, остались на стороне, наиболее близко расположенной к этому свету. И все же, точно так это происходит во всех сетчатках позвоночных. Каждый фотоэлемент, в действительности, подключен "задом наперед", а его провод торчит в сторону, наиболее близкой к свету. Провод должен двигаться по поверхности сетчатки к месту, где он проходит через отверстие в сетчатке (так называемое "слепое пятно"), чтобы затем присоединиться к оптическому нерву. Это означает, что свет, вместо того чтобы без препятствий проходить к фотоэлементам, должен преодолеть массу соединенных проводов, и, по-видимому, испытывает некоторое ослабление и искажение (фактически, не очень большое, но, тем не менее, это является принципом, который оскорбил бы любого мыслящего инженера). Я не ожидаю точного объяснения этого странного положения дел. Соответствующий период эволюции произошел так давно.

Доказательство Доукинса, определенно, кажется интуитивным. Проблема Доукинса не в обосновании интуицией, а скорее в недостатке проверки его гипотезы. Она может казаться сколь угодно обоснованной до тех пор, пока Доукинс не будет иметь возможности проверить свои предположения, чтобы в действительности увидеть насколько "перевернутая" конструкция сетчатки лучше "неперевернутой" для потребностей человека. Эта гипотеза остается непроверенной, и поэтому не поддерживается научным методом. Кроме этой проблемы существует еще одна: даже если бы Доукинс доказал с научной стороны, что перевернутая сетчатка на самом деле более необходима для человеческого зрения, это все еще не опровергло бы дизайн с научной точки зрения.

Сила теории дизайна остается не в ее возможности проявлять совершенство в дизайне, а в ее возможности указывать на статистическую невозможность натуралистического метода для объяснения сложности жизни, которая очевидна в такой структуре, как человеческий глаз. Предполагаемые дефекты не устраняют этого статистического вызова эволюционным теориям. Ошибка Доукинса заключается в предположении, что размышления, знания и мотивация всех дизайнеров похожи на его размышления, знания и мотивацию. Проблемы Доукинса далее обостряются его собственным признанием, что перевернутая сетчатка прекрасно функционирует. Его аргумент обсуждает не технические неисправности перевернутой сетчатки, а касается эстетики. Перевернутая сетчатка не кажется ему правильной, не смотря на тот факт, что она используется животными, обладающими наиболее острыми в мире зрительными системами (формирующими изображение).

Неперевернутая против перевернутой

Наиболее развитые неперевернутые сетчатки в мире принадлежат осьминогу и кальмару (головоногим). Средняя сетчатка осьминога содержит 20 миллионов клеток-фоторецепторов. Средняя человеческая сетчатка содержит примерно 126 миллионов клеток-фоторецепторов. Это ничто по сравнению с птицами, у которых в 10 раз больше фоторецепторов и в 2-5 раз больше колбочек, чем у людей.

В сетчатке глаза человека есть место, которое называется "центральной ямкой". Ямка является центральным местом в центральной части человеческой сетчатки, называемой пятном. В этой области у людей намного большая концентрация фоторецепторов, особенно колбочек. Также, кровяные сосуды, нервные и ганглиозные клетки расположены в ней таким образом, что они не размещаются между источником света и клетками фоторецепторов, тем самым, устраняя даже эту незначительную помеху непосредственному проходу света. Это создает область высокой визуальной резкости с уменьшением визуальной резкости к периферии человеческой сетчатки.

Колбочки в пятне (и в любом другом месте) также имеют пропорцию 1:1 по отношению к ганглиозным клеткам. Ганглиозные клетки помогают предварительно обрабатывать информацию, полученную от фоторецепторов сетчатки. Что касается палочек сетчатки, одна ганглиозная клетка получает информацию от множества, даже сотен клеток-палочек, но с колбочками, наибольшая концентрация которых находится в пятне, дело обстоит по-другому. Пятно обеспечивает информацию, необходимую для максимальной детализации изображения и, полученная с помощью периферийных участков сетчатки информация помогает обеспечивать как пространственную, так и контекстуальную информацию. По сравнению с периферией, пятно в 100 раз более чувствительно к мельчайшим деталям, чем остальная часть сетчатки. Это дает возможность человеческому глазу фокусироваться на определенном участке в поле зрения, не будучи сильно отвлеченным периферийным зрением.

Сетчатки птиц, с другой стороны, не имеют пятна или ямки, расположенных центрально. Зрительная резкость равна во всех областях. Сетчатки осьминога также не имеют центрально расположенной ямки, но у них есть то, что называется линейным централисом. Он формирует диапазон высшей резкости горизонтально вдоль сетчатки осьминога. Уникальной особенностью глаз осьминога является то, что, не смотря на положение их тела, их глаза всегда поддерживают одну и ту же позицию относительно гравитационного поля Земли, используя орган равновесия статоцист.

Причина этого кроется в том факте, что в сетчатке осьминога размещены определения горизонтальных и вертикальных проекции в полях их зрения. Это предвиденный способ оценивания горизонтальности и вертикальности. Осьминоги используют данную способность не для создания изображения, как это делают позвоночные, а для того, чтобы замечать модели движений. Интересно то, что, не зависимо от формы объекта, осьминог отвечает на конкретные движения, похожие на движения жертвы, так как если бы это действительно была жертва. Тем не менее, если их обычная жертва не двигается, осьминог не реагирует на отсутствие движения. В этом аспекте, зрение осьминога похоже на сложные глаза насекомых.

В действительности, глаз осьминога рассматривается, как сложный глаз с единственной линзой. В некоторых других отношениях, он также более простой в процессе обработки информации, чем глаз позвоночных. Фоторецепторы состоят только из палочек, и информация, передаваемая ими, не проходит сквозь какой-нибудь вид периферийной обработки ганглиозными клетками. Глаза осьминога устроены не для того, чтобы воспринимать мельчайшие детали, но для восприятия схем и способов движения, устраняя, таким образом, потребность в очень высокой обработке, которая наблюдается в глазах человека и позвоночных.

