Строение уха снаружи. Строение и функции наружного, среднего и внутреннего уха. Костная передача звуков. Бинауральный слух

Ухо является сложным вестибулярно-слуховым органом, который обладает способностью воспринимать звуковые импульсы. Также этот орган отвечает за равновесие тела, способность удерживать его в определенном положении. Орган – парный, располагается на височных частях черепа. Снаружи ограничивается только ушными раковинами, что обуславливается процессом эволюции.

Сам орган слуха появился у древних предков позвоночных особей из определенных, особых кожных складок, которые выполняли функцию органов чувств. Их называют боковые органы. Ухо современного человека может воспринимать звуковые колебания от 20 м до 1,6 см, а именно 16 - 20 000 Гц.

Строение уха человека неоднородно. Орган слуха состоит из Наружного, среднего и внутреннего уха, то есть всего из трех частей. Процесс улавливания звуков начинается с воздушных вибраций. Их улавливает наружное ухо. Оно представляет собой ушную раковины и наружный слуховой проход.

Строение наружного уха

Ушная раковина улавливает сам звук и его направление. Продолжает ее хрящ наружного слухового канала, который составляет примерно 2,5 см в длину. Хрящевая часть прохода постепенно переходит в костную. Вся кожа, которой выстлан проход, пронизана сальными, серными железами. Они представляют собой видоизмененные потовые железы.

Канал внутри заканчивается эластичной барабанной перепонкой. Она необходима в том числе, для отделения наружного уха от среднего. Улавливаемые ушной раковиной звуковые волны ударяются о перепонку, вызывая ее колебания. Эти колебания передаются далее, в среднее ухо.

Строение среднего уха

Среднее ухо представляет собой полость, примерно 1 кубический сантиметр. В ней находятся маленькие слуховые косточки, а именно: malleus (молоточек), incus (наковальня) и stapes (стремечко). Слуховые волны, отражаясь от барабанной перепонки, переходят к молоточку, затем наковальню и стремечко. После этого – попадают во внутреннее ухо.

В его полости находится евстахиева, или слуховая, труба, которая соединяется с носоглоткой. Из нее в барабанную полость проникает воздух, вследствие чего давление на барабанную перепонку из барабанной полости выравнивается. В том случае, если давление не выровнено и оно неординарно по обе стороны перепонки, она может просто разорваться.

Внутри барабанной полости, которая отделяет среднее ухо от внутреннего уха, расположены два отверстия, так называемых окошка (круглое и овальное), которые затянуты кожаной перепонкой.

Основное назначение среднего уха – проводить звуковые вибрации от барабанной перепонки, минуя слуховые косточки напрямую к овальному отверстию, ведущему во внутреннее ухо.

Строение внутреннего уха

Внутреннее ухо располагается в области височной кости. Состоит оно из двух лабиринтов – височного и костного. Причем височный находится внутри костного, а между ними есть небольшое пространство, которое заполнено жидкостью (эндолимфой). В лабиринте находится орган слуха – улитка. Там же располагается орган равновесия - вестибулярный аппарат.

Улитка представляет собой спиралевидный костный канал, который у человека составляет 2,5 оборота. Он разделен на две части основной мембраной - перепончатой перегородкой. Она, в свою очередь, также разделяется на две части - верхнюю и нижнюю лестницы, которые соединяются у верха улитки.

На основной мембране находится звуковоспринимающий аппарат, который называется кортиев орган. Мембрана состоит из 24 тысяч волокон разной длины, которые натянуты как струны, каждая из которых реагирует на свой, определенный звук. Сам же кортиев орган состоит из клеток, среди которых имеются особо чувствительные слуховые клетки с волосками (волосковые клетки). Именно они являются рецепторами колебаний звука.

Делая вывод из сказанного, нужно отметить, что по функциональному предназначению ухо делится на две основные части: звукопроводящий аппарат, а именно наружное и среднее ухо и звуковоспринимающий аппарат – внутреннее ухо.

Как происходит восприятие звуков?

Звуковые колебания, которые улавливаются ушной раковиной, проходят далее в слуховой проход, а затем попадают на барабанную перепонку, которая улавливает их и производит колебания. Они через слуховые косточки попадают на вторую перепонку овального отверстия (окна), которое ведет в полость внутреннего уха. Колебания этой перепонки воздействуют на спиралевидную улитку. Все колебания в этом замкнутом пространстве происходят благодаря перепонке круглого отверстия (окна).

Минуя перилимфу, звуковые волны попадают на эндолимфу, которая, в свою очередь, вызывает волнения волоконец основной мембраны. Они расшевеливают волосковые клетки, находящиеся в кортиевом органе. А уже эти клетки трансформируют звуковые волны, создавая процесс нервного возбуждения. Он по слуховому нерву проецируется в височную зону коры головного мозга, обрабатываются там в качестве информации, какой звук в настоящее время слышит человек.

Изучая всю сложность разнообразных механических и электромеханических процессов, происходящих в этом органе, становится понятным, что для хорошего, качественного слуха, необходимы все его части. И чтобы ухо правильно и качественно выполняло свои функции, нужно чтобы каждый из его компонентов находился в полном порядке. Этот также чрезвычайно важно и для работы всего вестибулярного аппарата человека.

Светлана, www.сайт

Ухо считается наиболее сложным органом человеческого тела. Она позволяет воспринимать звуковые сигналы и контролирует положение человека в пространстве.

Анатомическое строение

Орган парный, и расположен он в височном отделе черепа, в области пирамидальной кости. Условно, анатомию внутреннего уха можно разделить на три основных зоны:

Внутреннее ухо, состоящее из нескольких десятков элементов.
Среднее ухо. Данная часть включает в себя барабанную полость (перепонку) и специальные слуховые косточки (самая маленькая кость в теле человека).
Наружное ухо. Состоит из наружного слухового прохода и ушной раковины.

Внутреннее ухо включает в себя два лабиринта: перепончатый и костный. Костный лабиринт состоит из полых внутри элементов, соединенных друг с другом. Лабиринт отлично защищен от воздействия извне.

Внутрь костного лабиринта помещен перепончатый лабиринт, идентичный по форме, но меньший по размеру.

Полость внутреннего уха заполняется двумя жидкостями: перилимфой и эндолимфой.

Перилимфа служит для заполнения межлабиринтовых полостей.
Эндолимфа - это густая прозрачная жидкость, что присутствует в перепончатом лабиринте и циркулирует по нему.

Внутреннее ухо состоит из трех частей:

улитка,
преддверие;
полукружные каналы.

Строение полукружных каналов начинается с центра лабиринта - это преддверие. В задней части уха данная полость соединяется с полукружным каналом. Сбоку на стенке имеются «окна» - внутренние отверстия канала улитки. Одно из них соединено со стремечком, второе, имеющее дополнительную барабанную перепонку, сообщается со спиральным каналом.

