Функции восходящих проводящих систем спинного мозга. Функциональная анатомия спинного мозга

Восходящие (афферентные) пути, начинающиеся в спинном мозге
Тела первых нейронов - проводников всех видов чувствительности к спинному мозгу - лежат в спинномозговых узлах . Аксоны клеток спинномозговых узлов в составе задних корешков вступают в спинной мозг и делятся на две группы: медиальную, состоящую из толстых, более миелинизированных волокон, и латеральную , образуемую тонкими, менее миелинизированными волокнами.

Медиальная группа волокон заднего корешка направляется в задний канатик белого вещества, где каждое волокно делится Т-образно на восходящую и нисходящую ветви. Восходящие ветви, следуя кверху, вступают в контакт с клетками серого вещества спинного мозга в студенистом веществе и в заднем роге, а часть их доходит до продолговатого мозга, образуя тонкий и клиновидный пучки, fasciculi gracilis et cuneatus , спинного мозга.

Спинной мозг, medulla spinalis; вид спереди, справа и сверху (полусхематично).

Нисходящие ветви волокон направляются вниз и вступают в контакт с клетками серого вещества задних столбов на протяжении шести - семи нижележащих сегментов. Часть этих волокон образует в грудном и шейном отделах спинного мозга пучок, имеющий на поперечном сечении спинного мозга вид запятой и располагающийся между клиновидным и тонким пучками; в поясничном отделе - вид медиального тяжа; в крестцовом отделе - вид овального пучка заднего канатика, примыкающегок медиальной поверхности тонкого пучка.

Латеральная группа волокон заднего корешка направляется в краевую зону, а затем в задний столб серого вещества, где вступает в контакт с расположенными в нем клетками заднего рога.

Волокна, отходящие от клеток ядер спинного мозга, направляются кверху частично по боковому канатику своей стороны, а частично переходят в составе белой спайки на противоположную сторону спинного мозга и также направляются кверху в боковом канатике.

Спинной мозг, medulla spinalis

К восходящим путям , начинающимся в спинном мозге, относят следующие:

1. Задний спинно-мозжечковый путь, tractus spinocerebellaris dorsalis (posterior), - прямой мозжечковый путь, проводит импульсы от рецепторов мышц и сухожилий к мозжечку. Тела первых нейронов лежат в спинномозговом узле, тела вторых нейронов - на всем протяжении спинного мозга в грудном столбе (грудном ядре) заднего рога . Длинные отростки вторых нейронов идут кнаружи; достигнув задненаружного отдела спинного мозга той же стороны, заворачивают вверх и поднимаются вдоль бокового канатика спинного мозга, а затем по нижней мозжечковой ножке следуют к коре червя мозжечка.

2. Передний спинно-мозжечковый путь, tractus spinocerebellaris ventralis (anterior) , проводит импульсы от рецепторов мышц и сухожилий к мозжечку. Тела первых нейронов лежат в спинномозговом узле , а вторых нейронов - в медиальном ядре промежуточной зоны и посылают часть своих волокон через белую спайку в боковые канатики противоположной стороны, а часть - в боковые канатики своей стороны. Указанные волокна достигают передненаружных отделов боковых канатиков, располагаясь кпереди от заднего спинно-мозжечкового пути. Здесь волокна заворачивают вверх, идут по спинному, а затем по продолговатому мозгу и, пройдя мост, по верхним мозжечковым ножкам, совершив второй перекрест, достигают червя мозжечка.

3. Спиннооливный путь, tractus spinoolivaris , берет начало от клеток задних рогов серого вещества. Аксоны этих клеток перекрещиваются и поднимаются вблизи поверхности спинного мозга на границе бокового и переднего канатиков, заканчиваясь в ядрах оливы . Волокна этого пути несут информацию от кожных, мышечных и сухожильных рецепторов.

4. Передний и латеральный спинно-таламические пути, tractus spinothalamici ventralis (anterior) et lateralis , проводят импульсы болевой, температурной (латеральный путь) и тактильной (передний путь) чувствительности. Тела первых нейронов лежат в спинномозговых ганглиях. Отростки вторых нейронов от клеток собственного ядра заднего рога направляются через белую спайку в передний и боковой канатики противоположной стороны. Поднимаясь вверх, волокна этих путей проходят в задних отделах продолговатого мозга, моста и ножек мозга и достигают таламуса в составе спинномозговой петли, lemniscus spinalis. В таламусе залегают тела третьих нейронов этих путей, а их отростки направляются к коре головного мозга в составе центральных таламических лучистостей через заднюю ножку внутренней капсулы.

Капсулы и ход проводящих путей через внутреннюю капсулу (полусхематично).

5. Спинно-ретикулярный путь, tractus spinoreticularis, составляют волокна, которые проходят в составе спинно-таламических путей, не перекрещиваются и образуют двусторонние проекции на все отделы стволовой ретикулярной формации.