Высокая мощность обработки в человеческом глазе и в глазах других позвоночных не дешева. Она очень дорогая, и тело платит высокую цену за поддержку такого высокого уровня определения и силы обработки. Сетчатка имеет наивысшие из всех тканей тела потребности в энергии и показатели метаболизма веществ. Потребление кислорода человеческой сетчаткой (на грамм ткани) на 50% больше, чем печени, на 300% больше, чем коры головного мозга и на 600% больше миокарда (сердечной мышцы). Но это средний показатель метаболизма кислорода для сетчатки в целом. Отдельно же взятый слой клеток-фоторецепторов имеет значительно больший показатель обмена веществ. Вся эта энергия должна поставляться быстро и в нужном количестве.

Непосредственно под каждым фоторецептором находится слой сосудистой оболочки глаза. Этот слой содержит густой капиллярный пласт, который называется сосудисто-капиллярным. Единственное, что отделяет капилляры от прямого контакта с фоторецепторами - это очень тонкий (как одна клетка) пигментный эпителий сетчатки (ПЭС). Эти капилляры намного больше средних, будучи 18-50 микронов в диаметре. Они обеспечивают огромное количество крови на грамм ткани и составляют 80% притока крови для всего глаза. С другой стороны, артерия сетчатки, которая проходит сквозь "слепое пятно" и распределяется вдоль внешней сетчатки, обеспечивая потребности нервного слоя, вносит только 5% всего снабжения крови сетчатке. Большая близость хороидального снабжения крови к клеткам фоторецепторов без лишней промежуточной ткани или пространства, такого, как нервы или ганглиозные клетки, (то есть, из неперевернутой системы) обеспечивает наиболее быструю и эффективную поставку жизненно-важных питательных веществ, и устраняет большое количество производимых отходов. Клетки, которые удаляют эти отходы и пополняют запасы некоторых необходимых элементов в фоторецепторах, - это клетки ПЭС.

Каждый день палочки и колбочки сбрасывают примерно 10% своих сегментированных дисков. Среднее число дисков у палочек составляет от 700 до 1000, у колбочек - 1000-1200. Это само по себе создает потребность в обмене веществ в клетках ПЭС, которые должны перерабатывать большое количество сброшенных дисков. К счастью, им не нужно далеко перемещаться, чтобы достичь клеток ПЭС, поскольку они обрушиваются с конца фоторецептора, который непосредственно контактирует со слоем клеток ПЭС. Если бы эти диски сбрасывались в обратном направлении (к линзам и роговице), то их высокий уровень сбрасывания, в результате, создал бы мрачное затемнение перед фоторецепторами, которое не очищалось бы настолько быстро, как это было бы необходимо для поддержания высокого уровня визуальной четкости.

Высокий уровень переработки поддерживает высокий уровень чувствительности фоторецепторов. Клетки ПЭС также содержат изомеразу ретинола (витамина А). Трансретинал должен превратиться обратно в 11-цисретинал в визуальном молекулярном каскаде. С помощью витамина А и ретинальной изомеразы клетки ПЭС способны выполнять эту задачу, перенося затем такие обновленные молекулы обратно к фоторецепторам. Интересно, что клетки ПЭС в сетчатках головоногих не имеют ретинальной изомеразы.Тем не менее, сетчатки всех позвоночных все же обладают этим важным энзимом. Описанные выше функции требуют большого количества энергии. И клетки ПЭС так же, как и клетки фоторецепторов, должны быть максимально приближены к хорошему кровяному снабжению, что и наблюдается в действительности.

Как подразумевает само их название, клетки ПЭС пигментированы очень темным черным цветом, который называется меланином. Меланин поглощает рассеивающийся свет, тем самым, предотвращая побочное отражение фотонов и косвенную активацию фоторецепторов. Это значительно помогает в создании четкого/резкого изображения на сетчатке. Для некоторых позвоночных, таких как, к примеру, кошка, существует отличающаяся система, у которой в наличии имеется отражающий слой, позволяющий лучше видеть в темноте (в шесть раз лучше, чем люди), но плохо в дневное время.

Итак, мы видим, что перевернутые сетчатки имеют, по крайней мере, минимальные, если не существенные преимущества, основанные на потребностях их владельцев. У нас также имеется доказательство, что наилучшие глаза в мире для определения изображения и его интерпретации - это всегда глаза с "перевернутой" сетчаткой, у которых есть ретинальная организация. Касательно недостатков в общем, то они не имеют практического значения по сравнению с соответствующими функциями. Даже Докинс признает, что это неудобство является в основном эстетическим. Рассмотрите следующее утверждение Докинса:

За одним исключением, фотоэлементы всех глаз, которые я успел проиллюстрировать, располагались спереди нервов, что соединяли их с мозгом. Это очевидно, но не универсально. Земляной червь, …предположительно, содержит свои фотоэлементы на неправильной стороне соединяющих нервов. То же делает и глаз позвоночных. Фотоэлементы направлены в обратную сторону от света. Это не так глупо как кажется. Поскольку они очень маленькие и прозрачные, то не столь важно, куда они направлены: большинство фотонов будут направляться прямо и затем проходить сквозь ряд помех, нагруженных пигментами, которые ждут, чтобы их поймать.

Эволюционная теория в примерах

В принципе, все органы зрения предназначены для того, чтобы захватывать отдельные частицы света - фотоны. Вполне возможно, что ещё в докембрийский период жили организмы, способные воспринимать свет. Это могли быть и многоклеточные существа, и одноклеточные. Однако первое известное нам животное, наделённое зрением, появилось около 540 миллионов лет назад. А всего через сто миллионов лет, в ордовикском периоде, уже существовали все известные нам сегодня типы органов зрения. Нам остаётся лишь правильно расставить их, чтобы понять их эволюцию.

У одноклеточных животных - например, эвглены зелёной - имеется лишь светочувствительное пятно: "глазок". Оно различает свет, что жизненно важно для той же эвглены, ведь без энергии света в её организме не может протекать фотосинтез, а значит, не образуются органические вещества. До появления этой органеллы - глазка - одноклеточные животные хаотично сновали в толще воды, пока случайно не попадали на свет. Эвглена же всегда плывёт только на свет.