Строение улитки простое. Спиральная костная пластина располагается по всей длине улитки, разделяя ее на два отдела:

барабанная лестница;
преддверная лестница.

Главная особенность полукружных каналов состоит в том, что они обладают ножками с расширяющимися на конце ампулами. Ампулы вплотную прилегают к мешочкам. В преддверие выходят сросшиеся передний и задний каналы. Преддверно-улитковый нерв служит для передачи нервных импульсов.

Функции

Ученые выяснили, что с процессом эволюции видоизменялось и строение внутреннего уха. В организме современного человека внутреннее ухо будет выполнять две функции.

Ориентация в пространстве. Расположенный внутри ушной раковины вестибулярный аппарат помогает человеку ориентироваться на местности и держать тело в нужном положении.

Здесь будут задействованы окружные каналы и преддверие.

Слух. Внутри улитки происходят процессы, ответственные за восприятие звуковых сигналов мозгом.

Восприятие звуков и ориентации

Толчки барабанной перепонки вызываются благодаря движению эндолимфы. Перелимфа, что передвигается по лестницам также влияет на восприятие звука. Колебания раздражают волосковые клетки кортиева органа, что и преобразует слышимые звуковые сигналы непосредственно в нервные импульсы.

Головной мозг человека получает информацию и анализирует ее. Исходя из полученных сведений, человек слышит звук.

За положение тела в пространстве отвечает вестибулярный аппарат. Грубо говоря, он действует подобно строительному уровню, используемому рабочими. Этот орган помогает поддерживать равновесие тела. Преддверие и полукружные каналы обладают очень сложным систематическим строением, внутри их расположены специальные рецепторы, именуемые гребешками.

Именно гребешки воспринимают движения головы и реагируют на них. Этом они напоминают волосковые клетки, находящиеся в улитке. Раздражение происходит благодаря наличию желеобразной субстанции в гребешках.

При необходимости ориентации в пространстве, рецепторы в преддверных мешочках приходят в активность. Линейное ускорение тела побуждает эндолимфу двигаться, что и вызывает раздражение рецепторов. Затем, информация о начале движения поступает в головной мозг человека. Теперь уже там происходит анализ полученных сведений. В том случае, если информация, полученная от глаз и от вестибулярного аппарата, различается, человек испытывает головокружение.

Для правильного функционирования внутреннего уха необходимо соблюдать гигиену. Именно своевременная очистка слухового прохода от серы позволит сохранить слух в хорошем состоянии.

Возможные заболевания

Болезни ушной раковины понижают слух человека, а также мешают вестибулярному аппарату корректно работать. В том случае, когда повреждения нанесены улитке, звуковые частоты воспринимаются, но неправильно. Человеческая речь или шум улицы воспринимается как какофония из разных звуков. Такое положение дел не только затрудняет нормальное функционирование слуха, еще и может привести к серьезной травме.

Ушная улитка может пострадать не только от резких звуков, но и от эффекта взлета самолета, резкого погружения в воду и многих других ситуаций.

В данном случае произойдет повреждение барабанной перепонки и . Тем самым человек может потерять слух либо на длительный период, в более тяжелых случаях - на всю жизнь. Помимо , могут случиться другие неприятности, связанные с внутренним ухом.

Головокружение может иметь как и самостоятельные причины, так и возможные .

Данная болезнь не исследована до конца и причины ее неясны, но главными симптомами считаются периодические головокружения, сопровождаемые помутнениями слуховой функции.

Лопоухость . Несмотря на то что это косметический нюанс, многие озадачены проблемой коррекции лопоухости. В целях избавления от данного недуга проводятся пластические операции.

Вследствие повреждения костной ткани (ее разрастания) происходит понижение чувствительности уха, возникновение шумов, понижение слуховой функции.

Называют острое или хроническое воспаление ушной раковины, провоцирующее нарушение ее функционирования.

От большинства «ушных болезней» можно избавиться, соблюдая . Но, при возникновении воспалительных процессов обязательно нужна консультация лечащего врача либо ЛОРа.

Видео: Внутреннее ухо

Человека. Большая его часть состоит из видимого глазу хрящевого образования — ушной раковины. Именно она обеспечивает доставку звука к специфическим анализаторам.

Характеристика анатомического строения

Наружная область органа слуха человека состоит из ушной раковины, однако помимо нее в состав данного отдела входят и специфическая перепонка. Она носит название «барабанная».

Непосредственно ушная раковина внешнего уха сформирована из хряща, который покрыт кожей. Только мочка, более мягкая на ощупь, состоит из жировой ткани, заключенной в кожный мешок. Здесь же расположено большое количество нервных окончаний.

В дне ушной раковины есть отверстие. Это входные ворота в область слухового хода. Его размеры невелики. Длина слухового хода не превышает 2,5 см. По ширине он неодинаков на всем протяжении и имеет небольшое анатомическое сужение, которое называется «перешеек». В этом месте строение наружного хода ограничено височной костью черепа.

Слуховой проход выстлан покровной тканью, которая богата секреторными железами, выделяющими специфическое защитное вещество — серу. Она защищает орган слуха от инфицирования патогенными микроорганизмами, загрязнения пылью и мелкими инородными частицами. Для удаления серы в слуховом канале существуют специальные реснички. Колеблясь, они постепенно выводят секреторное отделяемое наружу. Стимулятором данного процесса являются любые движения, производимые нижней челюстью.

Анатомия наружного прохода органа слуха более сложна, чем у ушной раковины. Условно данный отдел разделен на две части:

Слуховой ход начинается с перепончато-хрящевой области, которая образована, как и ушная раковина, из хрящевой и соединительной ткани. Причем небольшие лепестки хряща формируют только две стенки — переднюю и нижнюю. Остальная часть данного отдела — это клетчатка и фиброзные волокна.
Начиная с анатомического сужения в области височной кости, слуховой проход наружного уха формируется в основном из костных тканей.

Слуховой проход граничит со слюнными железами. Это соседство часто приводит к перекрестному инфицированию данных органов болезнетворными микроорганизмами.

Внутренней границей наружного уха является барабанная перепонка. Она представляет собой очень тонкую пластинку слегка вогнутой внутрь формы. Прикреплена она в анатомическом желобе кости виска. Однако незначительный ее участок вверху остается свободным. Данная перепонка не только является одним из основных проводников звуковых колебаний, но и своеобразной защитой для внутренних отделов органа слуха.

Если говорить о ее строении, то барабанная перепонка сформирована из 3 основных слоев:

Снаружи расположена эпидермальная ткань. Фактически она является продолжением кожных покровов, которые выстилают наружную область слухового хода уха человека.
Середина — это фиброзная ткань. Она обладает специфическим строением. Ее волокна направлены в 2 различных направлениях. Одни формируют циркулярно расположенные круги, а другие участки фиброзной ткани соединяют их в одно целое, располагаясь вдоль радиуса окружностей.
Внутренний слой барабанной перепонки фактически является началом . Образуется он слизистой тканью, то есть такой же, которая выстилает наружные отделы среднего уха человека.