6. Спинно-покрышечный путь, tractus spinotectalis , вместе со спинно-таламическим путем проходит в боковых канатиках спинного мозга и заканчивается в пластинке крыши среднего мозга.

7. Тонкий пучок, fasciculus gracilis , и клиновидный пучок, fasciculus cuneatus , проводят импульсы от мышц, суставов и рецепторов тактильной чувствительности. Тела первых нейронов этих путей локализуются в соответствующих спинномозговых узлах. Аксоны идут в составе задних корешков и, вступив в задние столбы спинного мозга, принимают восходящее направление, достигая ядер продолговатого мозга.

Восходящие пути спинного и головного мозга;

правое полушарие (полусхематично).

Тонкий пучок занимает медиальное положение и проводит соответствующие импульсы от нижних конечностей и нижних частей туловища - ниже 4-го грудного сегмента.

Клиновидный пучок образуется волокнами, начинающимися от клеток всех спинномозговых узлов, лежащих выше 4-го грудного сегмента.

Достигнув продолговатого мозга, волокна тонкого пучка вступают в контакт с клетками ядра этого пучка, лежащего в бугорке тонкого ядра; волокна клиновидного пучка заканчиваются в клиновидном бугорке. Клетки обоих бугорков являются телами вторых нейронов описываемых путей. Их аксоны - внутренние дугообразные волокна, fibrae arcuatae internae ,- направляются вперед и вверх, переходят на противоположную сторону и, образуя перекрест медиальных петель (чувствительный перекрест), decussatio lemniscorum medialium (decussatio sensoria), с волокнами противоположной стороны, идут в составе медиальной петли, lemniscus medialis.

Достигнув таламуса, эти волокна вступают в контакт с его клетками - телами третьих нейронов пути, которые посылают через внутреннюю капсулу свои отростки к коре головного мозга.

В белом веществе ствола головного мозга и спинном мозге располагаются проводники восходящего и нисходящего направлений Нисходящие пути проводят к рефлекторным аппаратам спинного мозга двигательные импульсы из коры головного мозга (пирамидный путь), а также импульсы, способствующие двигательного акта (экстрапирамидные пути) из различных отдлов подкорковых образований и ствола головного мозга. Нисходящие двигательные проводники заканчиваются на периферические мотонейронах спинного мозга посегментно. Вышележащие отделы центральной нервной системы оказывают существенное влияние на рефлекторную деятельность спинного мозга. Они затораживают рефлекторные механизмы собственного аппарата спинного мозга. Так, при патологическом выключении пирамидных путей собственные рефлекторные механизмы спинного мозга растормаживаются. При этом усиливаются рефлексы спинного мозга и тонус мышц. Кроме того, выявляются защитные рефлексы и такие, которые в норме наблюдаются только у новорожденных и детей первых месяцев жизни.

Восходящие пути передают из спинного мозга чувствительные импульсы с периферии (с кожи, слизистых оболочек, мыши, суставов и т.д.) к вышележащим отделам головного мозга. В конце концов эти импульсы достигают коры головного мозга. С периферии импульсы приходят в кору головного мозга двумя путями: и так называемым специфическим системам проводников (через восходящий проводник и зрительный бугор) и по неспецифической системе - через ретикулярную формацию (сетевидное образование) ствола головного мозга. Все чувствительные проводники от дают коллатерали ретикулярной формации. Ретикулярная формация активирует кору головного мозга, распространяя импульсы по разным отделам коры. Ее влияние на кору оказывается диффузным, тогда как специфические проводники посылают импульсы лишь в определенные проекционные зоны. Кроме того, ретикулярная формация участвует в регуляции разнообразных вегетативно-висцеральных и сенсомоторных функций организма. Таким образом, вышележащие отделы мозга находятся под влиянием спинного мозга.

НИСХОДЯЩИЕ ПУТИ

Корково-спинальный (пирамидный) путь проводит импульсы произвольных движений от двигательной зоны коры головного мозга в спинной мозг. Во внутренней капсуле он расположен в передних 2/з заднего бедра и в колене (волокна пирамидного пути к двигательным ядрам черепных нервов). На границе со спинным мозгом пирамидный путь подвергается неполному перекресту. Более мощный перекрещенный путь спускается в спинной мозг по боковому канатику; неперекрещенный путь проходит в передний столб спинного мозга. Волокна перекрещенного пути иннервируют верхние и нижние конечности, волокна неперекрещенного пути - мышцы шеи, туловища, промежности. Волокна обоих пучков заканчиваются посегментно в спинном мозге, входя в контакт с мотонейронами передних рогов спинного мозга. Волокна пирамидного пути к двигательным ядрам черепно-мозговых нервов перекрещиваются при подходе непосредственно к ядрам (рис. 31).

Руброспинальный путь идет от красных ядер среднего мозга к мотонейронам спинного мозга. Под красными ядрами совершает перекрест, проходит ствол мозга, по спинному мозгу спускается (рядом с пирамидным путем) в боковых канатиках. Имеет важное значение для экстрапирамидного обеспечения движений.