У первых многоклеточных животных органы зрения были крайне примитивны. Так, у многих морских звёзд по всей поверхности тела разбросаны отдельные светочувствительные клетки. Эти животные способны лишь различать светлое и тёмное. Заметив проплывающую тень - хищник? - они спешат зарыться в песок.

У некоторых животных светочувствительные клетки группировались в виде "глазного пятна". Теперь можно было, пусть и очень приблизительно, оценить, с какой стороны двигался хищник. Более пятисот миллионов лет назад глазные пятна появляются у медуз. Этот орган зрения позволял им ориентироваться в пространстве, и медузы заселяют открытое море. Дождевым червям подобные пятна помогают скрываться от света в земле.

Следующую ступень эволюции глаза демонстрируют ресничные черви. В передней части их тела имеются два симметричных пятна: в каждом из них до тысячи светочувствительных клеток. Эти пятна наполовину погружены в пигментную чашку. Свет падает лишь на верхнюю половину пятен, не прикрытую пигментом, и это позволяет животному определить, где находится источник света. При желании можно назвать ресничного червя "животным с двумя глазами".

Постепенно глазное пятно ещё глубже вдавливалось в эпителий. Образовался желобок - "глазной бокал". Подобным органом зрения обладают, например, речные улитки. Его чувствительность заметно зависит от направления взгляда. Однако улитка видит всё вокруг себя расплывчатым, словно глядит сквозь матовое стекло.

Острота зрения повышалась по мере того, как сужалось наружное отверстие глаза. Так появился глаз с точечным зрачком, напоминавший камеру-обскуру. Им смотрит на мир моллюск наутилус, родич давно вымерших аммонитов. Толщина глаза у наутилуса - около сантиметра. На его сетчатке имеется до четырёх миллионов светочувствительных клеток. Однако этот орган зрения улавливает слишком мало света. Поэтому мир для наутилуса выглядит мрачно.

Итак, на каком-то этапе эволюция привела к появлению двух различных органов зрения. Один - назовём его "глаз оптимиста" - позволял видеть всё в светлых красках, но очертания предметов были смутными, неясными, расплывчатыми. Другой - "глаз пессимиста" - видел всё в чёрных тонах; мир казался грубым, изломанным, резко очерченным. Именно от него и происходит наш человеческий глаз.

Позднее над зрачком нарастает прозрачная плёнка; она защищает его от попадания грязи и в то же время меняет его преломляющую способность. Теперь всё больше частиц света попадает внутрь глаза, к его светочувствительным клеткам. Так возникает первый примитивный хрусталик. Он фокусирует свет. Чем больше хрусталик, тем острее зрение. Для обладателя такого органа зрения - а именно он и называется "глазом" - окружающий мир становится ярким и отчётливым.

Глаз оказался таким совершенным органом зрения, что природа "изобрела" его дважды: он появился у головоногих моллюсков, а позднее у нас, позвоночных, причём у обеих групп животных выглядит он по-разному, да и развивается из различных тканей: у моллюсков - из эпителия, а у человека сетчатка и стекловидное тело возникают из нервной ткани, а хрусталик и роговица - из эпителия.

Добавим, что у насекомых, трилобитов, ракообразных и некоторых других беспозвоночных животных сформировался сложный - фасеточный - глаз. Он состоял из множества отдельных глазков - омматидиев. Глаз стрекозы содержит, например, до тридцати тысяч таких глазков.

На все лишь полмиллиона лет

Шведские биологи Дан-Эрик Нильсон и Сюзанна Пелгер из Лундского университета смоделировали на компьютере историю эволюции глаза. В этой модели всё началось с появления тонкого слоя клеток, чувствительных к свету. Над ним лежала прозрачная ткань, сквозь которую проникал свет; под ним - непрозрачный слой ткани.

Отдельные, незначительные мутации могли менять, например, толщину прозрачного слоя или кривизну светочувствительного слоя. Они происходили случайно. Ученые лишь внесли в свою математическую модель правило: если мутация улучшала качество изображения хотя бы на один процент, то она закреплялась в последующих поколениях.

В конце концов, "зрительная плёнка" превратилась в "пузырёк", заполненный прозрачным студнем, а затем и в "рыбий глаз", снабжённый настоящим хрусталиком. Нильсон и Пелгер попробовали оценить, сколько времени могла длиться подобная эволюция, причём они выбрали худший, самый медленный вариант развития. Всё равно результат оказался сенсационным. Краткая история глаза насчитывала всего… чуть более полумиллиона лет - сущий миг для планеты. За это время сменилось 364 тысячи поколений животных, наделённых различными промежуточными типами органов зрения. Путём естественного отбора природа "проверила" все эти формы и выбрала лучшую - глаз с хрусталиком.

Подобная модель наглядно доказывает, что как только первые примитивные организмы открыли саму возможность "запечатлевать" мир - моментально копировать одним из своих органов расположение окружающих предметов и их форму, - тут же этот орган начал совершенствоваться, пока не достиг высшей формы развития. История глаза, в самом деле, оказалась краткой; она была "молниеносной войной" за возможность "видеть всё в истинном свете". В победителях числятся все - и человек, и рыбы, и насекомые, и улитки, и даже эвглена, порой получше нас, "амбивалентных", различающая, где чёрное, а где белое.

Позднее немецкий биолог Вальтер Геринг выяснил, что ген под названием Pax-6 формирует органы зрения у человека, мышей и плодовых мушек дрозофил. Если он имеет дефект, глаз не развивается вовсе или остаётся в зачаточном виде. В свою очередь, при встраивании гена Pax-6 в определённые участки генома у животного появлялись дополнительные глаза.

Опыты показали, что ген Pax-6 отвечает лишь за развитие органов зрения, а не за их тип. Так, с помощью гена, принадлежавшего мыши, учёный запускал механизм развития глаз у дрозофил, причём у них появлялись дополнительные органы зрения - тоже фасеточные - на ногах, крыльях и усиках. "С их помощью насекомые также могли воспринимать свет, - отмечает Вальтер Геринг, - ведь нервные окончания тянулись от дополнительных органов зрения к соответствующему участку головного мозга".

