Лекция № 15,16.Видовые особенности строения молочной железы. Маститы сельскохозяйственных животных – 4ч

План лекции:

Морфофункциональная характеристика молочной железы Видовые особенности строения молочной железы у самок Лактация Секреция молока и молоковыведение, молокоотдача. Исследование вымени

Молочная железа, вымя – (uber, mamma, mastos) – это железистый орган, состоящий из долей, каждая из них внизу оканчивается соском. У некоторых коров имеются по две, реже по четыре дополнительные доли, обычно слабо развитые, не имеющие железистой ткани и соскового канала. Кожа вымени покрыта нежными редкими волосами; на задней поверхности вымени они растут снизу вверх и в стороны, образуя так называемое молочное зеркало. Форма и величина молочного зеркала варьируют. Вымя плотно прилегает к вентральной брюшной стенке и удерживается в своем положении подвешивающей связкой вымени и фасциями.

Составные части вымени: железистая ткань, выводные протоки, интерстициальная соединительная ткань, кровеносные, лимфатические сосуды и нервы. Правая и левая половины молочной железы отделены одна от другой подвешивающей связкой вымени, служащей продолжением желтой брюшной фасции. Под кожей располагается поверхностная фасция молочной железы, покрывающая каждую половину вымени. За поверхностной фасцией следует собственная фасция, покрывающая железистую часть вымени и дающая ответвления (трабекулы) в паренхиму, подразделяя ее на четверти и отдельные мелкие дольки; каждая долька окружена междольковой соединительнотканной оболочкой.

Паренхима вымени состоит из железистых альвеол и выводных протоков, образующихся в каждой четверти вымени самостоятельную, обособленную систему. Альвеолы выстланы секреторными клетками, образующими молоко. От альвеол отходят мелкие протоки, которые, объединяясь, формируют средние протоки. Участки паренхимы с этими протоками складываются в самостоятельные дольки вымени, окруженные более или менее сильно выраженным слоем междольковой соединительной ткани.

Средние протоки, направляясь вниз в сторону соска, сливаются и дают начало 12-50 широким выводным протокам – молочным ходам, впадающим в цистерну. Молочная цистерна – полость соска, простирающаяся иногда вверх, в паренхиму вымени, служит резервуаром для молока.

Соски представляют собой конические, тупо заканчивающиеся ответвления молочной железы. У соска различают основание, переходящее без резких границ в тело доли вымени, верхушку, свободно свисающую вниз, и цилиндрическую часть, расположенную между верхушкой и основанием соска.

Лактация – проявление сложной нейрогумолральной реакции всего организма на нервные импульсы, идущие от рецепторов кожи молочной железы во время сосания или доения, а также возникающие вследствие раздражении хеморецепторов кровеносных сосудов железы и других органов.

Секреция молока неразрывно связана с молоковыделением без выделения молока (при невыдаивании или не отсасывании молока или молозива вследствие гибели приплода). Важным фактором лактации является раздражения нервных окончаний, расположенных в стенках сосудов, молочных хоров и в коже молочной железы. Раздражение нервных окончаний кожи молочной железы и особенно соска (массаж, доение, сосание) передаются по нервным путям к коре головного мозга. В ответ на эти раздражения из центра к периферии идут нервные импульсы к молочной железе, как к рабочему органу, в одних случаях побуждая ее к секреции и молокоотделения, в других - тормозя эти процессы. В секреции молока большую роль играют и гуморальные факторы, которые, действуя на хеморецепторы молочной железы, вызывают нервное возбуждение. По нервным путям оно передается коре головного мозга, а от нее нервные импульсы идут к молочной железе, побуждая ее к секреции

В процессе секреции молока и молокоотделения участвуют все органы организма самки, обуславливая специфические индивидуальные свойства молока каждой коровы. Кроме яичника, гипофиза и плаценты, на лактацию влияют и другие эндокринные железы (щитовидная, надпочечники и др.). Внешние раздражения (зрительные, обонятельные, слуховые, осязательные, вкусовые) так же оказывают положительное или отрицательное влияние на функцию молочной железы.

Ко времени родов молочная железа увеличивается и начинает продуцировать молозиво-густую, вязкую, желтовато-белого цвета жидкость, своеобразную неприятную, солоноватую на вкус. Молозиво содержит значительное количество белка и солей, характерные жировые капельки (молозивные тельца). В молозиве меньше, чем в обычном молоке, жира и сахара, больше железа, в десять раз больше ретинола (витамина А) и аскорбиновой кислоты (витамина С), в три раза больше кальциферола (витамина D).

В молозиве содержится большое количество распавшихся секреторных клеток. Через 7-10 дней после родов молозиво превращается в обычное молоко, но пригодным для сыроварения оно становится только через две недели после родов.

Процесс молокообразования происходит в альвеолах. Процесс секреции заключается в накоплении (образовании) секретов клетки, в последующим отторжении скопляющегося периферическом участке клетки секрета и в переходе его в просвет альвеолы.

После родов в течение 4-6 недель (при правильном доении или регулярном сосании) продолжает развиваться железистая ткань и повышаться молочная продуктивность. Затем начинается обратное развитие молочной железы (инволюция), заключающаяся в постепенном снижении интенсивности и ее функции. После зимних родов с переводом коров на летнее содержание нередко наблюдается повышение их молочной продуктивности, расцениваемое некоторыми специалистами как закономерное проявление двухвершинной лактационной прямой.

