Физиологические основы сна

Фазы медленного и быстрого сна . В физиологическом сне человека и животных различают по крайней мере две фазы, обозначаемые как фаза медленного сна (ФМС) и фаза быстрого сна (ФБС). В литературе встречается много обозначений медленного (14 наименований) и быстрого (22 наименования) сна.

Наиболее распространенными синонимами медленного сна являются:
синхронизированный
ортодоксальный
медленноволновой
Non-REM сон
сон без сновидений

Быстрый сон часто обозначается как:
десинхронизированный,
парадоксальный
ромбэнцефалический
REM-сон
сон со сновидениями

Медленный сон включает в себя ряд поведенческих и электроэнцефалографических признаков от момента засыпания до наступления глубокого сна. Эти состояния были классифицированы, и их легко описывать как отдельные, но взаимосвязанные стадии. Еще в 30-х годах Loomis и соавторы выделили 5 стадий сна (А, В, С, D, Е).

1. Стадия А поведенчески характеризуется переходом от расслабленного бодрствования к дремоте. На ЭЭГ в это время фиксируется альфа-ритм с различной меняющейся амплитудой, периодически исчезающий.

2. Стадия В - дремота - характеризуется уплощенной кривой с отсутствием альфа-ритма, наслоением тета- и бета-ритма, отдельных дельта-колебаний. Перед переходом к следующей стадии С часто фиксируются вертекс-потенциалы (острые волны длительностью 0,2-0,3 секунды и амплитудой 100-200 мкв). На электроокулограм-ме (ЭОГ) в стадиях А и В медленные движения глаз (одно движение занимает 1-2 секунды). Во время дремоты на электромиограмме (ЭМГ) небольшое снижение амплитуды по сравнению с состоянием до засыпания.

3. Стадия С - поверхностный сон. Появляются «сонные веретена» - колебания с частотой 14-16 в секунду, амплитудой 30-50 мкв и выше, организованные в серию, внешне напоминающую форму веретена. Типично появление К-комплексов - двух-трехфазных волн длительностью 0,5-1 секунды. Продолжают регистрироваться медленные, низкоамплитудные колебания в дельта- и тета-диапазоне, реже - быстрые бета-ритмы. На ЭОГ уменьшение или полное прекращение медленных движений глаз. На ЭМГ дальнейшее снижение амплитуды мышечных биопотенциалов.

4. Стадия D - сон средней глубины. На ЭЗГ появляются более высокоамплитудные (больше 80 мкв) дельта-волны на фоне сонных веретен. Имеется тенденция к уменьшению представленности сонных веретен и увеличению числа дельта-волн. На ЭОГ медленных движений глаз нет, на ЭМГ то же, что и в стадии С, или еще большее уменьшение амплитуды биопотенциалов мышц.

5. Стадия Е - глубокий сон. На ЭЭГ доминируют высокоамплитудные (до200мкв), медленные (0,5-1 секунды) дельта-волны с исчезновением сонных веретен и К-комплексов. Может регистрироваться низкоамплитудная активность различного частотного диапазона, наслаивающаяся на дельта-волны. На ЭОГ медленных движений глаз нет, на ЭМГ может быть дальнейшее снижение амплитуды биопотенциалов мышц.

В 1957 г. Dement и Kleitman предложили другую, но в принципе близкую классификацию. Они разделили медленный сон на четыре стадии: I стадия соответствует стадиям А и В классификации Loomis, II стадия -С, III -D, IV -Е.

Быстрый сон характеризуется:
полным отсутствием активности мышц лица и шеи (в других мышцах существенного изменения тонуса по сравнению с глубокими стадиями медленного сна нет)
появлением быстрых движений глаз (БДГ) на ЭОГ, единичных или группирующихся в пачки, продолжительностью каждое 0,5- 1,5 секунды
на ЭЭГ картина, соответствующая главным образом дремоте (стадия В); может регистрироваться и альфа-ритм
отмечается нерегулярность вегетативных показателей
несмотря на электроэнцефалографическую картину, близкую дремоте, по поведенческим показателям сон глубок и пробудить из этой стадии исследуемого не легче, чем из глубокого медленного сна
при пробуждении из быстрого сна у подавляющего числа людей можно получить отчет о ярких сновидениях

Медленный сон занимает 80 - 75% длительности, а быстрый сон - 20 - 25%.

Имеется правильная циклическая организация сна. При засыпании происходит последовательная смена стадий медленного сна. Через 60-90 минут после периода, определяемого как переходная фаза, наступает быстрый сон. После завершения быстрого сна первый цикл считается законченным. Вновь наступает медленный сон, и подобная картина продолжается всю ночь. У здоровых людей за ночь имеют место 4-6 завершенных циклов. Следует учесть, что наиболее глубокая стадия медленного сна (Е) в норме ярче представлена в 1 и II циклах. Периоды быстрого сна также неоднозначны в течение ночи. Короче всех первый период быстрого сна (несколько минут). В дальнейшем длительность их возрастает, и к концу ночи быстрый сон длится 30 минут и более.