Позднее тот же генетик сумел вырастить на голове лягушки дополнительные глаза, манипулируя геном Pax-6, взятым у дрозофилы. Его коллеги обнаружили тот же самый ген у лягушек, крыс, перепелов, кур и морских ежей. Исследование гена Pax-6 показывает, что все известные нам типы органов зрения могли возникнуть благодаря генетическим мутациям одного и того же "первоглаза".

Впрочем, есть и другие мнения. Ведь, например, у медуз нет гена Pax-6, хотя органы зрения есть. Возможно, этот ген лишь на каком-то этапе эволюции стал управлять развитием зрительного аппарата.

Вот что говорит по этому поводу Д. Э. Нильсон:

У простейших организмов ген Pax-6 отвечает за формирование передней части тела, а поскольку она лучше всего приспособлена для размещения здесь органов чувств, этот ген позднее стал отвечать и за развитие органов зрения.

Глаз - находится в орбитальной впадине черепа (глазнице), сзади и с боков окружен мышцами, которые прикрепляются к наружной поверхности глазного яблока и обеспечивают его движение.

Орган зрения состоит из:

глазного яблока
зрительного нерва
вспомогательного аппарата глаза: глазные мышцы, жировая клетчатка, веки, ресницы, брови, слезные железы

Имеет форму шара. Для осмотра доступен только передний отдел - роговица и окружающая его часть, остальная часть залегает в глубине глазницы. Размер глазного яблока определяется расстоянием между передним и задним полюсами и составляет в среднем 24 мм. Линию, соединяющую оба полюса, называют наружной осью глазного яблока, либо геометрической осью глаза, либо сагиттальной осью глаза.

От указанной оси следует отличать внутреннюю ось глазного яблока, соединяющую внутреннюю поверхность роговицы, соответствующую ее переднему полюсу, с точкой на сетчатке, соответствующей заднему полюсу глазного яблока. Ее размер соответствует 21,3 мм.

Линия, соединяющая точки наибольшей окружности глазного яблока во фронтальной плоскости, называется экватором. Он находится на 10-12 мм кзади от края роговицы. Линии, проведенные перпендикулярно экватору и соединяющие на поверхности яблока оба его полюса, носят название меридианов. Вертикальный и горизонтальный меридианы делять глазное яблоко на отдельные квадранты.

Основную массу глазного яблока образует прозрачное содержимое (стекловидное тело, хрусталик, и водянистая влага), окруженное тремя оболочками: белковой - наружной или фиброзной, средней - сосудистой и внутренней - сетчатой.

Белковая оболочка - очень прочная соединительнотканная оболочка, которая покрывает весь глаз и защищает его от механических и химических влияний. Передняя часть этой оболочки прозрачна, она называется роговицей, задняя часть, которая является продолжением роговицы - непрозрачная, она называется склерой. Благодаря белковой оболочке глазное яблоко сохраняет присущую ему форму.
Средняя оболочка глаза - сосудистая - пронизана густой сеткой кровеносных сосудов, которые питают ткани глаза. В передней части глаза она утолщается, образуя ресничное тело, в толще которого находится ресничная мышца, изменяющая своим сокращением кривизну хрусталика. Ресничное тело переходит в радужную оболочку, состоящую из нескольких слоев. В более глубоком слое залегают пигментные клетки. От количества пигмента зависит цвет глаз. В центре радужной оболочки есть отверстие - зрачок, вокруг которого расположены круговые мышцы. При их сокращении зрачок суживается. Радиальные мышцы, имеющиеся в радужной оболочке, расширяют зрачок. Суживаясь или расширяясь, зрачок регулирует количество света, которое поступает внутрь глаза.
Внутренняя оболочка глаза - сетчатка - состоит из двух частей: задней части (зрительная часть сетчатки), состоящей из светочувствительных клеток - фоторецепторов, воспринимающих свет, поступающий в глаз и передней части - не содержащей светочувствительных элементов - слепой части сетчатки.

Зрительная часть сетчатки состоит из пигментных клеток и трех слоев нейронов: первый слой - собственно фоторецепторы - палочки и колбочки, второй слой - биполярные клетки, которые соединяют фоторецепторы с нейронами третьего слоя. Аксоны последних нейронов образуют зрительный нерв. Место, где зрительный нерв выходит из сетчатки (диск зрительного нерва), лишено фоторецепторов, не воспринимает света и называется слепым пятном.

На 3-4 мм кнаружи от диска зрительного нерва (от слепого пятна) в сетчатой оболочке, напротив зрачка, имеется желтое пятно - место наилучшего видения, содержащее наибольшее количество колбочек. Вокруг желтого пятна встречаются и колбочки и палочки, а еще дальше на периферии - только палочки. В глазу у человека насчитывается около 130 млн. палочек и 7 млн. колбочек.

Сетчатка расположена на задней стенке глаза таким образом, что ее фоторецепторы (палочки и колбочки) ориентированы не навстречу световым лучам, а наоборот, обращены к пигментным клеткам и возбуждаются отраженными от них лучами. Способность глаза рассматривать предметы при различной яркости освещения называется адаптацией.

Палочки и колбочки представляют собой нейроны с отростками разной формы. Они отличаются не только формой и строением, но и функцией. Палочки являются рецепторами сумеречного зрения, они возбуждаются при действии слабого света, но при этом человек не различает цветов и видит нечетко. Колбочки - рецепторы дневного зрения. Они приспособлены к восприятию яркого света и способны воспринимать различные цвета.

В палочках имеется вещество красного цвета - зрительный пурпур, или родопсин; на свету, в результате фотохимической реакции, он распадается, а в темноте восстанавливается в течение 30 мин из продуктов собственного расщепления. Вот почему человек, войдя в темную комнату, вначале ничего не видит, а через некоторое время начинает постепенно различать предметы (ко времени окончания синтеза родопсина). В образовании родопсина участвует витамин А, при его недостатке этот процесс нарушается и развивается "куриная слепота".