Молокоотдача - выделение молока из вымени – совершается вследствие перемещения молока из верхних отделов вымени вниз, главным образом в результате сокращения миоэпителия и гладкой мускулатуры вымени. Молокоотдача осуществляется сочетанной деятельностью нервной и гуморальной систем. В процессе подготовки вымени к доению происходит усиленный прилив крови к железе, обеспечивающий упругость сосков. Такое состояние называется эрекцией вымени. Оно обеспечивает нормальное условие для доения или сосания. Доение, массаж или сосание раздражают рецепторы кожи вымени, а в ответ на эти раздражения поступают импульсы из коры головного мозга, обусловливающие ригидность вымени (напряженность сократительной системы вымени), проявляющуюся в сокращении миоэпителиальных клеток альвеол, мышечных слоев средних и крупных молочных ходов, вследствие чего происходит молокоотдача. Цистерны сосков заполняются молоком. Все вымя становится упругим, выглядит наполненным, растянутым.

Одновременно с образованием молока происходит всасывание его составных частей. Это явление называется реабсорбцией. При переполнении вымени реабсорбция усиливается. По мере образования молока молочные протоки вследствие расслабления мускулатуры молочной железы расширяются. Обычно заполнение вымени молоком происходит в течение 12-14 ч. Более или менее равномерное. Затем вследствие повышения внутривымянного давления, сжатие капилляров и раздражение барорецепторов молокообразования замедляется, потом прекращается, и активно проявляется процесс реабсорбции. Своевременное освобождение железы от секрета предотвращает это явление.

Исследование вымени слагается из сбора анамнеза , клинического осмотра животного, его молочной железы и проверки качества молока.

При сборе анамнестических сведений стремятся установить:

1) Время последних родов, длительность сухостойного периода, стадии подготовки к лактации, состояние молочной железы до и после родов;

2) Общее состояние организма до и после родов, стадию полового цикла, время осеменения, течение родов и послеродового периода;

3) Состояние района и хозяйства в отношении заболевания скота вообще и заболевание молочной железы в частности;

4) Заболевание молочной железы, отмечавшиеся у животного в предыдущие годы;

5) Удои в предыдущие годы и в последний лактационный период;

6) Способ доения и качество молока, его цвет, запах, вкус, изменение при кипячении;

7) Время заболевания отдельных четвертей вымени, количество и качество выделяемого ими секрета.

Клинический осмотр надо начинать с обычного исследования животного, затем исследовать молочную железы путем ее осмотра, пальпации, пробного доения и определения качества молока. Вымя осматривают сзади и сбоку; при этом обращают внимание на его форму, сохранность волосяного покрова, цвет кожи; выявляют повреждения, кожные заболевания или их следы.

Пальпацией прежде всего определяют в строгой последовательности температуру отдельных участков молочной железы путем сопоставления теплового ощущения, получаемого тыльной поверхностью руки от симметрично расположенных точек.

Лечение животных больных маститом.

Восстановление функции молочной железы возможно лишь при нормализации сложных нейрососудистых взаимоотношений и трофики.

Патогенетическая терапия маститов. Для нормализации нейрососудистых реакций используют новокаин, обладающий анестезирующим фактором, блокирующий нервы молочной железы. Наиболее эффективный метод лечения является внутривымянные введения по 100-150 мл 0,5-% раствора новокаина с добавлением антибиотиков с интервалом 12 часов (метод короткой новокаиновой блокады по). Для инъекций используют шприц, соединенный резиновой трубочкой и длинной инъекционной иглой (длина иглы10-12 см).иглу вводят сзади между основанием вымени и брюшной стенкой, отступив 1-2 см от срединной линии в сторону больной половины вымени, и продвигают ее в направлении запястного сустава той же стороны на глубину 8-12 см. Инъецируют 150-200 мл 0,5 % раствора новокаина. Перемещением иглы в различных направлениях раствор равномерно распределяют в надвымянном пространстве.

Овцам инъецируют 0,25% раствор новокаина в дозе 40-50 мл спереди, козам сзади вымени. У свиноматок блокируют нервы каждой пораженной железистой доли вымени в отдельности 0,25% раствором новокаина по 20-40 мл. при необходимости повторные блокады проводят через 48-96 часов.

Положительные результаты дает введение 1%-ного раствора новокаина в брюшную аорту по методу. Хороший эффект получается при введении 100-150 мл 1-%-ного раствора новокаина с интервалом 24-48 часов. Животные с серозным маститом выздоравливают в большинстве случаев через 2-3 суток, с катаральным - через 4-5, с фибринозным –через 6, с гнойно-катаральным – через 5 и с гемморагическим – через 6 суток.

Нередко течение воспалительного процесса в молочной железе осложняют микроорганизмы, которые являются непосредственной причиной маститов. Для выбора более эффективного антибиотика необходимо определить вид патогенной микрофлоры и ее чувствительность к препарату.

При остром течении маститов – серозного, катарального, фибринозного или гнойного вводят внутримышечно антибиотики (бициллин, пенициллин, стрептомицин и др.) в дозе 3-5 тыс ЕД на 1 кг массы тела животного.

Профилактика маститов слагается из комплекса мероприятий, в которые входят:

Полноценное, сбалансированное кормление и поение животных;

Правильное устройство и оборудование доильных площадок;

Тщательно подобранные молочные аппараты при машинном доении;

Полное освобождение молочной железы при доении;

Соблюдать санитарно-гигиенические условия как при доении животных, так и в помещениях где находятся животные;

Ежемесячно проводить исследования дойного поголовья на субклинический и клинический маститы.