В онтогенезе быстрый сон появляется рано и занимает доминирующее положение в ранний период жизни (у новорожденного более 50% сна, у ребенка до 2 лет - 30-40%). С 5 лет формируются свойственные взрослым соотношения. В филогенезе быстрый сон регистрируется уже у птиц. У млекопитающих имеются определенные соотношения между фазами медленного и быстрого сна, часто сходные с таковыми у человека.

Системные механизмы сна
В настоящее время сон рассматривается как результат активного функционирования синхронизирующих сомногенных систем мозга. В конце 50-х годов было показано, что претригеминальная перерезка ствола мозга сопровождается почти постоянной десинхронизацией ЭЭГ. Эти данные позволили предположить наличие на бульбарном уровне функциональных аппаратов, активно обеспечивающих корковую синхронизацию. По данным Moruzzi, низкочастотная стимуляция в области ядра солитарного тракта сопровождается синхронизацией на ЭЭГ. В опытах на животных установлено, что засыпание сопровождается повышением активности нейронов в этой зоне. Синхронизирующий эффект, получаемый при раздражении барорецепторов аорты и каротидного синуса, осуществляется также через ядро солитарного тракта. Все эти данные позволили сделать вывод, что в каудальных отделах ствола мозга существует синхронизирующая система, получившая имя итальянского физиолога Moruzzi. Позднее Bonvallet и Dell (1965) обнаружили еще одну зону, расположенную кпереди и латеральнее области, найденной Moruzzi, разрушение которой усиливает деятельность восходящей активирующей системы.

Существуют два предположения относительно механизмов, которые дают синхронизирующий эффект.

1.Согласно первому из них , указанные бульбарные структуры оказывают тормозящее влияние на активирующую систему и таким образом снижают ее контроль над таламо-кортикальной синхронизирующей системой.

2.Второе предположение сводится к тому, что стволовые каудальные системы непосредственно облегчают функционирование таламо-кортикальных аппаратов.
Имеются данные о наличии синхронизирующих систем и выше уровня ядер тройничного нерва.

Экспирементальные данные:
1) В экспериментах Hess (1929), Ranson (I939). k Tokizane (1963) показано, что при стимуляции переднего гипоталамуса на ЭЭГ появляются сонные веретена и медленноволновая активность, что обусловлено взаимодействием гипоталамуса со структурами среднего мозга и таламуса.
Hess (1929), Dempsey, Morrison (1942) при стимуляции неспецифических медиальных ядер таламуса обнаружили поведенческие признаки и электрофизиологические корреляты сна.
2) Koella (1967) считает таламус ведущим синхронизирующим аппаратом мозга.
3) Низкочастотная стимуляция головки nucl. caudatus также сопровождается появлением синхронизирующей корковой активности и поведенческой заторможенности (Buchwald et al. , 1961).
4) Clemente и Sterman (1963) обнаружили при электрическом раздражении любой частоты латеральной преоптической области типичный поведенческий сон и синхронизацию на ЭЭГ. Разрушение этой области вызывало тотальную бессонницу, кахексию и гибель животных. Было показано, что возникающие при раздражении эффекты реализуются через каудально-стволовые синхронизирующие аппараты.
5) Обнаружена и роль коры в механизмах синхронизации. Особое значение принадлежит орбитальной коре. Удаление ее сопровождается исчезновением характерной для сна электроактивности.

Таким образом, при стимуляции многих областей мозга можно получить синхронизирующие сдвиги на ЭЭГ и поведенческие признаки сна. Истинно сомногенными могут считаться структуры, включение которых обусловливает характерное для сна поведение, возможность пробуждения из этого состояния, правильное чередование синхронизированной и десинхронизированной активности (Moruzzi, 1969).

Очевидно, что в столь разветвленной системе должна быть и определенная специализация. Предпринимались попытки подразделения внутри сомногенных систем. Так, Akert (1965) выделяет: неосонную (неокортекс и структуры лимбико-мезенцефалического круга) и палеосонную (таламус и аппарат Моруцци) системы. Reinoso (1970) выделял каудальную (нижние отделы ствола и мозжечок) зону и оральную (таламус и преоптическая область) зону (подобная классификация не содействует дальнейшему изучению внутренней организации синхронизирующих систем).

Основным звеном сомногенных структур является таламо-кортикальная система , осуществляющая синхронизирующие влияния. Другие звенья оказывают на нее регулирующее влияние, в большой степени определяемое состоянием гуморальных и физиологических систем, а также внешними факторами.

В последние годы обнаружены структуры, обеспечивающие быстрый сон (Jouvet, 1962; Rossi et al. , 1963; Zancetti, 1967). Ими оказались верхние отделы каудального ретикулярного ядра варолиева моста и средние отделы орального ретикулярного ядра варолиева моста. Локальное разрушение этих зон влекло за собой исчезновение быстрого сна без существенного влияния на медленный сон и бодрствование.