В колбочках содержится другое светочувствительное вещество - иодопсин. Он распадается в темноте и восстанавливается на свету в течение 3-5 мин. Расщепление иодопсина на свету дает цветовое ощущение.

Цветное зрение объясняется тем, что в сетчатке есть три рода колбочек: одни возбуждаются красным цветом, другие зеленым, третьи - синим. Ощущение всех других цветов возникает вследствие возбуждения этих колбочек в разных соотношениях. Бывают случаи, когда человек не различает некоторых цветов (цветовая слепота, дальтонизм). Это связано с нарушением функций колбочек определенного рода.

Кроме этих слоев, образующих стенку глаза, в нем имеются

водянистая влага
хрусталик
стекловидное тело.

Они заполняют внутреннюю полость глаза и являются его оптической системой, проводящей и преломляющей световые лучи внутри глаза таким образом, что на сетчатке образуется уменьшенное обратное изображение предмета, который находится перед роговицей.

Оптическая система глаза имеет способность создавать на сетчатке изображение предметов, расположенных как на близком, так и на далеком расстоянии от глаза. Эта способность называется аккомодацией и достигается благодаря тему, что хрусталик может изменять свoю форму.

Водянистая влага - прозрачная, бесцветная жидкость, заполняет переднюю и заднюю камеры глазного яблока - щелевидные полости, располагающиеся впереди и позади радужки. Водянистая влага продуцируется сосудами ресничного тела и радужкой. Не путать водянистую влагу камер глазного яблока со слезой! Отток водянистой влаги осуществляется в систему вортикозных вен, в ресничные и конъюнктивальные вены.

Хрусталик расположен позади зрачка и прилегает к радужке. Представляет собой прозрачное тело, имеющее форму двояковыпуклой линзы. Заключен в капсулу, от которой отходят цинновы связки, прикрепляющиеся к ресничной мышце. Сокращения этой мышцы изменяют кривизну хрусталика, делают его более выпуклым или более плоским. При этом изменяется преломляющая сила хрусталика, и он фокусирует на сетчатке изображение соответственно близких или далеких предметов. Иногда наблюдаются нарушения зрения, связанные с неспособностью хрусталика четко фокусировать изображение на сетчатке.

Полость глаза за хрусталиком заполнена вязким веществом - стекловидным телом . Это бесцветная прозрачная масса, по консистенции напоминающая студень.

Вспомогательный аппарат глаза

Вспомогательный аппарат глаза выполняет двигательную и защитную функции. Двигательная функция осуществляется шестью мышцами (верхняя, нижняя, латеральная и медиальная прямые, верхняя и нижняя косые), от сокращению которых зависят движения глаз.

Защитную функцию выполняет слезный аппарат, состоящий из слезных желез, отводящих путей, слезных канальцев, слезного мешка и носослезного протока. Слеза предохраняет роговицу от переохлаждения, высыхания и смывает осевшие пылевые частицы.

К защитному аппарату относятся также брови, веки и ресницы. Веки представляют собой кожные складки, при смыкании они полностью покрывают глазное яблоко. Внутренняя поверхность век покрыта слизистой оболочкой - конъюнктивой. Края век снабжены ресницами, позади них располагаются отверстия сальных желез, в которых вырабатывается жировой секрет для смазки краев век. Брови имеют вид валиков, они покрыты волосами и предохраняют глаз сверху.

Функции глаза

Основная функция зрения состоит в различении яркости, цвета, формы, размеров наблюдаемых объектов. Наряду с другими анализаторами зрение играет большую роль в регуляции положения тела и в определении расстояния до объекта.

Возникновение зрительных ощущений - происходит при помощи зрительного анализатора. Зрительный анализатор представлен воспринимающим отделом - рецепторами сетчатой оболочки глаза, зрительными нервами, проводящей системой и соответствующими участками коры в затылочных долях мозга.

Глаз человека пропускает и преломляет лишь лучи с длиной волны от 400 до 760 мкм. Все преломляющие среды глаза, начиная с роговицы, поглощают ультрафиолетовые лучи. Световые раздражения воспринимаются фоторецепторами - палочками и колбочками сетчатки. Прежде чем достигнуть сетчатки, лучи света проходят через светопреломляющие среды глаза. При этом на сетчатке получается действительное обратное уменьшенное изображение. Несмотря на перевернутость изображения предметов на сетчатке, вследствие переработки информации в коре головного мозга человек воспринимает их в естественном положении, к тому же зрительные ощущения всегда дополняются и согласуются с показаниями других анализаторов.

Четкое представление о наблюдаемых объектах, расположенных на различном расстоянии, осуществляется за счет аккомодации - приспособления глаза к видению различно удаленных предметов. При аккомодации сокращаются мышцы, которые изменяют кривизну хрусталика.

С возрастом эластичность хрусталика уменьшается, он становится более уплощенным и аккомодация ослабевает. В это время человек хорошо видит только далекие предметы: развивается так называемая старческая дальнозоркость. Кроме того существует врожденная дальнозоркость, связанная уменьшенной величиной глазного яблока или слабой преломляющей силой роговицы или хрусталика. При дальнозоркости изображение от далеких предметов фокусируется позади сетчатки.

К нарушениям функции глаза относится и близорукость. При близорукости глазное яблоко увеличено в размере, изображение далеких предметов даже при отсутствии аккомодации хрусталика получается перед сетчаткой. Такой глаз ясно видит только близкие предметы и поэтому называется близоруким.

Эти нарушения зрения исправляют очками, линзы которых усиливают или ослабляют преломляющую силу оптической системы глаза. Очки подбираются индивидуально. Передвижение изображения на сетчатку при близорукости осуществляется при помощи вогнутых стекол, при дальнозоркости - выпуклых стекол. В отличие от старческой при врожденной дальнозоркости аккомодация хрусталика может быть нормальная.

Достижение света фоторецепторов приводит к фотохимической реакции - распаде светочувствительных пигментов. Продукты распада изменяют мембранный потенциал фоторецепторов, в результате чего в нейронах сетчатки, связанных с ними, возникает возбуждение. Это возбуждение по волокнам зрительного нерва проводится к зрительному центру коры больших полушарий, где происходят окончательный анализ возбуждения, различение изображений и формирование ощущения.