Кровоснабжение и иннервация

Кровь поступает в данную область органа слуха по ветвям сонной артерии, а отток осуществляется благодаря ветвям яремной вены. Соответственно, питание для данного органа доставляется теми же сосудами, что питают все структуры, расположенные в черепе человека.

Наружное ухо в должной мере окружено лимфатическими узлами. К ним относятся следующие:

Легче всего прощупываются предушные узлы. Они располагаются практически под кожными покровами непосредственно перед ушной раковиной в области козелка.
Глубже прикреплены нижнеушные образования лимфатической ткани. Граничат они с нижней стенкой наружного слухового хода уха человека.

Данные лимфатические узлы помогают защитить органы слуха от неблагоприятного воздействия патогенных бактериальных агентов и их токсинов. Кроме того, участвуют в обменных процессах, проходящих между тканями органа и кровеносной системой.

В наружном отделе уха проходят веточки и нервные окончания нескольких довольно крупных нервных волокон. К таковым относятся несколько ушных двигательных нервов:

передняя часть ветви ушного большого нервного окончания;
несколько ветвей блуждающего нерва;
височно-ушного нервного окончания.

Эти же ветви иннервируют наружное ухо и в других отделах.

Функциональные свойства

На вопрос, для чего нужен данный отдел органа слуха, практически каждый человек ответит, что он необходим для проведения звукового колебания. И в этом будет не совсем прав. Ведь функции наружного отдела данного органа на этом не оканчиваются. Специалисты выделяют три основные «обязанности», выполняемые наружным ухом. К ним относятся следующие:

Данный отдел защищает аппарата от неблагоприятных воздействий окружающей среды. И это не только болезнетворные бактерии и механические загрязнения.
Наружный слуховой ход обеспечивает постоянную температуру, влажность и давление в области барабанной перепонки. Соответственно, внутреннее ухо повредить достаточно трудно.
Этот отдел не только способен улавливать и проводить звуки в область барабанной перепонки. Наружный слуховой ход играет роль естественного звукового резонатора. В чем это проявляется? Данный отдел в полной мере контролирует акустические колебания. Таким образом, более громкие звуки он приглушает, а более слабые, наоборот, усиливает. Вследствие этого наружное ухо не только позволяет услышать звук любой частоты и громкости, но и предотвращает травмированные громким звуком.

Именно благодаря строению наружного уха человек получает способность определять точное направление распространения звука, а также его удаленность.

Это осуществляется благодаря бинауральному эффекту, то есть способности услышать звук сразу обоими ушами.

Из всего вышесказанного можно сделать вывод, что наружный отдел уха — это сложная анатомическая структура. Она не только служит проводником звуковых волн, но и осуществляет защитную функцию, предохраняя внутреннюю часть органа слуха от неблагоприятных воздействий окружающей среды.

Ухо является парным органов слуха, сложным вестибулярно-слуховым органом. Ухо выполняет две основные и несомненно важные функции:

улавливание звуковых импульсов;
способность удерживание равновесия, поддержание тела в определенном положении.

Данный орган располагается в зоне височных костей черепа, образуя снаружи ушные раковины. Человеческое ухо воспринимает звуковые волны, длина которых варьируется в пределах 20 м. - 1,6 см.

Строение уха неоднородно. Оно состоит из трех отделов:

наружный;
средний;
внутренний.

Каждое из отделов имеет собственное строение. Соединенные вместе, отделы формируют удлиненную своеобразную трубу, которая уходит вглубь головы. Предлагаю ознакомиться со строением уха человека по схеме с описанием.

Наружное ухо

Рассмотрим строение внешнего уха. Данная область начинается с ушной раковины и продолжается наружным слуховым проходом. Ушная раковинаимеет вид сложного упругого хряща, покрытого кожей. Нижняя часть называется мочкой – она представляет собой складку, состоящую из жировой ткани (в большей степени) и кожи. Ушная раковина наиболее всего чувствительна к различным повреждениям, поэтому у борцов она практически всегда деформирована.

Ушная раковина работает в качестве приемника звуковых волн, которые затемперемещаются во внутреннюю область слухового аппарата. У человека она выполняет намного меньше функций, чем у животного, поэтому находиться в неподвижном состоянии. Звери могут водить ушами в разные стороны, поэтому максимально точно определяют источник звука.

Складки, из которых состоит ушная раковина, перемещают звуки в слуховой проход с небольшой частотой искажения. Искажения, в свою очередь, зависят от вертикальной, либо горизонтальной локации волн. Все это дает возможность мозгу получать более уточненную информацию о расположении источника звука.

Основная функция ушной раковины заключается в улавливании звуковых сигналов. Ее продолжением является хрящ наружного прохода 25-30 мм в длину. Постепенно хрящевая область переходит в костную. Ее наружная область выстлана кожей и содержит сальные, серные (видоизмененные потовые) железы.

Наружное ухо от среднего разделяет барабанная перепонка. Звуки, которые улавливает ушная раковина, ударяясь о барабанную перепонку, вызывают определенные колебания.Колебания барабанной перепонки посылаются в полость среднего уха.

Интересно знать. Во избежание разрыва барабанной перепонки солдатам в ожидании громкого взрыва рекомендовалось как можно шире открывать рот.

Теперь посмотрим, как устроено среднее ухо. Барабанная полость является основной частью среднего уха. Она представляет из себя пространство объемом примерно 1 кубический сантиметр, находящееся в области височной кости.

Здесь располагаются три маленькие слуховые косточки:

молоточек:
наковальня;
стремечко.

Их функция заключается в передаче звуковых колебаний из области наружного ухо во внутреннее. Во время передачи косточки усиливают колебания. Данные косточки являются самыми маленькими костными фрагментами скелета человека. Они представляют некую цепочку, по которой передаются колебания.

В полости среднего уха располагается евстахиева или слуховая труба, которая соединяет полость среднего уха с носоглоткой. За счет евстахиевой трубы, давление воздуха, проходящего внутри и снаружи от барабанной перепонки, выравнивается.Если этого не происходит, перепонка может разорваться.

При изменении внешнего давления «закладывает уши (снять симптом можно, совершая последовательные глотательные движения).Основная функция среднего уха заключается в проведении звуковых вибраций от барабанной перепонки к овальному отверстию, которое ведет в область внутреннего уха.

Внутреннее ухо является самым сложным из всех отделов из-за своей формы.

«Лабиринт» (структура внутреннего уха) состоит из двух частей:

височной;
костной.

Височный лабиринт находится внутрикостного. Между ними естьнебольшое пространство, заполненное эндолимфой (специальной жидкостью). В этой области располагается такой слуховой орган, как улитка. Тут же находится орган равновесия (вестибулярный аппарат). Далее приведена схема внутреннего уха человека с описанием.