Нейронные механизмы сна
Прогресс в изучении нейронных механизмов сна связан с разработкой методики микроэлектродного исследования на животных. В экспериментах были исследованы нейроны в период быстрого и медленного сна, а также в состоянии бодрствования. Изучались нейроны зрительной, теменной, ассоциативной коры, наружного коленчатого тела, гиппокампа, гипоталамуса, таламуса, ретикулярной формации, а также активность зрительного и пирамидного тракта. Удалось обнаружить усиление спайковых разрядов в нейронах указанных структур в период быстрого сна; в этот период снижалась активность лишь отдельных нейронов. Следует отметить, что нейронная активность часто в быстром сне была большей, чем в бодрствовании. Менее закономерные сдвиги обнаружены в фазе медленного сна. Чаще определяется некоторое снижение нейронной активности, в отдельных структурах (зрительная кора) - ее усиление, обнаруживается появление залповых разрядов, еще более усиливающееся в быстром сне.

Полученные различными исследователями данные подчеркивают активный характер процессов, лежащих в основе сна, отсутствие в этот период «разлитого торможения», захватывающего нейронные массы мозга.

Химические механизмы сна и бодствования

1. Адренергическая система. Установлено, что активирующая восходящая система, поддерживающая уровень бодрствования, по химической природе является адренергической. Содержание норадреналина в мозге возрастает после пробуждения. Экскреция с мочой адреналина, норадреналина, ДОФА и допамина максимальна в период бодрствования, минимальна в период медленного сна и занимает промежуточное место во время быстрого сна. Введение экзогенного адреналина увеличивает настороженность животного. Многие химические вещества, препятствующие сну, по химической структуре близки к адреналину либо способствуют процессам, ведущим к его накоплению в нервной системе. Фармакологические вещества типа фенамина вызывают реакцию десинхронизации на ЭЭГ и удлинение периодов бодрствования.
С другой стороны, препараты фенотиазинового ряда (аминазин и близкие к нему средства), обладающие адренолитическим действием, снижают уровень и длительность бодрствования.Удалось также показать, что в определенных дозах аминазин подавляет быстрый сон. У человека 100 мг аминазина уменьшают, а 25 мг увеличивают представленность ФБС (Lewis, Evans; цит. по Oswald, 1968).

2. Серотонинергическая система. При исследовании здоровых людей показано, что прием внутрь перед сном 5-10 г L-триптофана (предшественник серотонина) способствует сокращению латентного периода наступления ФБС. Удлинение ФБС отмечено при дозе 9-10 г. Блокаторы моноаминоксидазы, способствующие накоплению в мозге серотонина и норадреналина, приводят к пролонгированию медленного и подавлению быстрого сна (Jouvet, 1969). Антагонисты серотонина (метисергид, дезерил) блокируют влияние триптофана на структуру сна, описанное выше. Парахлорфенилаланин, подавляя триптофан-гидроксилазу (фермент, участвующий в биосинтезе 5-окситриптамина - серотонина), вызывает полное отсутствие сна, при введении 5-окситриптофана сон восстанавливается. У обезьян и крыс парахлорфенилаланин снижал содержание серотонина в мозге, что сопровождалось уменьшением продолжительности сна, в основном за счет медленной фазы. Полное разрушение ядер шва, содержащих максимальное количество серотонина, приводит к полной инсомнии. Введение серотонина в эти ядра способствует поддержанию медленного сна (Dahlstrom, Fuxe, 1964). Галлюциногенные вещества типа диэтиламида лизергиновой кислоты, блокируя серотониновые синапсы, в эксперименте на животных и при введении человеку вызывали уменьшение доли быстрого сна, что, по мнению Hobson (1964), может зависеть от частых при этом пробуждений. Содержание деривата серотонина - мелатонина, в значительных количествах обнаруживаемого в эпифизе, колеблется в соответствии с циркадными ритмами (Wurtman, 1963; Quay, 1963, 1965). При лишении сна у здоровых исследуемых усиливается экскреция 5-оксииндолуксусной кислоты (Kuhn et al, 1968).

3. Холинергическая система. Путем наложения кристалликов ацетилхолина на ствол головного мозга и медиобазальную височную кору Hernandez-Peone вызывал электроэнцефалографические и поведенческие признаки сна. Под влиянием холинолитика атропина обнаруживались появление медленных волн на ЭЭГ без признаков поведенческого сна (Bradley, Elkes, 1957) и подавление быстрого сна в опытах на кошках (Jouvet, 1962), не подтверждаемое другими исследователями (Weiss et al. , 1964). Физостигмин (эзерин), обладающий антихолинэстеразным действием, увеличивал длительность фазы быстрого сна (Jouvet, 1962). Пилокарпин оказывает сходное с физостигмином, хотя и менее выраженное действие. Лишение сна либо только быстрой его фазы в течение 4-5 дней приводит к избирательному снижению ацетилхолина в мозге крыс, тотальное лишение сна в течение 1 суток - к избыточному его накоплению.