Корково-мостомозжечковые пути (лобно-мостомозжечковый и затылочно-височно-мостомозжечковый) проходят из коры головного мозга к собственным ядрам моста через внутреннюю капсулу. т ядер моста пучки волокон направляются к коре мозжечка противоположной стороны. Проводят импульсы от коры головного мозга после обработки всей поступающей в нее аффективной информации. Эти импульсы корригируют деятельность экстрапирамидной системы (в частности, мозжечка).

Задний продольный пучок начинается от клеток ядра Даркшевича, лежащего кпереди от ядер глазодвигательного нерва. Заканчивается посегментно у мотонейронов спинного мозга. Имеет связи со всеми ядрами глазодвигательных нервов и с ядрами вестибулярного нерва. В стволе головного мозга располагается близко к средней линии, в спинном мозге проходит в передних столбах.

1 - передняя центральная извилина коры больших полушарий; 2 - зрительный бугор (таламус); 3 - заднее бедро внутренней капсулы; 4 - колено внутренней капсулы; 5 - переднее бедро внутренней капсулы; 6 - головка хвостатого ядра; 7 -пирамидный (корково-спинномозговой) путь; 8 - средний мозг; 9 - корково-ядерный путь; 10 - мост; 11 - продолговатый мозг; 12 - боковой (перекрещенный) корково-спинномозговой путь; 13 - передний (неперекрещенный) корково-спинномозговой путь; 14 - двигательные ядра передних рогов спинного мозга; 15 - мышца; 16 - перекрест пирамид; 17 - пирамида; 18 - чечевицеобразное ядро; 19 - ограда

При помощи заднего продольного пучка обусловливается одновременность поворота глазных яблок и головы, содружественность и одновременность движений глазных яблок. Связь заднего продольного пучка с вестибулярным аппаратом, со стриопаллидарной системой и со спинным мозгом делает его важным проводником экстрапирамидного влияния на спинной мозг.

Тектоспинальный путь начинается от ядер крыши четверохолмия и заканчивается у клеток передних рогов шейных сегментов.

Обеспечивает связи экстрапирамидной системы, а также подкорковьгх центров зрения и слуха с шейной мускулатурой. Имеет большое значение в образовании ориентировочных рефлексов.

Вестибулоспинальный путь идет от ядер вестибулярного нерва.

Заканчивается у мотонейронов передних рогов спинного мозга.

Проходит в передних отделах бокового канатика спинного мозга.

Ретикулоспинальный путь идет от ретикулярной формации ствола головного мозга к мотонейронам спинного мозга.

Вестибулоспинальный и ретикулоспинальный пути - проводники экстрапирамидного влияния на спинной мозг.

ВОСХОДЯЩИЕ ПУТИ

К восходящим путям спинного мозга и ствола головного мозга относятся чувствительные (афферентные) пути (рис. 32).

Спиноталамический путь проводит болевую, температурную и частично тактильную чувствительность. Рецепторный аппарат (экстерорецепторы) расположен в коже и слизистых оболочках. Импульсы от рецепторов идут по спинномозговым нервам в тело расположенного в межпозвоночном узле первого чувствительного нейрона. Центральные отростки от клеток узла вступают в задний рог спинного мозга, где лежит второй нейрон. Нервные волокна от клеток заднего рога через переднюю серую спайку спинного мозга переходят на противоположную сторону и по боковому столбу спинного мозга поднимаются в продолговатый мозг, затем, не прерываясь, проходят через мост и ножки мозга в зрительный бугор, где находится третий нейрон. От зрительного бугра волокна идут через внутреннюю капсулу в кору головного мозга - в ее заднецентральную извилину и в теменную долю. Бульботаламический путь - проводник суставно-мышечной, такильной, вибрационной чувствительности, чувства давления, тяжести. Рецепторы (проприорецепторы) расположены в мышцах, суставах, связках и др. По спинномозговым нервам импульсы от рецепторов передаются в тело первого нейрона (в межпозвоночном узле). Волокна от первых нейронов через задний корешок вступают в задние канатики спинного мозга. Они составляют пучки Голля (волокна от нижних конечностей) и Бурдаха (волокна от верхних конечностей). Волокна этих проводников заканчива ются в специальных ядрах продолговатого мозга. По выходе из ядер эти волокна делают перекрест и соединяются с волокнами спиноталамического пути. Их общий путь называется медиальной (внутренней) петлей (общий путь всех видов чувствительности).

1 - передний спиноталамический путь; 2 - медиальная (внутренняя) петля; 3 - боковой спиноталамический путь; 4- зрительный бугор (таламус); 5- мозжечок; 6 - задний спиномозжечковый путь (пучок Флексига); 7 - передний спиномозжечковый путь (пучок Говерса); 8- ядра тонкого и клиновидного пучков; 9 - рецепторы: А - глубокой чувствительности (рецепторы мышц, сухожилий, суставов); Б - вибрационной, тактильной чувствительности, чувства, положения; В - осязания и давления; Г - болевой и температурной чувствительности; 10 - межпозвоночный узел; 11 - задние рога спинного мозга

Медиальная петля заканчивается в зрительном бугре.