Улитка представляет собой костный спиралевидный канал, разделенный на две части перегородкой. Перепончатая перегородка, в свою очередь, подразделяется на верхнюю и нижнюю лестницы, которые соединяются в верхней части улитки.Основная мембрана содержит в себе звуковоспринимающий аппарат–кортиев орган. Данная мембрана состоит из множества волокон, каждое из которых реагирует на определенный звук.

Со строением ушной раковины, всех частей внутреннего уха мы разобрались, давайте теперь рассмотрим строение уха и вестибулярного аппарата.

Важно. Орган равновесия вестибулярный аппарат является частью внутреннего уха.

Вестибулярный аппарат – периферический центр органа равновесия вестибулярногоанализатора. Он является составляющей частью внутреннего уха и расположен в височной черепной кости, а если говорить точнее, что в пирамиде, самой каменистой части черепа. Внутреннее ухо, которое называется лабиринтом, состоит из улитки, вестибулярного отдела и преддверия.

В слуховой системе человека выделяется три полукружных канала в виде полуколец, концы которых открыты и как бы впаиваются в кость преддверия. Поскольку каналы располагаются в трех разных плоскостях, их называют фронтальным, сагиттальным, горизонтальным. Среднее и внутреннее ухо связываются между собой круглым и овальным окном (данные окна закрытые).

Овальное располагается в кости преддверия, закрывает его стремя (слуховая косточка). Понять, полностью закрыто окно или нет, можно по основанию стремени. Второе окошко расположено в капсуле первого улиточного завитка, оно закрывается плотной, но довольно эластичной мембраной.

Внутри костного лабиринта находится перепончатый, пространство между их стенками заполняет особая жидкость – перилимфа. Перепончатый лабиринт является замкнутым и заполняется эндолимфой. Он состоит из трех отделов – мешочки преддверия, полукружные каналы, улитковый ход. Внутри системы есть надежные барьеры, которые препятствуют смешиванию физиологических жидкостей.

При некоторых болезнях уха, головного мозга барьеры могут разрушаться, жидкость смешиваются, и страдает слуховая функция. По канальцам может распространяться инфекция, которая приводит к развитию мозговых абсцессов, менингитов, арахноидитов.

Другая возможная проблема вестибулярного аппарата – нарушение равновесия между давлениями в перилимфатическом и эндалимфатическом пространствах. Именно баланс давление отвечает за здоровый тонус лабиринта и нормальную работу рецепторов. Если изменяется давление, развиваются вестибулярные, слуховые расстройства.

Рассматривая строение уха и вестибулярного аппарата, нельзя не упомянуть рецепторные клетки – они располагаются в перепончатой зоне полукружных каналов области преддверия и отвечают за равновесие. У каждого канала на одном из концов полукольца есть расширение, в котором располагаются рецепторы (ампула).

Скопления рецепторов называются купулами (заслонками). Они похожи на границу между утркулюсом и полукружными каналами. Если происходит смещение выходящих из нервных клеток волосков, организм получает сигнал о необходимости переместить тело или голову в пространстве.

Мешочки преддверия содержат скопления других нервных клеток – они образуют отолитовый аппарат. Волоски клеточных структур размещаются в отолитах – кристаллах, омываемых эндолимфатической жидкостью. Отолиты саккулюсной части располагаются во фронтальных плоскостях, соотношение их размещения в левом и правом лабиринтах составляет 45 градусов.

Отолиты утрикулюсного элемента находятся в сагиттальной плоскости, между собой они расположены горизонтально. Волокна нервных клеток, которые отходят в стороны, собираются в нервные пучки и впоследствии выходит с лицевым нервом через слуховой проход в мозговой ствол (то есть попадают в черепную полость). Тут они уже образуют целостные скопления – ядра.

Между ядрами существует мощная связь перекрестного типа, нервные пути, которые идут от рецепторов, носят название афферентных, они передают сигнал с периферии к центральной части системы. Есть также эфферентные связи, которые отвечают за передачу импульсов от центральных частей мозга к вестибулярным рецепторам.

Поперечный разрез периферического отдела слуховой системы подразделяется на наружное, среднее и внутреннее ухо.

Наружное ухо

Наружное ухо состоит из двух основных компонентов: ушной раковины и наружного слухового прохода. Оно выполняет различные функции. Прежде всего, длинный (2,5 см) и узкий (5-7 мм) наружный слуховой проход выполняет защитную функцию.

Во-вторых, наружное ухо (ушная раковина и наружный слуховой проход) имеют собственную резонансную частоту. Так, наружный слуховой проход у взрослых имеет резонансную частоту, равную приблизительно 2500 Гц, в то время как ушная раковина - равную 5000 Гц. Это обеспечивает усиление поступающих звуков каждой из этих структур на их резонансной частоте до 10-12 дБ. Усиление или увеличение в уровне звукового давления за счет наружного уха может быть продемонстрировано гипотетически экспериментом.

Используя два миниатюрных микрофона, при расположении одного у ушной раковины, а другого - у барабанной перепонки, можно определить этот эффект. При предъявлении чистых тонов различной частоты интенсивностью, равной 70 дБ УЗД (при измерении микрофоном, расположенным у ушной раковины), на уровне барабанной перепонки будут определены уровни.

Так, на частотах ниже 1400 Гц у барабанной перепонки определяется УЗД, равный 73 дБ. Эта величина лишь на 3 дБ выше уровня, измеряемого у ушной раковины. При повышении частоты эффект усиления значительно увеличивается и достигает максимальной величины, равной 17 дБ, на частоте 2500 Гц. Функция отражает роль наружного уха в качестве резонатора или усилителя высокочастотных звуков.

Расчетные изменения звукового давления, создаваемого источником, расположенным в свободном звуковом поле, в месте измерения: ушная раковина, наружный слуховой проход, барабанная перепонка (результирующая кривая) (по Shaw, 1974)

Резонанс наружного уха был определен при расположении источника звука непосредственно перед исследуемым на уровне глаз. При поднимании источника звука над головой завал на частоте 10 кГц смещается в сторону высоких частот, а пик кривой резонанса расширяется и перекрывает больший частотный диапазон. При этом каждая линия отображает различные утлы смещения источника звука. Таким образом, наружное ухо обеспечивает "кодирование" смещения объекта в вертикальной плоскости, выраженное в амплитуде спектра звука и, особенно, на частотах выше 3000 Гц.

Кроме того, четко продемонстрировано, что частотнозависимое повышение УЗД при измерении в свободном звуковом поле и у барабанной перепонки обусловлено в основном эффектами ушной раковины и наружного слухового прохода.

И, наконец, наружное ухо выполняет также локализационную функцию. Расположение ушной раковины обеспечивает наиболее эффективное восприятие звуков от источников, расположенных перед исследуемым. Ослабление же интенсивности звуков, исходящих от источника, расположенного позади испытуемого, и лежит в основе локализации. И, прежде всего, это относится к звукам высоких частот, имеющих короткие длины волн.