Молочные железы начинают развиваться у зародышей крупного рогатого скота, овец, лошадей из эпителия кожи и мезенхимы на стенке живота в области от пупочного канатика до лонной области, у зародышей свиней и собак - от области грудины до лонной области. Эпителиальные клетки размножаются, и образуются продольные утолщения на коже с правой и левой сторон медиального грудинного желоба и от белой линии живота. Эти утолщения называют молочными полосками, валиками. Позднее у предплодов на молочных валиках ясно обозначаются молочные линзы в виде Округлых утолщений эпителия кожи и лежащей под ним мезенхимы.
Количество молочных линз равно количеству долей молочных желез с сосками у данного вида животных. У предплодов и плодов из молочных линз развиваются части молочных желез.
Эпителий молочных линз образует вырост в подкожный слой в виде колбочки. На конце этого эпителиального выроста возникают древовидные выросты эпителия. Вокруг них образуется соединительнотканный остов из ретикулярной, рыхлой и жировой соединительной ткани. Внутри эпителиальной колбы возникают щелевидная полость соска и молочной цистерны. Центр эпителиальной колбы возвышается вместе с покрывающей его кожей и образует сосок. Названные части зачатков молочных желез выражены в плодном периоде развития у телочек на четвертом месяце, у свиней в конце второго месяца. В последующем до рождения происходит рост новых эпителиальных древовидных выростов. Увеличивается количество жировой, ретикулярной, рыхлой соединительной ткани.
У новорожденной телочки вымя имеет относительно развитые соски и не развитое тело. Каждая доля имеет цистерну и молочные ходы, от которых идут тяжи эпителиальной ткани, окруженной рыхлой соединительной, ретикулярной, жировой тканями. На месте будущих альвеолотрубок находятся микроскопические утолщения эпителиальной ткани.
У телок в возрасте 12-15 мес есть тело вымени и соски; тело вымени относительно неразвито. На концах эпителиальных тяжей протоков появляются отдельные альвеолы и альвеолотрубки.
На 2-3 мес стельности начинает увеличиваться количество альвеол и альвеолотрубок в дольках. На 7-8 мес стельности отмечаются усиленное развитие и рост железистой ткани вымени. Перед отелом размножается эпителий новых альвеолотрубок, усиливается кровообращение в вымени, начинается секреция молозива. Вымя увеличивается в объеме, начинается выделение молозива, интенсивная секреция которого продолжается в течение недели после отела и затем сменяется секрецией молока.
В сухостойный период (прекращение лактации перед отелом) общий объем вымени уменьшается, спадается значительное количество кровеносных капилляров. Значительная часть альвеолотрубок и протоков наполняется лейкоцитами и массой цитоплазмы погибающих эпителиальных клеток. Спадаются внутри и междольковые протоки. В 2-3 раза увеличивается толщина прослоек рыхлой, ретикулярной и жировой тканей внутри долей и в дольках молочной железы. Перед отелом усиливается кровообращение в вымени, регенерирует эпителий альвеол в дольках, вымя увеличивается в объеме. Начинается секреция молозива.
У свиней после опороса развиваются, увеличиваются в объеме те доли молочной железы, соски которых сосут поросята, остальные увеличиваются незначительно.
Породные особенности строения молочных желез проявляются в объеме, форме вымени и количественными соотношениями железистой и соединительной ткани внутри долей желез. У коров мясных пород, дающих за сезон по 800-1000 л молока, преобладает вымя примитивной, плоской или козьей формы, железистая ткань в лактирующем вымени занимает половину массы доли. У молочных коров с удоем 3-5 тыс. л молока в год железистая ткань составляет 2/3-3/4 долей вымени, преобладает чашеобразная или ваннообразная форма вымени.

Молочная железа (glandula lactifera) в зависимости от вида животных либо расположена на грудной клетке (glandula mamma), либо находится между бедрами в паховой области и называется выменем (?ber). Молочные железы построены по типу альвеолярно-трубчатых желез и состоят из железистого отдела, или паренхимы, и стромы, или соединительнотканного остова. Вымя не относится к системе органов размножения, но находится с ними в тесной функциональной связи, дополняющей сложную функцию размножения.

При рождении у самки уже сформированы соски, междольковые перегородки и связочный аппарат, но на месте будущей паренхимы находится жировая ткань. У телочек до 6-месячного возраста вымя представляет собой небольшую полость, от которой отходит система протоков и молочных ходов. В этот период вымя растет за счет не железистой, а жировой и соединительной тканей.

С наступлением половой зрелости начинают быстро расти как протоки, так и альвеолярный аппарат. Наиболее сильный рост и окончательное развитие вымени происходят во время первой беременности. В процессе роста и развития вплоть до начала образования молока железа претерпевает значительные изменения.

Молочная железы (вымя) у крупного рогатого скота интенсивно растет и развивается во время стельности животных. В этот период увеличивается количество нервных волокон и кровеносных сосудов, а уже со второй половины беременности начинает функционировать секреторный эпителий, формируются альвеолы (рис. 6.1).

У коровы молочная железа (вымя) - железистый орган, состоящий из четырех четвертей; каждая из них внизу оканчивается соском. У некоторых коров, кроме основных четвертей, имеется две или даже четыре дополнительные, не содержащие паренхимы доли (полимастия).

Размеры и форма вымени и сосков зависят от породы, возраста, индивидуальных особенностей, периода лактации, физиологического состояния животных.