Петля тройничного нерва присоединяется к внутренней петле, подходя к ней с другой стороны.

Боковая, или латеральная, петля - слуховой путь ствола мозга.

Заканчивается во внутреннем коленчатом теле и в заднем бугре четверохолмия.

Спиномозжечковые пути (передний и задний) несут проприонептивную информацию в мозжечок.

Передний спиномозжечковый путь (пучок Говерса) начинается на периферии в проприорецепторах. Первый нейрон, как обычно, находится в межпозвонковом ганглии. Волокна от него в составе заднего корешка вступают в задний рог. Там находится второй нейрон. Волокна от вторых нейронов выходят в боковой столб своей стороны, направляются вверх и в составе нижних ножек мозжечка достигают червя мозжечка.

Задний спиномозжечковый путь (пучок Флексига) имеет такое же начало. Волокна от клеток заднего рога вторых нейронов располагаются в боковом столбе спинного мозга и достигают червя мозжечка через верхние ножки мозжечка.

Таковы основные проводники спинного мозга, продолговатого мозга, моста и ножек мозга. Они обеспечивают связь различных отделов головного мозга со спинным мозгом (см. рис. 32).

Восходящие проводящие пути спинного мозга

Медиальные лемнискови пути образованы двумя восходящими трактами: 1) тонкий пучок Голля; 2) клиновидный пучок Бурдаха (рис. 4.14).

Афферентные волокна этих путей передают информацию от тактильных рецепторов кожи и проприорецепторов, в частности суставных рецепторов. Они входят в серое вещество задних рогов спинного мозга, не должны прерываться и проходят в задних канатиках к тонкому и клиновидного ядер (Голля и Бурдаха), где осуществляется передача информации на второй нейрон. Аксоны этих нейронов перекрещиваются, переходят на противоположную сторону и в составе медиальной петли поднимаются к специфическим переключающих ядер таламуса, где происходит переключение на третьи нейроны, аксоны которых передают информацию в задней центральной извилины, что обеспечивает формирование тактильного ощущения, ощущения положения тела, пассивных движений, вибрации.

Спиноцеребелярни пути имеют также 2 тракты: 1) задний Флексига и 2) передней Говерса. их афферентные волокна передают информацию от проприорецепторов мышц, сухожилий, связок и тактильных рецепторов нажатия на кожу. Для них характерно переключение на второй нейрон в сером веществе спинного мозга и переход на противоположную сторону. Далее они проходят в боковых канатиках спинного мозга и несут информацию к коре мозжечка.

Спиноталамического пути (латеральный, передний), их афферентные волокна передают информацию от рецепторов кожи - холодовых, тепловых, болевых, тактильных - о грубую деформацию и нажатия на кожу. Они переключаются на второй нейрон в сером веществе задних рогов спинного мозга переходят на противоположную сторону и поднимаются в боковых и передних канатиках к ядрам таламуса, где идет переключение на третьи нейроны, которые передают информацию в задней центральной извилины.

РИС. 4.14.

Нисходящие проводящие пути спинного мозга

Получая информацию от восходящей проводящей системы о состоянии деятельности эффекторных органов, головной мозг по нисходящих проводниках направляет импульсы ("указания") в рабочие органы, среди которых находится спинной мозг, выполняет Ведущий-исполнительной роль. Это происходит с помощью следующих систем (рис. 4.15).

Кортиноспинальни или пирамидные пути (вентральный, латеральный) проходят через продолговатый мозг, где большинство перекрещиваются на уровне пирамид, так и называются пирамидными. Они несут информацию от двигательных центров моторной зоны коры головного мозга к двигательным центров спинного мозга, благодаря чему осуществляются произвольные движения. Вентральный кортикоспинального путь проходит в передних канатиках спинного мозга, а латеральный - в боковых.

Руброспинальный путь - его волокна является аксонами нейронов красного ядра среднего мозга, делают перекрест и идут в составе боковых канатиков спинного мозга и передают информацию от красных ядер в латеральных интернейронов спинного мозга.

Стимуляция красных ядер приводит к активации мотонейронов флексоров и торможения мотонейронов экстензорах.

Медиальный ретинулоспинальний путь (понторетииулоспинальний) начинается от ядер варолиевого моста, идет в передних канатиках спинного мозга и передает информацию в вентромедиальных отделов спинного мозга. Стимуляция ядер моста приводит к активации мотонейронов как флексоров, так и экстензорах с преимущественным влиянием на активацию мотонейронов экстензорах.

Латеральный ретинулоспинальний путь (медулоре тинулоспинальний) начинается от ретикулярной формации продолговатого мозга, идет в передних канатиках спинного мозга и передает информацию в интернейронов спинного мозга. Стимуляция его вызывает общий тормозящее влияние, преимущественно на мотонейроны экстензорах.