От избыточной освещенности глаз предохраняется путем изменения диаметра зрачка. Помимо этого сетчатка сама способна компенсировать увеличение яркости: существуют колбочки к палочки, функционирующие в разных диапазонах яркостей, происходят перестройка рецепторных областей, фотохимические сдвиги и т. д.

Гигиена зрения

Глаз следует оберегать от разных механических воздействий, читать в хорошо освещенном помещении, держа книгу на определенном расстоянии (до 33-35 см от глаза). Свет должен падать слева. Нельзя близко наклоняться к книге, так как хрусталик в этом положении долго находится в выпуклом состоянии, что может привести к развитию близорукости.

Слишком яркое освещение вредит зрению, разрушает световоспринимающие клетки. Поэтому сталеварам, сварщикам и лицам других сходных профессий рекомендуется надевать во время работы темные защитные очки.

Нельзя читать в движущемся транспорте. Из-за неустойчивости положения книги все время меняется фокусное расстояние. Это ведет к изменению кривизны хрусталика, уменьшению его эластичности, в результате чего ослабевает ресничная мышца. Расстройство зрения может возникнуть также из-за недостатка витамина А.

Таблица. Орган зрения

Системы	Придатки и части глаза	Строение	Функции
Вспомогательные	Брови	Волосы, растущие от внутреннего к внешнему углу глаза	Отводят пот со лба
	Веки	Кожные складки с ресницами	Защищают глаз от световых лучей, пыли
	Слезный аппарат	Слезная железа и слезовыводящие пути	Слезы смачивают, очищают, дезинфицируют глаз
Оболочки	Белочная	Наружная плотная оболочка, состоящая из соединительной ткани	Защита глаза от механического и химического воздействия, вместилище всех частей глазного яблока
	Сосудистая	Срединная оболочка, пронизанная кровеносными сосудами	Питание глаза
	Сетчатка	Внутренняя оболочка глаза, состоящая из фоторецепторов - палочек и колбочек	Восприятие света
Оптическая	Роговица	Прозрачная передняя часть белочной оболочки	Преломляет лучи света
	Водянистая влага	Прозрачная жидкость, находящаяся за роговицей	Пропускает лучи света
	Радужная оболочка (радужка)	Передняя часть сосудистой оболочки	Содержит пигмент, придающий цвет глазу
	Зрачок	Отверстие в радужной оболочке, окруженное мышцами	Регулирует количество света, расширяясь и суживаясь
	Хрусталик	Двояковыпуклая эластичная прозрачная линза, окруженная ресничной мышцей	Преломляет и фокусирует лучи света, обладает аккомодацией
	Стекловидное тело	Прозрачное тело в состоянии коллоида	Заполняет глазное яблоко. Пропускает лучи света
Световоспринимающая	Фоторецепторы (нейроны)	В сетчатке в форме палочек и колбочек	Палочки воспринимают форму (зрение при слабом освещении), колбочки - цвет (цветовое зрение)
Световоспринимающая	Зрительный нерв	Нервные клетки коры, от которых начинаются волокна зрительного нерва, соединены с отростками фоторецепторных нейронов	Воспринимает возбуждение и передает в зрительную зону коры головного мозга, где происходит анализ возбуждения и формирование зрительных образов

В большой степени прогрессу физиологии зрения и слуха, способствовали работы Г. Л. Гельмгольца.

Люди во все времена задумывались над сложным строением человеческого организма. Так мудрый грек Герофил еще в древние времена описывал сетчатку глаза: «Взятая рыбацкая сетка, заброшенная на дно глазного бокала, которая ловит солнечные лучи». Это поэтическое сравнение оказалось удивительно точным. Сегодня уверенно можно утверждать, что сетчатка глаза – именно «сетка», способная «ловить» даже отдельные кванты света.

Сетчатку можно определить как многоэлементный фотоприемник изображений, который по упрощенной структуре представляется как разветвление зрительного нерва с дополнительными функциями обработки изображений.

Сетчатка глаза занимает зону диаметром около 22 мм, и за счет этого почти полностью (около 72% внутренней поверхности глазного яблока) устилает фоторецепторами глазное дно от реснитчатого тела до слепого пятна – зоны выхода из глазного дна зрительного нерва. При офтальмоскопии это выглядит как светлый диск по причине большего (чем в других зонах сетчатки) коэффициента отражения света.
Слепое пятно и центральная зона сетчатки
В зоне выхода зрительного нерва сетчатка не имеет фоточувствительных рецепторов. Поэтому изображение объектов, которые попадают в это место, человек не видит (отсюда и название «слепое пятно»). Оно имеет размер примерно 1,8 – 2 мм в диаметре, расположено в горизонтальной плоскости на расстоянии 4 мм от заднего полюса глазного яблока по направлению к носу ниже полюса глазного яблока.
Центральная зона сетчатки, которую называют желтым пятном, макулой или макулярной зоной, выглядит как наиболее темная зона глазного дна. У разных людей ее цвет может варьироваться от темно-желтого до темно-коричневого. Центральная зона имеет несколько вытянутую овальную форму в горизонтальной плоскости. Размер желтого пятна точно не определен, но принято считать, что в горизонтальной плоскости он составляет от 1,5 до 3 мм.
Желтое пятно, как и слепое пятно, не расположено в зоне полюса глазного яблока. Его центр смещен в горизонтальной плоскости в противоположном от слепого пятна направлении: на расстоянии около 1 мм от оси симметрии оптической системы глаза.