Молочные четверти заканчиваются сосками (papillae uberis), которые имеют коническую или цилиндрическую форму с тупой или конусообразной верхушкой. Верхушка без видимых границ переходит в цилиндрическую часть соска, а последняя - в ее основание и без резкой границы - в тело молочной железы. Длина сосков обычно составляет от 2 до 15 см.

Рис. 6.1

7 - артерия и вена; 2 - нервное сплетение; 3 - миоэпителий; 4 - разветвление нервных волокон; 5 - капелька молочного жира; 6 - железистый эпителий; 7 - собственная оболочка альвеолы; 8 - выводной проток; 9 - полость альвеолы

Стенка соска снаружи покрыта тонкой, эластичной кожей, лишенной волос, потовых и сальных желез. Под кожей у соска находится разной толщины прослойка соединительной ткани, в составе которой имеются пучки гладких мышечных волокон, идущих в разных направлениях. У верхушки они образуют сравнительную мощную циркулярную мышцу - сфинктер соскового канала. Слизистая оболочка, выстилающая сосковую часть цистерны, без заметной границы переходит в кожу соска. Она покрыта двухслойным эпителием. Сосковая часть цистерны в верхушке соска переходит в его канал.

Канал соска имеет длину 0,5-1 см. Его слизистая оболочка собрана в продолговатые складки, близко прилегающие друг к другу. Сам канал соска представляет собой отверстие, стенки которого образованы соединительной тканью, циркулярным слоем мускулатуры (сфинктер канала соска) и слизистой оболочкой, которая собирается в мельчайшие продольные складочки. Канал соска всегда закрыт его сфинктером. Сокращение радиальных волокон является ответом на тактильные раздражения рецепторов соска или прикосновение, а сокращение продольных волокон укорачивает или удлиняет сосок.

Вымя снаружи покрыто мягкой, эластичной кожей, образующей большое количество складок, особенно на задней поверхности. Благодаря высокой эластичности молочная железа может значительно увеличиваться в объеме при заполнении емкостной системы молоком.

Кожа вымени покрыта нежными редкими волосами, которые на задней поверхности вымени растут снизу вверх и в стороны, образуя так называемое молочное зеркало. Форма и величина молочного зеркала варьируют. Вымя плотно прилегает к вентральной брюшной стенке и удерживается в своем положении подвешивающей связкой вымени, поверхностной и глубокой фасциями. Подвешивающая связка разделяет вымя на правую и левую половины. От глубокой фасции внутрь отходят трабекулы, которые образуют ячеистый остов для нежной секреторной ткани вымени; по нему проходят кровеносные и лимфатические сосуды, в нем также депонируется резервный жир (рис. 6.2).

Составные части вымени: железистая ткань, выводные протоки, интерстициальная соединительная ткань, кровеносные, лимфатические сосуды и нервы. Правая и левая половины молочной железы отделены одна от другой подвешивающей связкой вымени, служащей продолжением желтой брюшной связки.

Паренхима вымени состоит из альвеол (alveolus) и выводных протоков. Каждая альвеола является самой маленькой функциональной частицей вымени. Внутри она выстлана одним слоем секреторного эпителия, который в зависимости от его функционального состояния бывает цилиндрическим, кубическим или плоским. Снаружи альвеола окружена миоэпителием, который имеет звездчатую форму. При соединении друг с другом клетки миоэпителия образуют сеточку вокруг альвеолы, образуя ацинусы (рис. 6.3). Клетки миоэпителия называются так потому, что они напоминают форму эпителия, но вто же время способны подобно мышечным элементам сокращаться. Кроме альвеол миоэпителий окутывает молочные протоки. Каждая альвеола имеет выход - мелкий молочный проток. Протоки многих альвеол, объединяясь, собираются вместе и формируют средний молочный проток.

Средние протоки, направляясь вниз в сторону соска, сливаются и дают начало 12-50 широким выводным протокам - молочным ходам, впадающим в цистерну. Молочная цистерна - полость соска, простирающаяся иногда вверх, в паренхиму вымени. Она служит резервуаром для молока.

Вымя очень богато кровеносными сосудами, артериальные и венозные капилляры образуют густую сеть вокруг каждой альвеолы. Интенсивность кровоснабжения вымени зависит от его функцио-

нального состояния. Венозная система вымени развита сильнее артериальной. Имеется большое количество дополнительных венозных сосудов, часто анастомозирующих между собой и с венами прилегающей четверти.

Рис. 6.2.

а - латеральная поверхность; б - сегментальный разрез; в - сагиттальный разрез; 7 - основание; 2 - тело; 3 - соски; 4 - передние доли; 5 - задние доли; 6 - подвешивающая связка; 7 - поверхностная фасция; 8 - кожа; 9 - дольки железистой ткани; 10 - отверстия молочных ходов (проходов); 71 - надсосковая железистая часть молочной цистерны; 12 - сосковая часть молочной цистерны; 13 - сосковый канал (проток); 14 - соединительнотканный остов (строма) доли; 75 - дольки железистой ткани (паренхима)

Рис. 6.3.

• 7 - ацинусы; 2 - молочный ход; 3 - внутридольковый проток; 4 - апокриновая секреция; 5 - миоэпителиальные клетки; 6 - нервное волокно; 7 - гемокапилляр;
• 8 - лактоцит

Согласно исследованиям Н.Ф. Багдашова и А.П. Елисеева артериальные сосуды правой и левой половин вымени образуют между собой анастомозы. Количество анастомозов с возрастом увеличивается; у телок же их почти нет (А.И. Поспелов).