Таким образом, к основным функциям наружного уха относятся:
1. защитная;
2. усиление высокочастотных звуков;
3. определение смещения источника звука в вертикальной плоскости;
4. локализация источника звука.

Среднее ухо

Среднее ухо состоит из барабанной полости, клеток сосцевидного отростка, барабанной перепонки, слуховых косточек, слуховой трубы. У человека барабанная перепонка имеет коническую форму с эллиптическими контурами и площадью около 85 мм2 (лишь 55 мм2 из которых подвержены воздействию звуковой волны). Большая часть барабанной перепонки, pars tensa, состоит из радиальных и циркулярных коллагеновых волокон. При этом центральный фиброзный слой является наиболее важным в структурном отношении.

С помощью метода голографии было установлено, что барабанная перепонка колеблется не как единое целое. Ее колебания неравномерно распределены по ее площади. В частности, между частотами 600 и 1500 Гц имеются два выраженных участка максимального смещения (максимальной амплитуды) колебаний. Функциональное значение неравномерного распределения колебаний по поверхности барабанной перепонки продолжает изучаться.

Амплитуда колебаний барабанной перепонки при максимальной интенсивности звука по данным, полученным голографическим методом, равна 2x105 см, в то время как при пороговой интенсивности стимула она равна 104 см (измерения Дж. Бекеши). Колебательные движения барабанной перепонки достаточно сложны и неоднородны. Так, наибольшая амплитуда колебаний при стимуляции тоном частотой 2 кГц имеет место ниже umbo. При стимуляции низкочастотными звуками точка максимального смещения соответствует задневерхнему отделу барабанной перепонки. Характер колебательных движений усложняется при увеличении частоты и интенсивности звука.

Между барабанной перепонкой и внутренним ухом располагаются три косточки: молоточек, наковальня и стремя. Непосредственно с перепонкой соединяется рукоятка молоточка, в то время как головка его находится в контакте с наковальней. Длинный отросток наковальни, а, именно, его лентикулярный отросток, соединяется с головкой стремени. Стремя, самая маленькая косточка у человека, состоит из головки, двух ножек и подножной пластинки, располагающейся в окне преддверия и фиксирующейся в нем при помощи аннулярной связки.

Таким образом, непосредственная связь барабанной перепонки с внутренним ухом осуществляется через цепь трех слуховых косточек. К среднему уху относятся также две мышцы, располагающиеся в барабанной полости: мышца, натягивающая барабанную перепонку (т.tensor tympani) и имеющая длину до 25 мм, и стременная мышца (т.stapedius), длина которой не превышает 6 мм. Сухожилие стременной мышцы прикрепляется к головке стремени.

Отметим, что акустический стимул, достигнувший барабанной перепонки, может передаваться через среднее ухо к внутреннему уху тремя путями: (1) путем костного звукопроведения через кости черепа непосредственно к внутреннему уху, минуя среднее ухо; (2) через воздушное пространство среднего уха и (3) через цепь слуховых косточек. Как будет продемонстрировано ниже, наиболее эффективным является третий путь звукопроведения. Однако, обязательным условием при этом является уравнивание давления в барабанной полости с атмосферным, что и осуществляется при нормальном функционировании среднего уха через слуховую трубу.

У взрослых слуховая труба направлена книзу, что обеспечивает эвакуацию жидкостей из среднего уха в носоглотку. Таким образом, слуховая труба осуществляет две основные функции: во-первых, через нее выравнивается давление воздуха по обе стороны барабанной перепонки, что является обязательным условием для вибрации барабанной перепонки, и, во-вторых, слуховая труба обеспечивает дренажную функцию.

Выше указывалось, что звуковая энергия передается от барабанной перепонки через цепь слуховых косточек (подножную пластинку стремени) к внутреннему уху. Однако, если предположить, что звук передается непосредственно через воздух к жидкостям внутреннего уха, необходимо напомнить о большей величине сопротивления жидкостей внутреннего уха, по сравнению с воздухом. Каково же значение косточек?

Если представить себе двух людей, пытающихся общаться, когда один находится в воде, а другой на берегу, то следует иметь в виду, что порядка 99,9% звуковой энергии будут потеряны. Это означает, что около 99,9% энергии будут поражены и лишь 0,1% звуковой энергии достигнет жидкой среды. Отмеченная потеря соответствует снижению звуковой энергии приблизительно на 30 дБ. Возможные потери компенсируются средним ухом посредством двух следующих механизмов.

Как было отмечено выше, эффективной в плане передачи звуковой энергии является поверхность барабанной перепонки, площадью в 55 мм2. Площадь же подножной пластинки стремени, находящейся в непосредственном контакте с внутренним ухом, составляет около 3,2 мм2. Давление может быть определено как сила, приложенная к единице площади. И, если сила приложенная к барабанной перепонке, равна силе, достигающей подножной пластинки стремени, то давление у подножной пластинки стремени будет больше звукового давления, измеренного у барабанной перепонки.

Это означает, что различие в площадях барабанной перепонки к подножной пластинки стремени обеспечивает усиление давления, измеренного у подножной пластинки, в 17 раз (55/3,2), что в децибелах соответствует 24,6 дБ. Таким образом, если при непосредственной передаче из воздушной среды в жидкостную теряются около 30 дБ, то благодаря различиям в площадях поверхности барабанной перепонки и подножной пластинки стремени отмеченная потеря компенсируется на 25 дБ.

Передаточная функция среднего уха, демонстрирующая увеличение давления в жидкостях внутреннего уха, по сравнению с давлением на барабанную перепонку, на различных частотах, выраженная в дБ (по von Nedzelnitsky, 1980)

Передача энергии от барабанной перепонки к подножной пластинке стремени зависит от функционирования слуховых косточек. Косточки действуют подобно рычажной системе, что, прежде всего, определяется тем, что длина головки и шейки молоточка больше длины длинного отростка наковальни. Эффект же рычажной системы косточек соответствует 1,3. Дополнительное усиление энергии, поступающей к подножной пластинке стремени, обусловливается конической формой барабанной перепонки, что при ее вибрации сопровождается увеличением усилий, приложенных к молоточку, в 2 раза.

Все изложенное выше свидетельствует о том, что энергия, приложенная к барабанной перепонке, при достижении подножной пластинки стремени усиливается в 17x1,3x2=44,2 раза, что соответствует 33 дБ. Однако, безусловно, усиление, имеющее место между барабанной перепонкой и подножной пластинкой, зависит от частоты стимуляции. Так, следует, что на частоте 2500 Гц увеличение давления соответствует 30 дБ и выше. Выше этой частоты коэффициент усиления уменьшается. Кроме того, следует подчеркнуть, что отмеченные выше резонансный диапазон раковины и наружного слухового прохода обусловливают достоверное усиление в широком частотном диапазоне, что весьма существенно для восприятия звуков, подобных речи.