Сетчатка глаза имеет разную толщину. В зоне слепого пятна она является наиболее толстой (0,4 – 0,5 мм). Наименьшую толщину она имеет в центральной зоне желтого пятна (0,07 – 0,1 мм), где образуется так называемая центральная ямка. На краях сетчатки (зубчатая линия) ее толщина равна примерно 0,14 мм.
Хотя сетчатка и выглядит как тонкая пленка, все же она имеет сложную микроструктуру. В направлении лучей, которые поступают к сетчатке через прозрачные среды глаза и мембрану, отделяющую стекловидное тело от сетчатки, первым слоем сетчатки являются прозрачные нервные волокна. Они являются «проводниками», по которым в мозг передаются фотоэлектрические сигналы, несущие в себе информацию о зрительной картине объектов наблюдения: изображения, которые фокусируются оптической системой глаза на глазном дне.
Свет, плотность распределения которого на поверхности сетчатки пропорциональна яркости поля объектов, проникает через все слои сетчатки и попадает на светочувствительный слой, составленный из колбочек и палочек. Этот слой выполняет активное поглощение света.
Колбочки имеют длину 0,035 мм и диаметр от 2 мкм в центральной зоне желтого пятна до 6 мкм в периферийной зоне сетчатки. Порог чувствительности колбочек составляет примерно 30 квантов света, а пороговая энергия – 1,2 10 -17 Дж. Колбочки являются фоторецепторами дня «цветного» зрения.
Наибольшей приемлемостью пользуется трехкомпонентная теория Г. Гельмгольца, согласно которой восприятие цвета глазом обеспечивается тремя типами колбочек с различной цветовой чувствительностью. Каждая колбочка имеет в разной концентрации три типа пигмента – светочувствительного вещества:
— первый тип пигмента (сине-голубой) поглощает свет в диапазоне длин волн 435-450 нм;
— второй тип (зеленый) – в диапазоне 525-540 нм;
— третий тип (красный) – в диапазоне 565-570 нм.

Палочки являются рецепторами ночного, «черно-белого» зрения. Их длина составляет 0,06 мм, а диаметр около 2 мкм. Они имеют пороговую чувствительность в 12 квантов света при длине волны 419 нм или пороговую энергию 4,8 0 -18 Дж. Следовательно, они намного более чувствительными к световому потоку.

Однако, вследствие слабой спектральной чувствительности палочек, объекты наблюдения ночью воспринимаются человеком как серые или черно-белые.

Плотность расположения колбочек и палочек по сетчатке не является одинаковой. Наибольшая плотность наблюдается в зоне желтого пятна. При приближении к периферии сетчатки плотность уменьшается.
В центре фовеа (фовеолы) находятся только колбочки. Их диаметр в этом месте является наименьшим, они плотно гексагонально заключены. В зоне фовеа плотность колбочек составляет 147000-238000 на 1 мм. Эта зона сетчатки имеет наибольшее пространственное разрешение, в связи с чем предназначена для наблюдения наиболее важных фрагментов пространства, на которых человек фиксирует свой взгляд.
Дальше от центра плотность уменьшается до 95 000 на 1 мм, а в парафовеа – до 10 000 на 1 мм. Плотность палочек самая высокая в парафовеоли – 150000-160000 на 1 мм. Дальше от центра их плотность также уменьшается, и на периферии сетчатки составляет всего 60000 на 1 мм. Средняя плотность палочек на сетчатке составляет 80000-100000 на 1 мм.
Функции сетчатки
Существует несоответствие между количеством отдельных фоторецепторов (7000000 колбочек и 120000000 палочек) и 1,2 миллиона волокон зрительного нерва. Оно проявляется в том, что количество «фотоприемников» более чем в 10 раз превышает количество «проводников», которые соединяют сетчатку с соответствующими центрами мозга.
Это делает понятной функцию слоев сетчатки: она заключается в осуществлении коммутации между отдельными фоторецепторами и участками зрительного центра мозга. С одной стороны, они не перегружают мозг «мелкой», второстепенной информацией, а с другой – не допускают потери важной составляющей зрительной информации о среде, которую наблюдает глаз. Поэтому каждая колбочка с фовеальной зоны имеет свой персональный канал прохождения нервных импульсов к мозгу.
Однако по мере удаления от фовеолы такие каналы образуются уже для групп фоторецепторов. Этому служат горизонтальные, биполярные амакринные и , а также внешние и внутренние её слои. Если каждая ганглиозная клетка для передачи сигналов в мозг имеет только свое персональное волокно (аксон), то это означает, что она благодаря коммутационному действию биполярных и горизонтальных клеток должна иметь синапсический контакт или с одним (в зоне фовеолы), или с несколькими (в периферийной зоне) фоторецепторами.
Ясно, что для этого нужно осуществлять соответствующую горизонтальную коммутацию фоторецепторов и биполярных клеток на более низком уровне, а также биполярных и ганглиозных клеток на высшем уровне. Такая коммутация обеспечивается через отростки горизонтальных и амакриновых клеток.

Синапсические контакты – это электрохимические контакты (синапсы) между клетками, которые осуществляются благодаря электрохимическим процессам с участием специфических веществ (нейромедиаторов). Ими обеспечивается «передача вещества» по «нервам-проводникам». Поэтому связи между различными дендритами сетчатки зависят не только от нервных импульсов, но и от процессов во всем организме. Эти процессы могут поставлять нейромедиаторы в зоны синапсов в сетчатке и в мозг как с участием нервных импульсов, так и с током крови, а также других жидкостей.
Дендриты – это отростки нервных клеток, которые воспринимают сигналы от других нейронов, рецепторных клеток, и проводят нервные импульсы через синапсические контакты к телу нейронов. Совокупность дендритов образует дендритную ветку. Совокупность дендритных ветвей называют дендритным деревом.
Амакриновые клетки осуществляют «боковое торможение» между соседними ганглиозными клетками. Этой обратной связью обеспечивается коммутация биполярных и ганглиозных клеток. Так не только решается задача подключения к мозгу ограниченного количества нервных волокон большого количества фоторецепторов, но и осуществляется предварительная обработка информации, поступающая от сетчатки к мозгу, то есть пространственная и временная фильтрация зрительных сигналов.
Таковы функции сетчатки глаза. Как видно, она очень хрупка и важна. Берегите ее!

Способен видеть при освещении в несколько фотонов и при прямом солнечном свете. Он способен фокусироваться всего за треть секунды. Благодаря этому и за счет особенностей строения (о которых речь пойдет дальше) глаз считается одним из самых сложных органов организма. Что это? Результат эволюции или невероятное стечение обстоятельств? Попробуем разобраться в этом.