Вестибулоспинальный путь начинается от ядер Дейтерса, идет в передних канатиках спинного мозга, передает информацию на интернейронов и мотонейроны с той же стороны. Стимуляция ядер Дейтерса приводит к активации мотонейронов экстензорах и торможения мотонейронов флексоров.

РИС. 4.15.

РИС. 4.16.

Тектоспинальный путь начинается от верхних двогорбикив четверохолмия и передает информацию в мотонейронов шейного отдела спинного мозга, обеспечивает регуляцию функций шейных мышц. Топография проводящих путей спинного мозга представлена на рис. 4.16.

Рефлекторная функция спинного мозга состоит в том, что в нем заложены центры рефлексов. Альфа-мотонейроны передних рогов составляют двигательные центры скелетных мышц туловища, конечностей, а также диафрагмы, а в-мотонейроны - тонические, поддерживают напряжение и определенную длину этих мышц. Мотонейроны грудных и шейных (CIII-CIV) сегментов, которые иннервируют дыхательные мышцы, составляют "спинальный дыхательный центр". В боковых рогах тораколюмбального отдела спинного мозга заложены тела симпатических нейронов, а в сакральном отделе - парасимпатических. Эти нейроны составляют центры вегетативных функций: сосудодвигательные, регуляции сердечной деятельности (TI-TV), рефлекса расширение зрачка (TI-TII), выделение пота, теплообразования, регуляции сокращения гладких мышц органов малого таза (в пояснично-крестцовом отделе).

Экспериментально рефлекторная функция спинного мозга исследуется после его изоляции от расположенных выше отделов головного мозга. Для сохранения дыхания за счет диафрагмы перерезания проводят между V и VI шейными сегментами. Сразу же после перерезки подавляются все функции. Возникает состояние арефлексии, который называется спинального шока.

В нервной системе нейроны образуют между собой синапсы, формируют цепи и сети, по которым нервные импульсы распространяются только в определенных направлениях. От рецепторных (чувствительных) нейронов через вставочные нервные клетки импульсы следуют к эффекторным нейронам. В синапсах импульсы проводятся только в одном направлении - от пресинаптической мембраны к постсинаптической.

По одним цепям нейронов импульс распространяется центростремительно - от места его возникновения в коже, слизистых оболочках, органах движения, сосудах, тканях и органах к спинному или головному мозгу.

По другим цепям нейронов импульсы проводятся центробежно - из мозга на периферию, к рабочим органам: мышцам, железам, тканям. Нервные волокна, несущие импульсы из спинного мозга в головной мозг или в обратном направлении, складываются в пучки, образующие проводящие пути. Проводящие пути - это совокупность тесно расположенных нервных волокон, проходящих в определенных зонах белого вещества головного, спинного мозга, соединяющих различные нервные центры и проводящих одинаковые нервные импульсы.

В спинном и головном мозге выделяют три группы нервных волокон (проводящих путей): ассоциативные, комиссуральные и проекционные.

Ассоциативные нервные волокна (короткие и длинные проводящие пути) соединяют между собой нервные центры, расположенные в одной половине мозга. Короткие (внутридолевые) соединяют близлежащие участки серого вещества и располагаются в пределах одной доли (отдела) головного мозга или соседних сегментов спинного мозга. Длинные (междолевые) ассоциативные пучки соединяют между собой участки серого вещества, расположенные на значительном расстоянии друг от друга, обычно в различных долях (отделах) головного мозга или сегментах спинного мозга. К длинным ассоциативным путям больших полушарий относятся верхний продольный пучок, соединяющий кору лобной доли с теменной и затылочной, нижний продольный пучок, связывающий серое вещество височной доли с затылочной, и крючковидный пучок, соединяющий кору в области лобного полюса с передней частью височной доли.

В спинном мозге ассоциативные волокна образуют собственные пучки спинного мозга (межсегментарные пучки), которые располагаются вблизи серого вещества.

Комиссуральные (спаечные) нервные волокна (проводящие пути) соединяют одинаковые нервные центры правого и левого полушарий большого мозга. Комиссуральные проводящие пути проходят через мозолистое тело, спайку свода, переднюю спайку. Мозолистое тело соединяет между собой новые, более молодые отделы коры большого мозга правого и левого полушарий, в которых волокна расходятся веерообразно, образуя лучистость мозолистого тела. В передней спайке проходят волокна, соединяющие участки коры височных долей обоих полушарий, принадлежащие обонятельному (более древнему) мозгу.

Проекционные нервные волокна (проводящие пути) соединяют спинной мозг с головным, ядра мозгового ствола с базальными ядрами и корой большого мозга (восходящие пути), а также головной мозг со спинным (нисходящие пути).