4. Гаммааминомасляная кислота (ГАМК). В опытах на кошках показано, что скорость внедрения ГАМК из перфорированной поверхности мозговой коры во время сна в 3 раза больше, чем в период бодрствования (Jasper et al. , 1965). Имеются экспериментальные данные о том, что внутрибрюшинное введение ГАМК мышам вызывает кратковременный сон (Rizzoli, Agosti, 1969). Внутривенное вливание перед сном способствует более раннему появлению сонных веретен и дельта-волн (Yamada et al. , 1967). У кошек внутрибрюшинное или внутрижелудочко-вое введение ГАМК сопровождается уменьшением доли быстрого сна и увеличением продолжительности бодрствования (Karadzic, 1967). Небольшие дозы бутирата натрия - препарата, близкого к ГАМК, способствовали возникновению медленного сна, а большие дозы - и быстрого сна (Matsuzaki et al. , 1967). Обнаружено, что многие препараты, в том числе барбитураты, транквилизаторы, а также алкоголь оказывают подавляющее влияние на фазу быстрого сна. После отмены этих препаратов наступает феномен «отдачи», когда продуцируется избыточное количество подавленной препаратом стадии (Oswald, Priest, 1965, и др.).

В последних публикациях Jouvet (1971) подтверждает гипотезу о важной роли серотонинсодержащих нейронов ядер шва в возникновении и поддержании медленного сна и предполагает, что быстрый сон также зависит от «стартовых» серотонинергических механизмов, тогда как норадренергические и холинергические механизмы включаются в процесс вторично. Катехоламинергические и, возможно, холинергические механизмы участвуют в поддержании поведенческого и электроэнцефалографического бодрствования. Эти данные следует учитывать при выработке принципов фармакологического управления системой сна и бодрствования.

Двигательные феномены во время сна
Физиологический сон достаточно богат различными двигательными феноменами. К ним относятся:
миоклонические подергивания
более массивные движения туловища и конечностей
активизация мимической мускулатуры (гримасы, улыбки, плач, сосательные движения)
жестикуляционные движения
снохождение
сноговорение
качательные движения головой и туловищем (jactatio capitis nocturna)
скрежетание зубами (бруксизм)

Первые три из них в разные периоды наблюдаются практически у всех людей, остальные же встречаются достаточно редко. Наличие их в ночном сне еще не говорит о наличии какой-либо патологии. В меньшей степени это относится к снохождению.

Сон – физиологическое состояние неподвижности с ослабленным тонусом мышц и резко ограниченным сенсорным контактом с внешней средой.

Виды сна:

1. Физиологический суточный сон.

2. Сезонный сон у животных (земляная белка 9 мес.)

3. Гипнотический сон.

4. Наркотический сон.

5. Патологический сон.

Продолжительность суточного сна у новорождённых около 20 часов, у годовалых детей 13-15 часов, у взрослых 6-9 часов. (Взгляды Наполеона на сон, вредная привычка, продолжительность жизни коротко спящих, средне спящих, длительно спящих людей).

В течение физиологического сна периодически друг друга сменяют 2 его формы: быстрый или парадоксальный сон, медленный сон. Быстрый сон возникает 4-5 раз за ночь и длится 1/4 всего времени сна. Во время быстрого сна мозг находится в длительном состоянии: об этом свидетельствует бета-ритм ЭЭГ, быстрые движения глазных яблок, подёргивание век, конечностей, учащаются пульс и дыхание и т.д. Если человека разбудить во время быстрого сна, он расскажет о сновидениях. При медленном сне этих явлений нет, а на ЭЭГ регистрируется дельта- ритм, свидетельствующий о тормозных процессах в мозге. Долгое время считалось, что во время медленного сна сновидений нет, сейчас установлено, что сновидения в этот период сна менее яркие, длительные и реальные. Возникновение ночных кошмаров также связано с медленным сном. Более того, обнаружено, что сомнамбулизм или снохождение возникает именно во время медленного сна.

Значение сна:

1.Очищение Ц.И.С. от метаболитов, накопившихся в процессе бодрствования.

2.Удаление накопившейся за день ненужной информации и подготовка к приёму новой.

3. Переход информации кратковременной памяти в долговременную. Он происходит во время медленного сна. Поэтому заучивание материала перед сном способствует запоминанию и лучшему воспроизведению запомненного. Особенно улучшается запоминание логически несвязанного материала.

4. Эмоциональная перестройка. Во время быстрого сна происходит снижение возбудимости очагов мотивационного возбуждения, которые возникли в результате неудовлетворённой потребности. Во время сна неудовлетворённые потребности находят своё отражение в сновидениях (3. Фрейд. О сновидении). У больных с депрессивными состояниями наблюдаются необычайно яркие сновидения. Таким образом, во сне происходит психологическая стабилизация, и личность в определенной мере защищается от нерешённых конфликтов. Обнаружено, что люди мало спящие, у которых продолжительность быстрого сна относительно больше, лучше приспособлены к жизни и спокойно переживают психологические проблемы. Долго спящие обременены психологическими и социальными конфликтами.

Теории механизмов сна.

1. Химическая теория сна. Выдвинута в прошлом веке. Считалось, что в процессе бодрствования образуются гипнотоксины, которые вызывают засыпание. В последующем была отвергнута. Однако сейчас вновь выдвигается биохимическая теория. В данное время установлено, что нейромедиатор серотонин способствует развитию медленного сна, норадреналин - быстрого. Кроме этого, из мозга выделены нейропептиды, которые вызывают засыпание при действии на гипоталамические центры мозга, например, это пептид дельта - сна.