Молочная вена направляется от вымени к молочному колодцу, затем проникает в брюшную полость и впадает во внутреннюю грудную вену (v. thoracica interna). Венозная система развита сильнее, чем артериальная. Кроме одноименных с артериями вен встречается много поверхностных и глубоких венозных стволов, имеющих множество извивов и расширений, придающих вымени определенную бугристость.

Молочная железа имеет два венозных сплетения: сплетение основания соска, имеющее циркулярное строение, и сосковое сплетение, имеющее продольно-петлистое направление.

Циркулярное венозное сплетение располагается на границе цистерны и паренхимы, при переполнении кровью оно может закрыть просвет цистерны.

Лимфатическая система вымени берет начало из лимфатических щелей и пространств, расположенных вокруг альвеол, далее собирает междольковые лимфатические сосуды, проходит через лимфатические узлы в лимфатическую цистерну, а далее по грудному протоку - в заднюю полую вену.

Дополнительно имеется богатая лимфатическая сеть кожи вымени. Она начинается в коже основания соска, дает много анастомозов и в конечном счете образует лимфатические сосуды четверти вымени, лимфа из которых через надвыменные лимфатические узлы попадает в лимфатическую систему тазовой полости, а частично в лимфатические узлы паховой области.

Иннервация вымени осуществляется ветвями и ответвлениями от густых нервных сплетений, окружающих сосуды вымени. Нервные волокна паренхимы образуют густые сплетения вокруг альвеол и долек железы.

В иннервации молочной железы задействованы три пары соматических нервов: наружные семенные (п. spermaticus externus), подвздошно-паховые (п. ilioinguinalis), подвздошно-чревные (п. iliohypo-gastricus ) и отчасти промежностные нервы. Основную роль в иннервации паренхимы вымени играет наружный семенной нерв; остальные цереброспинальные нервы иннервируют в основном кожу. Кроме соматических нервов молочная железа обслуживается богатой сетью вегетативных нервов, отходящих от нервных сплетений кровеносных сосудов вымени. Эфферентная симпатическая иннервация осуществляется веточками, отходящими от 2-4-го поясничных узлов пограничного столба и от крестцовых узлов. Эти волокна входят в вымя в составе наружного семенного, подвздошно-подчревного и подвздошно-пахового нервов.

Отчетливо различимые нервные стволы идут, сопровождая сосуды цистерны и молочные ходы, к молочной цистерне и соску, где заканчиваются в коже соска и слизистой оболочке цистерны. Раздражение рецепторов, расположенных в толще тканей вымени, влияет на кровообращение, дыхание, пищеварение и половую систему животного.

Рост молочной железы контролируется гормонами яичников, аденогипофиза и надпочечников.

Anderson в 1974 г. предложил следующую схему гормональной индукции развития молочной железы и лактогенеза (ГР - гормон роста; П - прогестерон; Пр - пролактин).

Молочная железа животных I Эстрогены + ГР + кортикостероиды

Рост протоков

I Эстрогены +П + Пр + ГР + кортикостероиды Рост лобулоальвеолярной ткани I Пр + кортикостероиды Секреция молока

Следовательно, в процессе развития молочных желез важная роль отводится гормонам яичников (рис. 6.4). Эстрогенные гормоны яичников, а также синтетические эстрогены ускоряют рост протоков железы, развитие альвеол и молочных долек. Гормон желтого тела - прогестерон - ускоряет рост протоков, а прогестерон вместе с эстрогенами необходим для развития дольчато-альвеолярной структуры. Действие эстрогенов и прогестерона на развитие молочных желез проявляется слабо с удаленным гипофизом, а это означает, что половые стероиды влияют на молочные железы двумя путями: стимулируя высвобождение гормонов аденогипофиза (соматотропного, аденокортикотропного и пролактина) и воздействуя непосредственно на ткань железы (при наличии гормонов аденогипофиза).

Секреторный процесс осуществляется непосредственно в клетках эпителия альвеол и мелких протоках, причем каждая эпителиальная клетка производит все составные части молока. Образующийся продукт выделяется в полость альвеол, накапливается в них, переходя в процессе доения в протоки и молочную цистерну. Переполнение альвеол молоком тормозит секрецию, периодическое опорожнение желез стимулирует ее.

Таким образом, лактация осуществляется секреторной деятельностью альвеолярного аппарата и клеток, выстилающих молочные протоки молочной железы (молокообразование), а молокоотдача происходит в результате сокращения миоэпителия альвеол и молочных протоков, мышечных элементов молочных ходов в цистерны. Молокоотдаче способствует эрекция вымени.

Рис. 6.4.

Под эректильностью вымени понимается процесс переполнения вымени кровью, который наблюдается при доении или сосании. Вследствие переполнения молочной железы кровью создается повышенное давление в межальвеолярных пространствах, что приводит к их сдавливанию.

Процесс молокообразования - это не просто фильтрация крови, а сложный секреторный процесс, в результате которого питательные вещества, поступающие из желудочно-кишечного тракта в кровь, секреторным путем превращаются в необходимые для жизни плода компоненты молока.