Восходящие проекционные пути (проводящие пути), афферентные, чувствительные, проводят к коре большого мозга нервные импульсы, возникающие в результате воздействия на организм различных факторов внешней среды, включая импульсы, идущие от органов чувств, опорно-двигательного аппарата, внутренних органов и сосудов. В зависимости от этого восходящие проекционные пути делятся на три группы: экстероцептивные, проприоцептивные, интероцептивные.

Экстероцептивные пути несут болевые, температурные, тактильные импульсы от кожного покрова, от органов чувств (зрения, слуха, вкуса, обоняния).

Проводящий путь болевой и температурной чувствительности (латеральный спинно-таламический путь) состоит из трех нейронов. Рецепторы первого (чувствительного) нейрона, воспринимающие указанные раздражения, располагаются в коже и слизистых оболочках, а его тело лежит в спинномозговом узле. Центральный отросток чувствительного нейрона в составе заднего корешка направляется в задний рог спинного мозга и заканчивается синапсами на клетках второго нейрона. Аксоны вторых нейронов, тела которых лежат в заднем роге, через переднюю спайку переходят на противоположную сторону спинного мозга, входят в боковой канатик, образуя латеральный спинно-таламический путь. Этот путь поднимается в продолговатый мозг, проходит в покрышке моста, покрышке среднего мозга и заканчивается в таламусе (вентральное заднее ядро и медиальные ядра). Аксоны клеток таламуса (III нейрон) направляются к внутренней зернистой пластинке коры (IV слой) постцентральной извилины, где находится корковый конец анализатора общей чувствительности.

Проводящий путь осязания и давления (передний спинно-таламический путь) несет импульсы от рецепторов кожи к клеткам коры постцентральной извилины. Ход волокон первого нейрона этого пути аналогичен предыдущему. Большинство аксонов второго нейрона также переходят через переднюю спайку на противоположную сторону спинного мозга в передний канатик и в его составе следуют вверх, к таламусу, а затем в постцентральную извилину. Часть волокон второго нейрона идет в составе заднего канатика спинного мозга своей стороны вместе с аксонами проводящего пути проприоцептивной чувствительности коркового направления.

Проприоцептивные пути проводят импульсы от органов опорно-двигательного аппарата (от мышц, сухожилий, капсул суставов, связок). К коре постцентральной извилины этот путь несет информацию о положении частей тела, объеме движений, мышечном тонусе, натяжении сухожилий. Проприоцептивная чувствительность позволяет человеку оценивать положение частей своего тела в пространстве, анализировать собственные сложные движения и дает возможность проводить целенаправленную их коррекцию. Тела первого нейрона этого пути также лежат в спинномозговом узле. Их аксоны в составе задних корешков спинномозговых нервов, не входя в задний рог, направляются в задний канатик, где образуют тонкий и клиновидный пучки. Нервные волокна следуют вверх в продолговатый мозг к тонкому и клиновидному ядрам. Аксоны вторых нейронов, выходящие из этих ядер, переходят на противоположную сторону, образуя медиальную петлю, проходят через покрышку моста и покрышку среднего мозга и заканчиваются в таламусе синапсами на телах третьих нейронов (передняя часть вентрального заднего ядра). Аксоны нейронов таламуса направляются в кору, расположенную перед постцентральной извилиной в глубине центральной борозды, к нейронам IV слоя. Часть волокон вторых нейронов по выходе из тонкого и клиновидного ядер направляется через нижнюю мозжечковую ножку в кору червя своей стороны. Другая часть волокон переходит на противоположную сторону и также через нижнюю мозжечковую ножку направляется к коре червя противоположной стороны. Эти волокна несут проприоцептивные импульсы к мозжечку для коррекции подсознательных движений опорно-двигательного аппарата. Имеются также проприоцептивные передний и задний спинно-мозжечковые пути, которые несут в мозжечок информацию о состоянии опорно-двигательного аппарата и двигательных центров спинного мозга.

Интероцептивные пути проводят импульсы от внутренних органов и сосудов. Расположенные в них рецепторы (механо-, баро-, хемо-) воспринимают информацию о состоянии гомеостаза, интенсивности обменных процессов, химическом составе тканевой жидкости, крови, давлении в сосудах и т. д.

Нисходящие проводящие пути несут импульсы от коры большого мозга и подкорковых центров к ядрам мозгового ствола и к двигательным и промежуточным ядрам передних рогов спинного мозга. Нисходящие пути подразделяются на две группы: пирамидные (главный двигательный путь) и экстрапирамидные.

Главный двигательный, или пирамидный, путь представляет собой систему нервных волокон, по которым произвольные двигательные импульсы от гигантских нейронов (пирамидных клеток Беца), расположенных в коре прецентральной извилины (V слой), направляются к двигательным ядрам черепных нервов и серому веществу спинного мозга. Здесь происходит синаптическое переключение и далее сигнал направляется к скелетным мышцам. В зависимости от направления и расположения волокон пирамидный путь подразделяют на три части. Это корково-ядерный путь, идущий к ядрам черепных нервов, латеральный и передний корково-спинномозговые пути, идущие к промежуточным ядрам и передним рогам спинного мозга (рис. 2.10).