2. Теория центра сна. Создатель теории - австрийский лауреат Нобелевской премии физиолог Гесс. В 30-е годы он обнаружил, что при электрическом раздражении ядер гипоталамуса в области третьего желудочка, происходит засыпание животного.

3. Теория разлитого торможения коры. Предложена И.П. Павловым. По его теории сон - это разлитое торможение коры больших полушарий, возникающее в результате его иррадиации из локальных участков, где вследствие утомления первоначально произошло торможение. Эта теория также не в полной мере объясняет возникновение сна. В частности установлено, что в период быстрого сна кора находится в деятельном состоянии.

4. Теория П.К. Анохина. Согласно ей, в результате утомления развивается торможение локальных участков коры. Кора перестаёт возбуждать центры сна в ретикулярной формации и в нейронах развивается торможение. Ретикулярная формация перестаёт оказывать активирующее влияние на кору больших полушарий и в ней развивается разлитое торможение.

5. Принято считать, что сон и бодрствование - это два взаимно дополняющих функциональных состояния мозга. Их регуляция осуществляется центрами, находящимися в реципрокных отношениях. Центры сна образуют ядро солитарного тракта, структуры вокруг сильвиевого водопровода и задней стенки III желудочка, медиальный таламус, хвостатое ядро, базальные отделы переднего мозга – это сомногенные или синхронизирующие структуры. К десинхронизирующим (пробуждающим) структурам мозга относятся ретикулярная формация заднего и среднего мозга, ядра моста (голубое пятно и ядро шва), неспецифические ядра таламуса.

Особую роль играют центры бодрствования в ретикулярной формации среднего и промежуточного мозга, в этих же отделах мозга находятся центра сна. При этом нейромедиатором в центрах сна является серотонин и пептиды сна. Центры сна активируются в результате уменьшения количества нервных импульсов, поступающих в ретикулярную формацию от периферических рецепторов по коллатералям (теория деафферентации, рефлекторная теория), а также по нисходящим путям от коры больших полушарий. При возбуждении центров сна тормозятся центры бодрствования и активирующее влияние ретикулярной формации на кору уменьшается, развивается сон.

Нарушения сна:

1.Бессоница. Страдают около 15% взрослых. Снотворные.

2-Нарколепсия - приступы непреодолимой сонливости днём. Нарушение взаимодействия центров сна и

бодрствования.

3.Сомнабулизм. В лёгких случаях человек садится в кровати и произносит несколько слов. В тяжёлых - довольно длительно может ходить и выполнять какие - либо действия. Чаще страдают дети и подростки. Причина заболевания неизвестна.

4.Ночные страхи, чаще у детей. Кошмары у взрослых.

5.Сонный ступор. Возникает во время засыпания. Человек не может произвести никакого движения. Могут наблюдаться устрашающие галлюцинации.

6. Энурез - ночное недержание мочи. Встречается у 10% детей. Причины не известны.

Гипноз – это сноподобное состояние, когда сохраняется речевая связь (рапорт) гипнотика с гипнотизером. Различают три стадии гипноза: 1)сонливость, при которой гипнотик может противостоять словесному внушению и открыть глаза; 2) гипотаксия, легкий сон, когда он не может открыть глаза и подчиняется внушению; 3) сомнамбулизм, глубокий сон, когда гипнотик полностью подчинен гипнотизеру и характеризуется амнезией (забыванием предыдущих событий) после пробуждения.

Подверженность гипнозу (гипнабельность) зависит от возраста, пола, здоровья, усталости, интеллекта и других индивидуальных качеств личности. При внушении происходит вторжение в сознание посторонней идеи или приказа без участия воли и внимания реципиента, иногда на подсознательном уровне его психики. Этим внушение отличается от убеждения, которое формируется с участием сознания.

ЭЭГ человека, находящего под гипнозом, сходна с ЭЭГ человека в состоянии бодрствования; гипнотическое внушение подчиняется закономерностям условно-рефлекторной деятельности.

Во время гипноза высшая нервная деятельность существенно меняется, например, можно внушить отсутствие слуха, зрения, осязания и даже боли, получить извращенные реакции (иллюзии), вызвать галлюцинации, можно воздействовать на эмоции, внимание, интеллект, но нельзя изменить личность человека вопреки его социальным и индивидуальным убеждениям.

УЧЕБНЫЕ ЦЕЛИ ЗАНЯТИЯ:

Студент должен знать: характеристику безусловных рефлексов, виды инстинктов; условия и механизм выработки условных рефлексов; отличия условного и безусловного рефлексов; виды условных и безусловных рефлексов; отличия внешнего и внутреннего торможения; виды внутреннего торможения; виды сна; отличия медленного и быстрого сна; современные представления о механизмах сна.

Студент должен уметь: объяснить структуру поведенческого акта согласно теории функциональной системы П.К.Анохина; объяснить механизм торможения в ВНД; схематически изобразить изменения электрической активности мозга во время разных фаз сна.

ТЕСТОВЫЙ КОНТРОЛЬ ИСХОДНОГО УРОВНЯ ЗНАНИЙ:

1. Что такое рефлекс?;

2. Что такое безусловный рефлекс?