Неотъемлемой частью рычажной системы среднего уха (цепи слуховых косточек) являются мышцы среднего уха, которые, обычно находятся в состоянии натяжения. Однако при предъявлении звука интенсивностью в 80 дБ по отношению к порогу слуховой чувствительности (ПЧ) происходит рефлекторное сокращение стременной мышцы. При этом звуковая энергия, передаваемая через цепь слуховых косточек, ослабляется. Величина этого ослабления составляет 0,6-0,7 дБ на каждый децибел увеличения интенсивности стимула над порогом акустического рефлекса (около 80 дБ ПЧ).

Ослабление составляет от 10 до 30 дБ для громких звуков и более выражено на частотах ниже 2 кГц, т.е. имеет частотную зависимость. Время рефлекторного сокращения (латентный период рефлекса) колеблется от минимальных значений, равных 10 мс, при предъявлении высокоинтенсивных звуков, до 150 мс - при стимуляции звуками относительно низкой интенсивности.

Другой функцией мышц среднего уха является ограничение искажений (нелинейностей). Это обеспечивается как наличием эластических связок слуховых косточек, так и непосредственным сокращением мышц. С анатомических позиций интересно отметить, что мышцы располагаются в узких костных каналах. Это предотвращает вибрацию мышц при стимуляции. В противном случае имели бы место гармонические искажения, которые передавались бы к внутреннему уху.

Движения слуховых косточек неодинаковы на различных частотах и уровнях интенсивности стимуляции. Благодаря размерам головки молоточка и тела наковальни их масса равномерно распределена вдоль оси, проходящей через две большие связки молоточка и короткого отростка наковальни. На средних уровнях интенсивности цепь слуховых косточек движется таким образом, что подножная пластинка стремени совершает колебания вокруг оси, мысленно проведенной вертикально через заднюю ножку стремени, подобно дверям. Передняя часть подножной пластинки входит и выходит из улитки подобно пистону.

Подобные движения возможны благодаря асимметричной длине аннулярной связки стремени. На очень низких частотах (ниже 150 Гц) и на очень высоких интенсивностях характер вращательных движений резко изменяется. Так новая ось вращения становится перпендикулярной отмеченной выше вертикальной оси.

Движения стремени приобретают качательный характер: оно колеблется подобно детским качелям. Это выражается тем, что когда одна половина подножной пластинки погружается в улитку, другая движется в противоположном направлении. В результате этого гасятся перемещения жидкостей внутреннего уха. На очень высоких уровнях интенсивности стимуляции и частотах, превышающих 150 Гц, подножная пластинка стремени осуществляет одновременно вращения вокруг обеих осей.

Благодаря столь сложным ротационным движениям дальнейшее повышение уровня стимуляции сопровождается лишь незначительными движениями жидкостей внутреннего уха. Именно эти сложные движения стремени и защищают внутреннее ухо от чрезмерной стимуляции. Однако в экспериментах на кошках было продемонстрировано, что стремя совершает пистонообразные движения при стимуляции низкими частотами даже при интенсивности 130 дБ УЗД. При 150 дБ УЗД добавляются вращательные движения. Однако, учитывая то, что мы сегодня имеем дело с тугоухостью, обусловленной воздействием производственного шума, можно заключить, что ухо человека не обладает истинно адекватными защитными механизмами.

При изложении основных свойств акустических сигналов в качестве существенной их характеристики был рассмотрен акустический импеданс. Физические свойства акустического сопротивления или импеданса проявляется в полной мере в функционировании среднего уха. Импеданс или акустическое сопротивление среднего уха складывается из компонентов, обусловленных жидкостями, косточками, мышцами и связками среднего уха. Составными частями его являются резистентность (истинное акустическое сопротивление) и реактивность (или реактивное акустическое сопротивление). Основным резистивным компонентом среднего уха является сопротивление, оказываемое жидкостями внутреннего уха подножной пластинке стремени.

Сопротивление, возникающее при смещении подвижных частей, также следует учитывать, однако величина его значительно меньше. Следует помнить, что резистивный компонент импеданса не зависит от частоты стимуляции, в отличие от реактивного компонента. Реактивность определяется двумя составляющими. Первая - это масса структур среднего уха. Она оказывает влияние, прежде всего на высокие частоты, что выражается в увеличении импеданса, обусловленного реактивностью массы при повышении частоты стимуляции. Вторая составляющая - свойства сокращения и растяжения мышц и связок среднего уха.

Когда мы говорим о том, что пружина легко растягивается, мы имеем в виду, что она податлива. Если же пружина растягивается с трудом, мы говорим о ее жесткости. Эти характеристики вносят наибольший вклад при низких частотах стимуляции (ниже 1 кГц). На средних частотах (1-2 кГц) оба реактивных компонента подавляют друг друга, и в импедансе среднего уха преобладает резистивный компонент.

Одним из способов измерения импеданса среднего уха является использование электроакустического моста. Если система среднего уха достаточно жестка, давление, в полости будет выше, чем при высокой податливости структур (когда звук абсорбируется барабанной перепонкой). Таким образом, звуковое давление, измеренное при помощи микрофона, может быть использовано для изучения свойств среднего уха. Часто импеданс среднего уха, измеренный при помощи электроакустического моста, выражается в единицах податливости. Это объясняется тем, что импеданс, как правило, измеряется на низких частотах (220 Гц), и в большинстве случаев измеряются лишь свойства сокращения и растяжения мышц и связок среднего уха. Итак, чем выше податливость, тем меньше импеданс и тем легче работает система.

При сокращении мышц среднего уха вся система становится менее податливой (т.е. более жесткой). С эволюционных позиций нет ничего странного в том, что при выходе из воды на сушу для нивелирования различий в сопротивлении жидкостей и структур внутреннего уха и воздушных полостей среднего уха эволюция предусмотрела передаточное звено, а именно цепь слуховых косточек. Однако, какими же путями передается звуковая энергия к внутреннему уху при отсутствии слуховых косточек?

Прежде всего, внутреннее ухо стимулируется непосредственно вибрациями воздуха в полости среднего уха. И опять-таки, из-за больших различий в импедансе жидкостей и структур внутреннего уха и воздуха жидкости смещаются лишь незначительно. Кроме того, при непосредственной стимуляции внутреннего уха посредством изменений звукового давления в среднем ухе, имеет место дополнительное ослабление передаваемой энергии за счет того, что одновременно задействуются оба входа к внутреннему уху (окно преддверия и окно улитки), а на некоторых частотах звуковое давление передается также и в фазе.

Учитывая то, что окно улитки и окно преддверия расположены по разные стороны от основной мембраны, положительное давление, приложенное к мембране окна улитки, будет сопровождаться отклонением основной мембраны в одну сторону, а давление, приложенное к подножной пластинке стремени - отклонением основной мембраны в противоположную сторону. При приложении к обоим окнам одновременно одинакового давления основная мембрана не будет перемещаться, что само по себе исключает восприятие звуков.