Восходящие (афферентные) пути, начинающиеся в спинном мозге

Тела первых нейронов – проводников всех видов чувствительности к спинному мозгу – лежат в спинномозговых узлах. Аксоны клеток спинномозговых узлов в составе задних корешков вступают в спинной мозг и делятся на две группы: медиальную, состоящую из толстых, более миелинизированных волокон, и латеральную, образуемую тонкими, менее миелинизированными волокнами.

Медиальная группа волокон заднего корешка направляется в задний канатик белого вещества, где каждое волокно делится Т-образно на восходящую и нисходящую ветви. Восходящие ветви, следуя кверху, вступают в контакт с клетками серого вещества спинного мозга в студенистом веществе и в заднем роге, а часть их доходит до продолговатого мозга, образуя тонкий и клиновидный пучки, fasciculi gracilis et cuneatus (см. рис. , , ), спинного мозга.

Нисходящие ветви волокон направляются вниз и вступают в контакт с клетками серого вещества задних столбов на протяжении шести – семи нижележащих сегментов. Часть этих волокон образует в грудном и шейном отделах спинного мозга пучок, имеющий на поперечном сечении спинного мозга вид запятой и располагающийся между клиновидным и тонким пучками; в поясничном отделе – вид медиального тяжа; в крестцовом отделе – вид овального пучка заднего канатика, примыкающего к медиальной поверхности тонкого пучка.

К восходящим путям (см. рис. , , ), начинающимся в спинном мозге, относят следующие:

Задний спинно-мозжечковый путь, tractus spinocerebellaris dorsalis , – прямой мозжечковый путь, проводит импульсы от рецепторов мышц и сухожилий к мозжечку. Тела первых нейронов лежат в спинномозговом узле, тела вторых нейронов – на всем протяжении спинного мозга в грудном столбе (грудном ядре) заднего рога. Длинные отростки вторых нейронов идут кнаружи; достигнув задненаружного отдела спинного мозга той же стороны, заворачивают вверх и поднимаются вдоль бокового канатика спинного мозга, а затем по нижней мозжечковой ножке следуют к коре червя мозжечка.
Передний спинно-мозжечковый путь, tractus spinocerebellaris ventralis , проводит импульсы от рецепторов мышц и сухожилий к мозжечку. Тела первых нейронов лежат в спинномозговом узле, а вторых нейронов – в медиальном ядре промежуточной зоны и посылают часть своих волокон через белую спайку в боковые канатики противоположной стороны, а часть – в боковые канатики своей стороны. Указанные волокна достигают передненаружных отделов боковых канатиков, располагаясь кпереди от заднего спинно-мозжечкового пути. Здесь волокна заворачивают вверх, идут по спинному, а затем по продолговатому мозгу и, пройдя мост, по верхним мозжечковым ножкам, совершив второй перекрест, достигают червя мозжечка.
Спиннооливный путь, tractus spinoolivaris , берет начало от клеток задних рогов серого вещества. Аксоны этих клеток перекрещиваются и поднимаются вблизи поверхности спинного мозга на границе бокового и переднего канатиков, заканчиваясь в ядрах оливы. Волокна этого пути несут информацию от кожных, мышечных и сухожильных рецепторов.
Передний и латеральный спинно-таламические пути, tractus spinothalamici ventralis et lateralis (см. рис. ), проводят импульсы болевой, температурной (латеральный путь) и тактильной (передний путь) чувствительности. Тела первых нейронов лежат в спинномозговых ганглиях. Отростки вторых нейронов от клеток собственного ядра заднего рога направляются через белую спайку в передний и боковой канатики противоположной стороны. Поднимаясь вверх, волокна этих путей проходят в задних отделах продолговатого мозга, моста и ножек мозга и достигают таламуса в составе спинномозговой петли, lemniscus spinalis . В таламусе залегают тела третьих нейронов этих путей, а их отростки направляются к коре головного мозга в составе центральных таламических лучистостей через заднюю ножку внутренней капсулы (рис. , ).
Спинно-ретикулярный путь, tractus spinoreticularis , составляют волокна, которые проходят в составе спинно-таламических путей, не перекрещиваются и образуют двусторонние проекции на все отделы стволовой ретикулярной формации.
Спинно-покрышечный путь, tractus spinotectalis , вместе со спинно-таламическим путем проходит в боковых канатиках спинного мозга и заканчивается в пластинке крыши среднего мозга.
Тонкий пучок, fasciculus gracilis , и клиновидный пучок, fasciculus cuneatus (см. рис. ), проводят импульсы от мышц, суставов и рецепторов тактильной чувствительности. Тела первых нейронов этих путей локализуются в соответствующих спинномозговых узлах. Аксоны идут в составе задних корешков и, вступив в задние столбы спинного мозга, принимают восходящее направление, достигая ядер продолговатого мозга.