В процессе маммогенеза выделяют следующие этапы:

• сорбция предшественников молока из крови;
• синтез составных частей молока в секреторных клетках молочной железы;
• формирование, накопление и перемещение синтезированных продуктов в цитоплазме секреторных клеток;
• отделение молока секреторными клетками в полость альвеол. Молоко содержит белки (казеин, альбумины, глобулины), жиры,

молочный сахар - лактозу, макро- и микроэлементы и все группы витаминов. Синтез жиров, белков, молочного сахара и других компонентов молока происходит в митохондриях альвеолярного эпителия. Синтез казеина и лактозы резко усиливается непосредственно перед родами и после них, что обусловлено, видимо, понижением в этот период в плазме крови уровня прогестерона - наиболее вероятного ингибитора лактогенеза.

Рефлекс молокоотдачи осуществляется в результате взаимодействия нервной, эндокринной и сосудистой систем. При раздражении молочной железы по центростремительным нервам афферентные импульсы передаются в афферентные нейроны спинномозговых узлов и дорсальные столбы серого вещества спинного мозга, отсюда через вставочные нейроны серого вещества сигнал поступает на эфферентные нейроны вентральных столбов серого вещества и по двигательным аксонам передается в молочную железу. Это короткая рефлекторная дуга, построенная по аналогии с двигательными рефлексами, она обеспечивает снижение тонуса гладкой мускулатуры вымени и раскрытие сфинктеров протоков и сосков. В результате наступает припуск и легко удаляется цистернальная порция молока.

Доение положительно влияет на кровообращение в вымени. Машинное доение, которому предшествует 10-секундная гигиеническая обработка сосков, вызывает значительное увеличение кровотока через вымя. Максимальный кровоток составляет в среднем 154,4% от объемной скорости кровотока. Стимулирующее влияние машинного доения на кровообращение в вымени объясняют сосудорасширяющим действием окситоцина, освобождающегося из нейрогипофиза в результате реализации рефлекса молокоотдачи.

Молочные железы имеются у млекопитающих животных обоих полов, но у самцов они остаются недоразвитыми, а у самки растут и развиваются, потому что тесно связаны с ее органами размножения, с половыми железами.

У мужских особей млекопитающих также присутствуют рудиментарные молочные железы и соски, но есть и исключения: у самцов мышей нет сосков, а у жеребцов нет ни сосков, ни молочных желез. У Бурого крылана присутствуют молочные железы, выделяющие молоко; выделение молока у мужских особей встречается у некоторых видов млекопитающих, в том числе у людей.

Будучи кожными образованиями, молочные железы родственны потовым железам.

Молочные железы (Glandula lactifera ) - симметричные кожные образования, расположенные у свиней, грызунов, хищников в области живота, а у жвачных животных и лошади - в области паха, имеют сложное трубчато - альвеолярное строение с апокриновым типом секреции. Своего полного развития они достигают к моменту полового созревания животного.

Функция молочной железы заключается в молокообразовании и молокоотдаче и тесно связана с функциональным состоянием половых органов. Во время беременности яичником и плацентой выделяется большое количество эстрогенов, которые обусловливают разрастание молочных ходов и альвеол. К концу беременности передняя доля гипофиза выделяет гормон пролактин, в результате воздействия которого образуется молоко, то есть осуществляется секреция, а в задней доле гипофиза вырабатывается окситоцин, обусловливающий молоковыведение. Ко времени родов молочная железа увеличивается и начинает продуцировать молозиво, а через 7-10 дней

Молоко. В течение 4-6 недель после родов продолжает развиваться железистая ткань и повышаться молочная продуктивность. Затем начинается обратное развитие молочной железы (инволюция), которое заключается в постепенном снижении интенсивности ее функции. Образование молока прекращается - наступает сухостойный период, необходимый для восстановления ткани молочной железы.

В каждой молочной железе различают тело, разделенное срединным желобом (sulcus intermammarius ) на правую и левую половины. Каждая половина молочной железы может иметь одну, две и большее число долей (lobi glandulae mammariae ), снабженных собственным соском (papilla mammae ). (Приложение 1, рис.1)

Тело молочной железы - (corpus mammae ) состоит из соединительнотканной основы, или остова, и железистой части, или паренхимы. С поверхности тело молочной железы покрыто нежной кожей, обладающей большой эластичностью, что позволяет в значительных размерах изменять объем органа в зависимости от степени накопления в ней молочного секрета. На коже тела молочной железы имеются нежные волоски, которые на вымени коровы с краниальной и латеральной поверхностей своими свободными концами направлены вниз, а на каудальной поверхности - снизу-вверх. Место соединения двух противоположно направленных потоков волос четко обозначает границу каудальной поверхности вымени, обозначаемую у коров как "зеркало вымени". Степень оброслости вымени волосами находится в зависимости от породности животного. У беспородных коров количество волос на коже вымени значительно больше и они по своей структуре более грубые. На сосках кожи волосы и кожные железы отсутствуют.

Под кожей на теле молочной железы находится фасция, которая подразделяется на поверхностный и глубокий слои. Поверхностный слой фасции, окружая молочную железу с боковых поверхностей, составляет основу латеральных и медиальных пластинок (laminae laterales et mediales), выполняющих подвешивающую функцию (lamellae suspensoriae).

При слиянии симметричных молочных холмов и образовании вымени, особенно у жвачных, медиальные пластинки, объединяясь в единое структурное образование, формируют срединную перегородку вымени (septum uberi) , которую называют подвешивающей связкой вымени (ligamentumsuspensorium uberi). В совокупности латеральные и медиальные подвешивающие пластинки образуют подвешивающий аппарат молочной железы (apparatus suspensorius mammarius).