Снижение слуха, равное 60 дБ, часто определяется у больных, у которых отсутствуют слуховые косточки. Таким образом, следующей функцией среднего уха является обеспечение пути передачи стимула к овальному окну преддверия, что, в свою очередь, обеспечивает смещения мембраны окна улитки, соответствующие колебаниям давления во внутреннем ухе.

Другим путем стимуляции внутреннего уха является костное проведение звука, при котором изменения акустического давления вызывают вибрации костей черепа (прежде всего височной кости), и эти вибрации передаются непосредственно к жидкостям внутреннего уха. Из-за колоссальных различий в импедансе костей и воздуха стимуляция внутреннего уха за счет костного проведения не может рассматриваться как важная составляющая часть нормального слухового восприятия. Однако, если источник вибраций прикладывается непосредственно к черепу, внутренне ухо стимулируется за счет проведения звуков через кости черепа.

Различия в импедансе костей и жидкостей внутреннего уха весьма незначительны, что способствует частичной передаче звука. Измерение слухового восприятия при костном проведении звуков имеет большое практическое значение при патологии среднего уха.

Внутреннее ухо

Прогресс в изучении анатомии внутреннего уха определился развитием методов микроскопии и, в частности, трансмиссионной и сканирующей электронной микроскопии.

Внутреннее ухо млекопитающих состоит из ряда мембранозных мешков и протоков (формирующих мембранозный лабиринт), заключенных в костную капсулу (костный лабиринт), расположенную, в свою очередь, в твердой височной кости. Костный лабиринт подразделяется на три основные части: полукружные каналы, преддверие и улитку. В двух первых образованиях расположена периферическая часть вестибулярного анализатора, в улитке же расположен периферический отдел слухового анализатора.

Улитка у человека имеет 2 3/4 завитка. Самый большой завиток - это основной завиток, самый маленький - верхушечный завиток. К структурам внутреннего уха также относятся овальное окно, в котором расположена подножная пластинка стремени, и круглое окно. Улитка слепо заканчивается в третьем завитке. Центральная ось ее называется модиолюсом.

Поперечный разрез улитки, из которого следует, что улитка подразделена на три отдела: лестницу преддверия, а также барабанную и срединную лестницы. Спиральный канал улитки имеет длину 35 мм и частично разделяется по всему длиннику тонкой костной спиральной пластинкой, отходящей от модиолюса (osseus spiralis lamina). Продолжает ее, основная мембрана (membrana basilaris) соединяющаяся с наружной костной стенкой улитки у спиральной связки, завершая тем самым разделение канала (за исключением небольшого отверстия у верхушки улитки, называемого helicotrema).

Лестница преддверия простирается от овального окна, расположенного в преддверии, до helicotrema. Барабанная лестница простирается от круглого окна и также до helicotrema. Спиральная связка, являясь соединяющим звеном между основной мембраной и костной стенкой улитки, поддерживает в то же время и сосудистую полоску. Большая часть спиральной связки состоит из редких фиброзных соединений, кровеносных сосудов и клеток соединительной ткани (фиброцитов). Зоны же, расположенные вблизи от спиральной связки и спирального выступа, включают больше клеточных структур, а также большие митохондрии. Спиральный выступ отделяется от эндолимфатического пространства слоем эпителиальных клеток.

От костной спиральной пластинки кверху в диагональном направлении отходит тонкая Рейсснерова мембрана, прикрепляемая к наружной стенке улитки несколько выше основной мембраны. Она простирается вдоль всего хтинника улитки и соединяется с основной мембраной у helicotrema. Таким образом, формируется улитковый ход (ductus cochlearis) или, срединная лестница, ограниченный сверху Рейсснеровой мембраной, снизу -основной мембраной, и снаружи - сосудистой полоской.

Сосудистая полоска - это основная сосудистая зона улитки. Она имеет три основных слоя: маргинальный слой темных клеток (хромофилы), средний слой светлых клеток (хромофобы), а также основной слой. В пределах этих слоев проходит сеть артериол. Поверхностный слой полоски формируется исключительно из больших маргинальных клеток, которые содержат множество митохондрий и ядра которых расположены вблизи к эндолимфатической поверхности.

Маргинальные клетки составляют основную часть сосудистой полоски. Они имеют пальцеобразные отростки, обеспечивающие тесную связь с аналогичными отростками клеток срединного слоя. Базальные клетки прикрепляются к спиральной связке имеют плоскую форму и длинные отростки, проникающие в маргинальный и срединный слои. Цитоплазма базальных клеток аналогична цитоплазме фиброцитов спиральной связки.

Кровоснабжение сосудистой полоски осуществляется спиральной модиолярной артерией через сосуды, проходящие через лестницу преддверия к латеральной стенке улитки. Собирающие венулы, расположенные в стенке барабанной лестницы, направляют кровь в спиральную модиолярную вену. Сосудистая полоска осуществляет основной метаболический контроль улитки.

Барабанная лестница и лестница преддверия содержат жидкость, называемую перилимфой, в то время как срединная лестница содержит эндолимфу. Ионный состав эндолимфы соответствует составу, определяемому внутри клетки, и характеризуется высоким содержанием калия и низкой концентрацией натрия. Например, у человека концентрация Na равна 16 мМ; К - 144,2 мМ; Сl -114 мэкв/л. Перилимфа, наоборот, содержит высокие концентрации натрия и низкие концентрации калия (у человека Na - 138 мМ, К- 10,7 мМ, Сl - 118,5 мэкв/л) что по составу соответствует экстрацеллюлярной или спинномозговой жидкостям. Поддержание отмеченных различий в ионном составе эндо- и перилимфы обеспечивается наличием в мембранозном лабиринте эпителиальных пластов, имеющих множество плотных, герметичных соединений.

Большая часть основной мембраны состоит из радиальных волокон диаметром 18-25 мкм, формирующих компактный однородный слой, заключенный в гомогенную основную субстанцию. Структура основной мембраны существенно отличается от основания улитки к верхушке. У основания - волокна и покровный слой (со стороны барабанной лестницы) расположены более часто, по сравнению с верхушкой. Кроме того, в то время как костная капсула улитки уменьшается по направлению к верхушке, основная мембрана при этом расширяется.

Так у основания улитки основная мембрана имеет ширину 0,16 мм, в то время как у helicotrema ширина ее достигает 0,52 мм. Отмеченный структурный фактор лежит в основе градиента жесткости вдоль длинника улитки, определяющий распространение бегущей волны и способствующий пассивной механической настройке основной мембраны.

Поперечные разрезы органа Корти у основания (а) и верхушки (б) свидетельствуют о различиях в ширине и толщине основной мембраны, (в) и (г) - сканирующие электронные микрофотограммы основной мембраны (вид со стороны барабанной лестницы) у основания и верхушки улитки (д). Суммарные физические характеристики основной мембраны человека

Измерение различных характеристик основной мембраны легло в основу модели мембраны, предложенной Бекеши, описавшего в своей гипотезе слухового восприятия сложный паттерн ее движений. Из его гипотезы следует, что основная мембрана человека представляет собой толстый слой плотно расположенных волокон длиной порядка 34 мм, направленных от основания к helicotrema. Основная мембрана у верхушки шире, более мягкая и без какого-либо натяжения. Базальный конец ее уже, более жесткий, чем апикальный, может находиться в состоянии некоторого натяжения. Перечисленные факты представляют определенный интерес при рассмотрении вибраторных характеристик мембраны в ответ на акустическую стимуляцию.