3. Что такое условный рефлекс?;

4. Какие виды движений относятся к условному и безусловному рефлексам?

5. Перечислите основные виды безусловных рефлексов;

6. Перечислите основные виды условных рефлексов;

7. Что такое эмоции?

8. Назовите основные виды эмоций;

9. Перечислите основные функции эмоций;

10. Дайте определение понятию “потребность”;

11. Назовите основные виды потребностей человека?

12. Дайте определение понятиям “внешнее торможение” и “внутреннее торможение”;

13. Перечислите основные виды внутреннего торможения;

14. Что такое сон?;

15. Назовите фазы сна;

16. Какие структуры мозга участвуют в поддержании состояний бодрствования и сна?

ОСНОВНЫЕ ВОПРОСЫ ТЕМЫ:

1. Безусловные рефлексы и инстинкты.

2. Инстинкты, как сложные безусловные рефлексы.

3. Условный рефлекс, как форма приспособления животных и человека к изменяющимся условиям существования. Закономерности образования и проявления условных рефлексов.

4. Стадии выработки условного рефлекса (генерализации и концентрации), их электрофизиологическое проявление. Роль явлений доминанты и ориентировочного рефлекса.

5. Эмоции, их роль в осуществлении психических функций. Структурное обеспечение эмоций.

6. Виды торможения (И.П.Павлов):

а) безусловное (внешнее, запредельное);

б) условное (угасание, дифференцировка, условный тормоз, запаздывание).

7. Современные представления о механизмах торможения.

8. Сон. Фазы сна. ”Медленный” и “быстрый” сон. Теории сна.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РАБОТЫ

Представлены в формате видеоматериалов, содержащих соответствующие эксперименты.

Тайны человеческого мозга остаются до конца не разгаданными, в том числе и те, что касаются сна и сновидений. Нейрофизиология сна сложна и неприступна для пытливого исследовательского разума. В этой статье разберемся с тем, что уже известно современному научному миру.

Что такое сон и насколько он важен?

Сон имеет ряд важнейший функций для организма человека

Сон представляет собой состояние организма, во время которого человек остается на месте, не двигается в пространстве, у него понижены реакции на внешние раздражители. В течение жизни циклы сна и бодрствования, поочередно сменяющие друг друга, служат для восстановления сил и поддержания тела в хорошем функциональном состоянии.

Насчет значения сна до сих пор нет однозначного мнения. Он является отдыхом и необходим для многих физиологических процессов:

Нормального метаболизма. В это время организм занимается восстановлением своих клеток и выведением вредных продуктов обмена веществ.
Приспособления к смене освещенности.
Переработки и сохранения информации, полученной в течение дня.

Изучение мозговой деятельности в период отдыха

Для наблюдения за телом человека во время сна используют полисомнографическое исследование. Оно включает запись работы мозга (электроэнцефалографию), скелетной мускулатуры (электромиографию) и движений глазных яблок (электроокулографию). Параллельно с вышеописанными исследованиями измеряют пульс, частоту дыхания, артериальное давление и газовый состав крови.

Для подобного обследования человеку перед отходом ко сну крепят датчики, и он спит под наблюдением докторов.

Фазы сна

Фазы сна имеют свои психофизиологические особенности

Физиология сна человека, как и у многих млекопитающих состоит из двух фаз: быстрой и медленной.

Первая фаза после засыпания ─ медленноволновая, сменяющаяся быстроволновой. Фазы сменяют друг друга циклично, несколько раз в течение всей ночи. Первая смена медленноволнового на быстроволновой сон происходит через полтора часа и длится примерно 5-10 минут. Далее продолжительность быстрых эпизодов постепенно увеличивается. Контроль за временем, проведенным во сне и бодрствовании лежит на системе поддержания постоянства внутренней среды и циркадных ритмов.

Стоит разобраться в фазах и стадиях, а также нейрохимии сна более подробно.

Стадии сна

Существует разделение сна на стадии согласно изменениям на электроэнцефалограмме (ЭЭГ).

Например, в период бодрствования на ЭЭГ регистрируются так называемый физиологический бета-ритм. Если человек лежит с закрытыми глазами и готовится спать, с ним чередуется альфа-ритм, с большей амплитудой волн, но меньшей частотой. Когда спящий вступает в фазу медленноволнового сна, электроэнцефалографические данные синхронизируются, частота волн еще больше снижается, а амплитуда ─ увеличивается.

Сразу после засыпания наступает медленноволновой сон.