Эволюция органа зрения глазами Дарвина

Некоторые ученые считали идею эволюции органа зрения крайне абсурдной. Но так ли это на самом деле? Чарльз Дарвин предложил свое объяснение механизма эволюции. Он считал, что если орган зрения непрерывно изменяются, то эти изменения наследуются. А значит, сложнейший орган зрения мог быть создан в таком виде, каким мы его сейчас наблюдаем, путем естественного отбора. Он проанализировал строение органа зрения многих существ, а также показал изменения в структуре глаза — начиная с самых простых и заканчивая сложнейшими организмами.

Эволюция человеческого глаза началась более 500 000 000 лет назад. Именно тогда началось развитие светочувствительного пятна, состоящего из нескольких клеток у простейшего организма. Пятно помогало отличать свет от тьмы. И хотя оно не могло определять расстояние или изображение, но именно с него началось развитие глаза. В пользу эволюции говорит тот факт, что для того, чтобы пятно развивалось и со временем превратилось бы в пятно у планарии (плоского червя) или обычный глаз рыбы, потребовалось бы развитие множества компонентов и систем организма.

Для каждого из компонентов необходимо наличие протеинов (белков), которые выполняли бы особые функции. Эти функции должны закрепляться в ДНК существа. Существование подобных веществ означает, что во взаимодействие и процесс эволюции вовлекается система других протеинов или генов со своей функцией. Без них зрение невозможно.

Эволюция – на пути к совершенству

Человеческий глаз не претендует на совершенство хотя бы потому, что он не идеален. А значит, глаз – это результат эволюции. С другой стороны, то, что мы считает дефектом дизайна, на самом деле может оказаться весьма полезным. Какие же дефекты дизайна человеческого глаза мы знаем?

Биолог Ричард Доукинс в своей книге «Слепой часовщик» справедливо утверждал, что с точки зрения фотоинженерии, фотографические элементы должны быть направлены к свету, а провода, связывающие элементы с органом воспроизведения и анализа – к мозгу (в нашем случае). Если элементы подключены «задом наперед», а провода располагаются на стороне, близкой к свету, свет преодолевает их массу, ослабляется и искажается. С точки зрения Доукинса , это эстетически не правильно. Однако это предположение не объясняет того, почему подобная система успешно используется позвоночными в течение долгих лет. Но тот же Доукинс добавляет, что различие несущественно, ведь большинство фотонов направляются прямо и в любом случае будут пойманы глазом.

О сетчатке глаз различных животных

Самые развитые неперевернутые сетчатки глаза принадлежат головоногим – кальмару и осьминогу. Сетчатка осьминога содержит 20 000 000 клеток-фоторецепторов. Но и это не предел. У человека их 126 миллионов, а у птиц – в 10 раз больше.

Человеческого глаза содержит «центральную ямку». Это «центр центра» — место в «пятне» — центре человеческой сетчатки. Именно здесь больше всего фоторецепторов и колбочек. Все сосуды располагаются к ней таким образом, что создается область высокой визуальной резкости с постепенным уменьшением визуальной резкости к периферии сетчатки. А само пятно в 100 раз чувствительнее сетчатки. Это позволяет глазу человека сфокусироваться на определенном участке, не отвлекаясь на периферийное зрение.

Иначе дело обстоит с глазами птиц. Их сетчатка не имеет центральной ямки или пятна. Сетчатка осьминога также не имеет ямки, но у осьминога есть линейный централис. Этот орган формирует диапазон резкости вдоль сетчатки. Глаз осьминога имеет еще одну особенность. Используя статоцист (орган равновесия), глаз всегда поддерживает одну позицию относительно гравитационного поля Земли.

Энергозатраты на поддержание такого сложного органа весьма велики. Так, потребление кислорода сетчаткой глаза (из расчета на один грамм ткани) на 50 % больше, чем в печени, и на 600 % больше, чем в сердечной мышце (миокарда). Близость фоторецепторов к капиллярам и отсутствие на их пути нервов обеспечивает быструю поставку питательных веществ и выводит отходы.

Примеры

Впервые зрение появилось около 540 000 000 лет назад. Эволюционный процесс был сложным. Сначала у одноклеточного эвглены зелёной появилось светочувствительное пятно – «глазок». Способность различать свет для эвглены было жизненно необходимым. По мере усложнения жизни и появления новых видов эволюционировал и глаз.

Так, происходила группировка светочувствительных клеток в виде «пятна». С помощью него организм мог оценить передвижения хищника. С появлением глазных пятен у медуз (около 500 млн. лет назад), эти организмы могли ориентироваться в пространстве.

У ресничных червей появляется уже два пятна, и каждое из них содержит тысячи фоточувствительных клеток. Эти пятна лишь наполовину погружены в чашку пигмента – прообраза современного глаза. Постепенно образуется желобок, так называемый «бокал глаза». Например, это можно увидеть у речных улиток. Видимость таким глазом как через матовое стекло.

Происходит повышение остроты зрения по мере сужения наружного отверстия глаза. У моллюска наутилус глаз размером 1 сантиметр содержит миллионы клеток, но все равно улавливает мало света.

На определенном этапе эволюции появилось два органа зрения. Один позволял видеть мир в светлых красках. Другой позволял различать очертания предметов. Именно от второго и происходит человеческий орган зрения. Чуть позднее происходит формирование прозрачной пленки, которая защищает зрачок от загрязнения и меняет его способность преломления света. Так появляется первый хрусталик. Чем он больше – тем острее взор.

Глаз оказывается настолько совершенным органом, что природе понадобилось изобрести его дважды, отдельно для беспозвоночных и для позвоночных. Процесс развития тоже был различным. В случае с моллюсками глаз произошел из эпителия, а в случае с человеком – из эпителия (роговица и хрусталик) и нервной ткани (стекловидное тело и сетчатка). Есть также третий, фасеточный глаз. Он более сложный и состоит из множества омматидиев (отдельных глазков). Этим глазом обладают трилобиты, насекомые, ракообразные и некоторые беспозвоночные.