От глубокого листка подвижной фасции вглубь молочной железы отходят многочисленные перегородки, подразделяющие ее на отдельные доли (lobi glandulae mammariae) различной величины и состоящие из более мелких долей (lobuli glandulae mammariае). Каждая долька в своем составе имеет железистые альвеолы, альвеолярные канальцы, соединяющиеся в один общий долевой проток, а также внутри - и междольковую соединительную

ткань, которая составляет основу стромы молочной железы. Самые мелкие дольки могут иметь грушевидную, сердцевидную или иную форму. Их диаметр колеблется в пределах от 0,5 до 5 мм.

Железистая альвеола (alveolus glandulae) чаще имеет грушевидную форму. Их количество в каждой отдельной дольке у коров может быть от 156 до 226. При этом их диаметр может колебаться в широких пределах от 50 до 350 мкм, что зависит от степени заполнения их полости молочным секретом. Она осуществляют биосинтез основных компонентов молока.

Стенка железистой альвеолы в своей основе имеет бесструктурную базальную мембрану, на которой с внутренней поверхности находится один слой кубической формы молочных экзокринных клеток (exocrinocytus lactus), которые часто называют просто молочными клетками (lactocytus). Внутренний слой стенки альвеолы выстлан цилиндрическим, кубическим или плоским железистым эпителием. На поверхности основы лежат звездчатые клетки, состоящие из гладких мышечных волокон. Эти клетки, соединяясь между собой отростками, образуют вокруг каждой альвеолы подобие сетки. Сокращение этих клеток приводит к передвижению секрета из альвеол в мелкие молочные протоки, началом которых являются суженные участки альвеолы.

Снаружи клетки покрыты плотной соединительнотканной оболочкой, под которой располагается слой сокращающегося миоэпителия. Снаружи миоэпителиальных клеток находится стекловидная кайма альвеол, которая без резких границ переходит в межальвеоалярную рыхлую соединительную ткань. Секрет альвеол поступает в мелкие протоки, которые выстланы железистым эпителием.

Железистые альвеолы с наружной поверхности окружены периальвеолярной внутридольковой соединительной тканью, в которой проходят многочисленные кровеносные и лимфатические сосуды и нервные волокна. (Приложение 2, рис.2)

Молокоотводящая система берет начало от суженной части альвеолы альвеолярным молочным канальцем (ductus alveolaris lactifer) , имеющим диаметр 6 - 10 мкм. Объединяясь с другими аналогичными канальцами, они образуют внутридольковый молочный проток (ductus lactifer), диаметр которого может колебаться в пределах от 40 до 100 мкм. Протоки, проходя в

междольковой соединительной ткани и объединяясь между собой, образуют молочные ходы, или общие собирательные протоки (ductus lactifer colligens), открывающиеся в просвет молочной цистерны или молочного синуса (sinus lactiferi) . В стенке собирательных протоков происходит увеличение количества мышечных и эластических волокон, а эпителий, выстилающий внутреннюю поверхность протока, становится двухслойным.

Молочный синус выстлан двухслойным эпителием, в котором поверхностный слой представлен столбчатыми, а базальный - кубическими клетками. Основа слизистой оболочки молочного синуса состоит из фиброзной соединительной ткани, содержащей густую сеть эластических волокон, которые позволяют ему в значительной степени увеличивать свой объем при заполнении молочным секретом.

От молочного синуса у животных с множественным выменем (хищные, свинья) берут начало сосковые каналы, которых у хищных в каждом соске

5 - 8 и у свиньи - 1 - 3. У жвачных и кобылы молочный синус заходит глубоко в сосок и кольцевой складкой слизистой оболочки подразделяется на железистую часть (pars glandularis) , находящуюся в теле молочной железы,

и сосковую (pars papillaris), которая занимает большую часть длины соска. Сосковая цистерна у вершины соска, резко суживаясь, переходит в розетку соска, от которой берет начало сосковый канал (ductus papillaris), открывающийся на вершине соска сосковым отверстием (ostium papillare). Диаметр соскового канала у коровы колеблется в пределах от 2,6 до 3,8 мм.

В каждом соске у жвачных имеется одна цистерна и один сосковый канал, тогда как у кобыл их по два. Сосковый синус, как и железистый, выстлан двухслойным эпителием, который в сосковом канале становится плоским, многослойным, ороговевающим.

Молочный сосок - (papilla mammae) - подразделяется на основание, прилежащее к вентральной поверхности тела молочной железы, среднюю часть и верхушку. Снаружи сосок покрыт кожей, которая у коровы и свиньи лишена волос и кожных желез. Эпидермис кожи соска состоит из большого числа рядов клеток, что повышает его защитную функцию против механических воздействий при сосании или при доении (для получения 1 л молока требуется произвести руками около 100 доильных движений).

В основе кожи соска заложено большое количество эластических волокон и мышечных пучков. Здесь же имеются многочисленные рецепторы. Средняя оболочка соска имеет трехслойное расположение пучков гладких мышечных клеток, из которых самый глубокий имеет циркулярное направление, а последующие, ближе к коже, - весьма неопределенное. Все они вокруг соскового канала составляют основу его сфинктера (m. sphincter papillae) . Здесь же имеются в большом количестве эластические и коллагеновые волокна, которые усиливают функцию сфинктера. В стенке соска кровеносные сосуды могут образовывать артериовенозные анастомозы,

которые, наиболее, выражены в сосках, лишенных волосяной защиты.

У самцов молочная железа представлена рудиментарными сосками. Остов, или строма, молочной железы состоит из соединительной ткани. Через соединительнотканный остов в молочную железу проходят кровеносные сосуды и нервы.