ЭЭГ мониторинг сна

В нем нейрофизиологи выделяют четыре последовательно сменяющие друг друга стадии:

1 стадия продолжительностью около 10 минут. В эту стадию у человека возникают отдельные мысли и образы, он засыпает. Еще могут быть какие-то движения, но тонус мышц снижается. При этом еще низок порог пробуждения, т.е. человека в это время еще легко разбудить посторонним звуком. Кроме того, замедляется частота дыхания, работа сердца, понижаются температура и артериальное давление. В это время в сознании могут появляться варианты решения какого-то вопроса.
2 стадия, примерно 20 минут. Нейрофизиология этой стадии подразумевает появление на энцефалограмме острых пиков (К-комплексов) и серий колебаний средней и низкой частоты, называемых сонными веретенами. Продолжает снижаться тонус скелетной мускулатуры и еще больше замедляются основные жизненные функции. Самый чувствительный анализатор в это время ─ слух.
3 стадия. Здесь регистрируется появление серий медленных дельта-волн. Порог пробуждения ближе к высокому.
4 стадия. Дельта-волны занимают до половины нейрофизиологической активности. Именно в эту стадию сон самый глубокий, разбудить человека, находящегося в этой фазе, сложнее всего. 3 и 4 стадии по времени занимают от получаса до 1 часа.

По прошествии всех четырех стадий медленноволновой сон сменяется быстроволновым.

Последний характеризуется рассинхронизацией электроэнцефалографических волн, амплитуда колебаний которых становится меньше, а частота резко возрастает.

Тонус мышц в эту фазу минимален, утрачиваются даже сухожильные рефлексы, тогда как деятельность нейронов максимальная за весь период отдыха. В это время наблюдаются быстрые беспорядочные движения глазных яблок, из-за чего эту фазу также называют БДГ-сон, где БДГ ─ быстрые движения глаз. В это время повышается пульс и кровяное давление, растет частота дыхания, у мужчин появляется эрекция полового члена, а у женщин увеличивается клитор. Именно сейчас и происходят различные яркие и запоминающиеся сновидения. В начале ночи эта фаза длится всего несколько минут, постепенно ее доля увеличивается.

Ощущение бодрости или разбитости напрямую зависит от того, в какую стадию сна проснулся человек

Лучшее время для пробуждения ─ начало нового цикла, первая или вторая стадия. Если человека разбудить на третьей или четвертой стадии, может появиться чувство разбитости.

Мозговая активность

За регуляцию суточных ритмов, с точки зрения анатомии и физиологии, отвечает гипоталамус.

За время бодрствования происходит накопление продуктов обмена веществ и некоторых медиаторов, таких как гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), аденозин, глицин и др. Все вместе они подавляют работу возбуждающих систем нервной системы и приводят к появлению вялости, сонливости. Чем дольше бодрствует человек, тем этот эффект очевиднее.

После засыпания активируются физиологические механизмы, способствующие углублению и поддержанию сна. В это время организм взрослого или ребенка переходит ко второй стадии медленноволнового сна. Таламус, представляя собой образную «преграду» на пути поступающих извне раздражителей, блокирует передачу сенсорной информации к полушариям головного мозга.

Включателем состояния сна является передний таламус

За быстроволновой сон отвечает сеть нейронов, расположенная в стволе головного мозга. Эти нейронные центры при активации и вызывают все компоненты быстрой фазы:

выраженное расслабление скелетной мускулатуры;
быстрые движения глазных яблок;
активность ЭЭГ;
возможные подергивания лицевых мышц и мышц конечностей;
изменение показателей частоты сердечных сокращений, артериального давления, частоты дыхания;
эрекцию пениса или увеличение клитора.

За активацию и выключение групп нейронов, вызывающих то или иное проявление сна этой фазы, ответственны следующие медиаторы центральной нервной системы: ацетилхолин, адреналин и норадреналин.

Сколько надо спать

С ночным отдыхом связано множество предубеждений и предрассудков. Считается, что для здоровья необходимо спать не меньше 8 часов в сутки подряд. Но так ли это на самом деле? Существует мнение, что полезнее разбить сон на два сегмента: например, спать 4 часа, потом час бодрствовать, а затем спать еще 4 часа. Сторонники этой схемы оправдывают ее тем, что она ближе к нашей природе, ведь сложно представить древнего человека, который ложился бы спать на всю ночь в опасном, наполненном хищниками, лесу. Если человек изначально привык спать в таком сегментированном режиме, ничего страшного, но специально подгонять свои внутренние часы под такую схему не стоит, с точки зрения физиологии, она не оправдывает себя, и по мнению докторов, сегментированный сон может только спровоцировать бессонницу.

То, что полноценный сон имеет огромное значение для здоровья, неоспоримо. Ученые доказали, что получасовой дневной сон понижает риск развития сердечного приступа в будущем.

Всегда заботьтесь о достаточном сне, ведь его нехватка или плохое качество приводят к дневной сонливости, плохому настроению, раздражительности, снижению иммунитета, эндокринным нарушениям, повышенному риску сердечно-сосудистых и даже онкологических заболеваний. Подумать только, скольких проблем со здоровьем можно избежать, если позаботиться о своем сне!

Состояние сна хорошо знакомо всем. Но что представляет собой физиология сна? С самых первых дней своей жизни мы спим. Младенец проводит во сне большую часть суток. Взрослея, он учится проводить больше времени бодрствуя. Однако даже для взрослого человека трудно найти более привычное и приятное занятие, чем сон. Во сне мы проводим треть своей жизни. Еще на заре человеческой цивилизации люди пытались понять, что происходит в царстве сновидений, где нет ничего реального. Но в то же время все ощущения такие реалистичные, что не хочется просыпаться. Иногда непонятно, где явь, а где сновидение. В древности люди считали, что душа покидает тело человека во время сна и путешествует по другим мирам. Поэтому спящий видит сны. Некоторые убеждены, что во снах есть тайный смысл. Почему появляются сновидения, и какое они имеют значение в жизни человека?