Тонкий пучок занимает медиальное положение и проводит соответствующие импульсы от нижних конечностей и нижних частей туловища – ниже 4-го грудного сегмента.

Клиновидный пучок образуется волокнами, начинающимися от клеток всех спинномозговых узлов, лежащих выше 4-го грудного сегмента.

Достигнув продолговатого мозга, волокна тонкого пучка вступают в контакт с клетками ядра этого пучка, лежащего в бугорке тонкого ядра; волокна клиновидного пучка заканчиваются в клиновидном бугорке. Клетки обоих бугорков являются телами вторых нейронов описываемых путей. Их аксоны – внутренние дугообразные волокна, fibrae arcuatae internae , – направляются вперед и вверх, переходят на противоположную сторону и, образуя перекрест медиальных петель (чувствительный перекрест), decussatio lemniscorum medialium (decussatio sensoria) , с волокнами противоположной стороны, идут в составе медиальной петли, lemniscus medialis .

Достигнув таламуса, эти волокна вступают в контакт с его клетками – телами третьих нейронов пути, которые посылают через внутреннюю капсулу свои отростки к коре головного мозга.

Восходящие (афферентные) пути, начинающиеся в стволе головного мозга

В стволе головного мозга начинаются медиальная петля, тройничная петля, восходящий путь слухового анализатора, зрительная лучистость, таламические лучистости.

1. Медиальная петля как продолжение тонкого и клиновидного пучков описана ранее.

2. Тройничная петля, lemniscus trigeminalis , образована отростками нервных клеток, составляющих чувствительные ядра тройничного нерва (V пара), лицевого нерва (VII пара), языкоглоточного нерва (IX пара) и блуждающего нерва (X пара).

К чувствительным ядрам тройничного нерва подходят аксоны афферентных нейронов, залегающих в тройничном узле. К общему чувствительному ядру трех других нервов – ядру одиночного пути – подходят аксоны афферентных нейронов, залегающих в узле коленца (VII пара) и в верхних и нижних узлах IX и X пар нервов. В перечисленных узлах локализуются тела первых нейронов, а в чувствительных ядрах – тела вторых нейронов пути, по которому передаются импульсы от рецепторов головы.

Волокна тройничной петли переходят на противоположную сторону (часть волокон следует на своей стороне) и достигают таламуса, где заканчиваются в его ядрах.

Нервные клетки таламуса являются телами третьих нейронов восходящих путей черепных нервов, аксоны которых в составе центральных таламических лучистостей через внутреннюю капсулу направляются к коре головного мозга (постцентральная извилина).

3. Восходящий путь слухового анализатора имеет в качестве первых нейронов клетки, залегающие в узле улитковой части преддверно-улиткового нерва. Аксоны этих клеток подходят к клеткам переднего и заднего улитковых ядер (вторые нейроны). Отростки вторых нейронов, переходя на противоположную сторону, образуют трапециевидное тело, а затем принимают восходящее направление и получают название латеральной петли, lemniscus lateralis . Эти волокна заканчиваются на телах третьих нейронов слухового пути, залегающих в латеральном коленчатом теле. Отростки третьих нейронов образуют слуховую лучистость, radiatio acustica , которая идет от медиального коленчатого тела через заднюю ножку внутренней капсулы к средней части верхней височной извилины.

4. Зрительная лучистость, radiatio optica (см. рис. ), соединяет подкорковые центры зрения с корой шпорной борозды.

В состав зрительной лучистости входят две системы восходящих волокон:

коленчато-корковый зрительный тракт , который начинается от клеток латерального коленчатого тела;
подушково-корковый тракт , начинающийся от клеток ядра, залегающего в подушке таламуса; у человека развит слабо.

Совокупность этих волокон обозначают как задние таламические лучистости, radiationes thalamicae posteriores .

Поднимаясь к коре мозга, обе системы проходят через заднюю ножку внутренней капсулы.

5. Таламические лучистости, radiationes thalamicae (см. рис. ), образованы отростками клеток таламуса и составляют конечные отделы восходящих путей коркового направления.

В состав таламических лучистостей входят:

передние таламические лучистости, radiationes thalamicae anteriores , – радиально идущие волокна белого вещества больших полушарий. Они начинаются от верхнего медиального ядра таламуса и направляются через переднюю ножку внутренней капсулы в кору боковой и нижней поверхностей лобной доли. Часть волокон передних таламических лучистостей связывает переднюю группу ядер таламуса с корой медиальной поверхности лобных долей и передней части поясной извилины;
центральные таламические лучистости, radiationes thalamicae centrales , – радиальные волокна, связывающие вентролатеральную группу ядер таламуса с корой пре- и постцентральной извилины, а также с прилежащими отделами коры лобной и теменной долей. Проходят в составе задней ножки внутренней капсулы;
нижняя ножка таламуса, pedunculus thalami inferior , содержит радиальные волокна, связывающие подушку таламуса и медиальные коленчатые тела с участками височной хоры;
задние таламические лучистости (см. ранее).