Размеры и форма сосков зависит от видовой принадлежности и индивидуальных особенностей животного. Наряду с основными сосками часто встречаются дополнительные. Они, как правило, не функционируют, но иногда и через них может выделяться молоко.

Количество сосков у млекопитающихся варьируется от 2 (у большинства приматов) до 18 (у свиней). У Виргинского опоссума 13 сосков, это одно из немногих известных животных с нечетным количеством сосков.

Таблица 1

"Количество и расположение желез у различных представителей млекопитающих"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА

РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

УЛЬЯНОВСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ

СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ

КАФЕДРА ФИЗИОЛОГИИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ

ЖИВОТНЫХ И ЗООЛОГИИ

Н.А. Любин

Физиология лактации физиологические основы машинного доения коров

Ульяновск 2004

Н.А. Любин

Пособие содержит обширную информацию и практические рекомендации по физиологии лактации и физиологическим основам машинного доения

Учебное пособие предназначено для студентов факультетов: биотехнологического и ветеринарной медицины; работников АПК и фермеров,

Ульяновск, УГСХА, 2004г., с 62

Рецензент: доктор сельскохозяйственных наук Катмаков П.С.

© Н.А. Любин, 2004 г.

© УГСХА, 2004 г.

Животноводство со времен одомашнивания играло огромную роль в развитии человечества. Это остается в силе и сегодня, это сохранит свое непреложное значение и в перспективе. Некоторые прогнозисты считают, что в будущем успехи химии позволят получить продукты питания, не уступающие по своим качествам продуктам животноводства. Конечно трудно представить себе то, что произойдет через сотни – тысячи лет, мысль человека безгранична. Но в обозримом будущем, по крайней мере в 21 веке, благосостояние и здоровье человека будут зависеть от развития и совершенствования животноводства.

В процессе доместикации крупного рогатого скота происходят преобразования организма и отдельных его органов. При доместикации изменения молочной железы происходят эффективнее и быстрее в результате селекции на молочную продуктивность.

Углубленное знание закономерностей основных физиологических функций лактирующего организма является могучим средством в стимуляции молочной продуктивности и, таким образом, в повышении использования генетического потенциала животного. Без учета и характеристики регуляторных механизмов, лежащих в основе лактационной деятельности организма животного, трудно организовать правильную, физиологически обоснованную форму использования молочного скота и добиться дальнейшего устойчивого повышения молочной продуктивности животных.

Физиология лактации - наука, изучающая закономерности роста и развития молочной железы, ее взаимодействия с другими системами организма, образование молока и его выведение во время сосания и доения.

Рост и развитие молочной железы в онтогенезе

Маммогенез – процесс роста и дифференциации молочной железы. Молочные железы имеются только у млекопитающих, они возникли в процессе эволюции значительно позже, чем остальные органы тела позвоночных животных. Большие изменения в строении молочной железы произошли после одомашнивания животных, когда человек обратил внимание на железу как на орган, секретирующий полезный продукт - молоко.

Молочные железы являются производными кожного покрова. Закладываются молочные железы на ранней стадии эмбриогенеза. В начале у эмбрионов по обеим сторонам живота в виде узких длинных полосок утолщенного эпителия закладываются млечные полоски. Утолщения эпидермиса – млечные полоски – в течение нескольких дней развиваются, так что внутренняя поверхность эпидермиса принимает последовательную форму возвышения, гребешка, бугорка и затем шарообразного утолщения (млечной почки). Число млечных почек соответствует числу будущих сосков. В последующие сроки млечная почка принимает форму колбообразного впячивания внутрь с местным возвышением к наружи – это период образования соска.

К моменту рождения у большинства видов животных оказывается сформированными соски, связочный аппарат и междольковые перегородки. От рождения до половой зрелости развитие желез характеризуется прогрессивным ростом системы протоков. В этот период вымя значительно увеличивается в размерах.

С наступлением половой зрелости в молочной железе происходят значительные изменения, сопровождающиеся ростом и развитием окончаний молочных протоков. В период беременности увеличивается число протоков, наблюдается разрастание его концов и появление значительного количества альвеол. Усиленный рост выводных протоков и молочных альвеол отмечен в период 5-6 мес. беременности.

Рост молочной железы контролируется гормонами яичников, аденогипофиза и надпочечников.

Аnderson, 1974 описал следующую схему гормональной индукции развития молочной железы для крыс и лактогенеза (ГР – гормон роста; П – прогестерон; Пр - пролактин).

Молочная железа девственных животных

↓ Эстрогены + ГР + Кортикостеройды

Рост протоков

↓ Эстрогены + П + Пр + ГР + кортикостероиды

Рост лобуло – альвеолярной ткани

↓ Пр + Кортикостеройды

Секреция молока.

Следовательно, в процессе развития молочных желез важная роль отводится гормонам яичников. Эстрогенные гормоны яичников, а также синтетические эстрогены ускоряют рост протоков железы, развитие альвеол и молочных долек. Гормон желтого тела – прогестерон – ускоряет рост протоков, а прогестерон вместе с эстрогенами необходим для развития дольчато - альвеолярной структуры. Действие эстрогенов и прогестерона на развитие молочных желез проявляется слабо с удаленным гипофизом, а это означает, что половые стероиды влияют на молочные железы двумя путями: стимулируя высвобождение гормонов аденогипофиза (соматотропного, аденокортикотропного и пролактина) и воздействуют непосредственно на ткань железы (при наличии гормонов аденогипофиза).