ВВК- внутренние волосковые клетки; НВК - наружные волосковые клетки; НСК, ВСК - наружные и внутренние столбовые клетки; ТК - туннель Корти; ОС - основная мембрана; ТС - тимпанальный слой клеток ниже основной мембраны; Д, Г - опорные клетки Дейтерса и Гензена; ПМ - покровная мембрана; ПГ - полоска Гензена; КВБ - клетки внутренней бороздки; РВТ-радиальное нервное волокно туннеля

Таким образом, градиент жесткости основной мембраны обусловлен различиями в ширине ее, которая увеличивается по направлению к верхушке, толщине, которая уменьшается по направлению к верхушке, и анатомическим строением мембраны. Справа представлена базальная часть мембраны, слева -верхушечная. На сканирующих электронномикрограммах продемонстрирована структура основной мембраны со стороны барабанной лестницы. Четко определяются отличия в толщине и частоте расположения радиальных волокон между основанием и верхушкой.

В срединной лестнице на основной мембране расположен орган Корти. Наружные и внутренние столбовые клетки формируют внутренний туннель Корти, заполненный жидкостью, называемой кортилимфой. Кнутри от внутренних столбов располагается один ряд внутренних волосковых клеток (ВВК), а кнаружи от наружных столбов - три ряда клеток меньшего размера, называемых наружными волосковыми клетками (НВК), и опорные клетки.

,
иллюстрирующая опорную структуру органа Корти, состоящую из клеток Дейтерса (д) и их фалангеальных отростков (ФО) (опорная система наружного третьего ряда НВК (НВКЗ)). Фалангеальные отростки, отходящие от верхушки клеток Дейтерса, формируют часть ретикулярной пластинки у верхушки волосковых клеток. Стереоцилии (Сц) располагаются над ретикулярной пластинкой (по I.Hunter-Duvar)

Клетки Дейтерса и Гензена поддерживают НВК сбоку; аналогичную функцию, но по отношению к ВВК, выполняют пограничные клетки внутренней бороздки. Второй тип фиксации волосковых клеток осуществляется ретикулярной пластинкой, которая удерживает верхние концы волосковых клеток, обеспечивая их ориентацию. Наконец, третий тип осуществляется также клетками Дейтерса, но расположенными ниже волосковых клеток: одна клетка Дейтерса приходится на одну волосковую клетку.

Верхний конец цилиндрической клетки Дейтерса имеет чашеобразную поверхность, на которой и располагается волосковая клетка. От этой же поверхности отходит к поверхности органа Корти тонкий отросток, формирующий фалангеальный отросток и часть ретикулярной пластинки. Эти клетки Дейтерса и фалангеальные отростки и формируют основной вертикальный опорный механизм для волосковых клеток.

А. Трансмиссионная электрономикрофотограмма ВВК. Стереоцилии (Сц) ВВК проецируются в срединную лестницу (СЛ), а их основание погружено в кутикулярную пластинку (КП). Н - ядро ВВК, ВСП - нервные волокна внутреннего спирального узла; ВСК, НСК - внутренние и наружные столбовые клетки туннеля Корти (ТК); НО - нервные окончания; ОМ - основная мембрана
Б. Трансмиссионная электрономикрофотограмма НВК. Определяется четкое различие в форме НВК и ВВК. НВК располагается на углубленной поверхности клетки Дейтерса (Д). У основания НВК определяются эфферентные нервные волокна (Э). Пространство между НВК называется Нуэлевым пространством (НП) В пределах его определяются фалангеальные отростки (ФО)

Форма НВК и ВВК существенно отличается. Верхняя поверхность каждой ВВК покрыта кутикулярной мембраной, в которую погружены стереоцилии. Каждая ВВК имеет около 40 волосков, выстроенных в два или более рядов U-образной формы.

Свободным от кутикулярной пластинки остается лишь небольшой участок поверхности клетки, где и располагается базальное тело или измененная киноцилия. Базальное тело расположено у наружного края ВВК, в удалении от модиолюса.

Верхняя поверхность НВК содержит около 150 стереоцилий, расположенных в трех или более рядах V- или W-образной формы на каждой НВК.

Четко определяются один ряд ВВК и три ряда НВК. Между НВК и ВВК видны головки внутренних столбовых клеток (ВСК). Между верхушками рядов НВК определяются верхушки фалангеальных отростков (ФО). Опорные клетки Дейтерса (Д) и Гензена (Г) располагаются у наружного края. W-образная ориентация ресничек НВК наклонена по отношению к ВВК. При этом наклон различен для каждого ряда НВК (по I.Hunter-Duvar)

Верхушки самых длинных волосков НВК (в ряду, удаленном от модиолюса) находятся в контакте с гелеобразной покровной мембраной, которая может быть описана как бесклеточный матрикс, состоящий из золокон, фибрилл и гомогенной субстанции. Она простирается от спирального выступа к наружному краю ретикулярной пластинки. Толщина покровной мембраны увеличивается от основания улитки к верхушке.

Основная часть мембраны состоит из волокон диаметром 10-13 нм, исходящих от внутренней зоны и идущих под углом 30° к верхушечному завитку улитки. По направлению к наружным краям покровной мембраны волокна распространяются в продольном направлении. Средняя длина стереоцилий зависит от положения НВК вдоль длинника улитки. Так, у верхушки их длина достигает 8 мкм, в то время как у основания - не превышает 2 мкм.

Количество же стереоцилий уменьшается по направлению от основания к верхушке. Каждая стереоцилия имеет форму булавы, которая расширяется от основания (у кутикулярной пластинки - 130 нм) к верхушке (320 нм). Между стереоцилиями существует мощная сеть перекрестов, таким образом, большое количество горизонтальных соединений связывают стереоцилии, расположенные как в одном и том же, так и в разных рядах НВК (латерально и ниже верхушки). Кроме того, от верхушки более короткой стереоцилии НВК отходит тонкий отросток, соединяющийся с более длинной стереоцилией следующего ряда НВК.

ПС - перекрестные соединения; КП - кутикулярная пластинка; С - соединение в пределах ряда; К - корень; Сц - стереоцилия; ПМ - покровная мембрана

Каждая стереоцилия покрыта тонкой плазматической мембраной, под которой расположен цилиндрический конус, содержащий длинные волокна, направленные вдоль длинника волоска. Эти волокна состоят из актина и других структурных протеинов, находящихся в кристаллообразном состоянии и придающих ригидность стереоцилиям.

Я.А. Альтман, Г. А. Таварткиладзе