Сколько может не спать человек?

Сон — это периодически повторяющееся состояние, при котором человек мало реагирует на внешние раздражители. Активность некоторых физиологических процессов замедляется.

В настоящее время считается, что в мозгу человека существуют две системы, одна из которых отвечает за бодрствование, а другая за сон. Система, которая отвечает за организацию сна человека, называется гипногенной. Ее активность определяет длительность и глубину сна. Механизм гипногенной системы сложный и включает в себя многие структуры мозга.

С точки зрения физиологии, сон рассматривают как разновидность психической деятельности человека, которая жизненно необходима для функционирования всех систем организма. Это сложный физиологический процесс, относящийся к разряду внутренних биологических ритмов.

Какие различают виды сна?

Физиологический. Это природное состояние, обусловленное физиологией организма.

Наркотический, или медикаментозный. Торможение в клетках головного мозга происходит под действием химических веществ. Глубина и продолжительность наркотического сна зависит от химических свойств и количества используемых лекарственных препаратов. В состояние наркотического сна пациентов вводят перед хирургической операцией.

Гипнотический. Такое состояние вызывается специалистом-гипнотизером с помощью словесных или двигательных внушений. Оно характеризуется способностью человека двигаться и говорить по команде гипнотизера. Затормаживается часть нервных центров головного мозга, которая отвечает за мышление. Такой способ применяется для корректировки поведения людей, страдающих психическими заболеваниями.

Патологический. Патологическое состояние делится на бессонницу, летаргический сон и лунатизм.

Бессонницей называют нарушение ночного сна. Патология может быть вызвана медикаментами, стрессом, нарушениями функций головного мозга, злоупотреблением спиртными напитками или курением, а также нервными заболеваниями. Эти факторы мешают человеку выспаться, нарушают сон или не дают заснуть.

Летаргический сон — это состояние организма, при котором внезапно замедляются все процессы, а внешние проявления жизнедеятельности становятся еле заметными. Человека могут принять за умершего. Он никак не реагирует на внешние раздражители, даже на боль. Не нуждается в пище. Период летаргического сна может длиться от нескольких часов до нескольких лет. Явление может быть спровоцировано болезнью, переутомлением, стрессом или врожденной особенностью нервной системы. Механизм возникновения и поддержания летаргического состояния до конца не изучен.

Лунатизм. Состояние, при котором спящий человек способен осуществлять достаточно сложную деятельность, не осознавая этого. Проснувшись, он ничего не помнит. Из-за переутомления нервной системы нарушается процесс возбуждения клеток головного мозга. Причиной явления может быть сильное нервное потрясение, тяжелая болезнь или серьезная травма. Неосознанное поведение опасно для человека.

Медленная фаза

Различают две фазы сна — быстрая и медленная. С медленной фазы начинается дремота. Это первая стадия медленной фазы, она длится 10 -15 минут.

За ней следует стадия легкого сна или медленной глубины, когда у человека отключается сознание. Однако в этот же период чувствительность слухового прохода у него увеличивается. На этой стадии человека легче всего разбудить. После второй стадии наступает период засыпания, затем человек крепко засыпает. Вторая, третья и четвертая стадии, в среднем, длятся около одного часа.

Во время четвертой стадии спящий может наблюдать спокойные нейтральные сновидения, которые вряд ли утром вспомнит. Разбудить его очень сложно.

В этом состоянии могут проявляться лунатизм, приступы энуреза и сноговорение. Речь спящего бессвязная, но эмоциональная. Хотя иногда можно различить отдельные фразы. В медленной фазе иногда снятся ночные кошмары.

Медленная фаза важна для человека, поскольку в это время происходит восстановление его сил. Это главная составляющая ночного сна. Если прервать медленную фазу, человек наутро будет чувствовать себя разбитым и уставшим.

Температура тела понижается до 34,9-35,6°C. Однако синтез белка ускоряется, растут ногти и волосы, активно вырабатываются гормоны. Потоотделение (кроме поверхностей ладоней) увеличивается. Зрачки сужаются. Пульс замедляется, артериальное давление уменьшается. Кровь циркулирует медленнее (кроме отдельных участков головного мозга). Двигательная активность желудка снижается. Вот почему нельзя на ночь много есть. Выделение слюны уменьшается, во рту пересыхает. Поэтому ночью часто хочется пить. Температура мозга повышается. Дыхание становится более громким, но менее глубоким.

Крепкий сон имеет большое значение для организма человека и является залогом крепкого здоровья.

За четвертой стадией медленной фазы наступает быстрая фаза, или парадоксальный сон.

Быстрая фаза

Фазы сна

Вначале эту стадию называли REM — фазой по английскому названию rapideyesmovements, что означает «быстрые движения глаз». Во время этой стадии спящий активно двигает глазными яблоками под сомкнутыми веками. Зрачки глаз расширяются, а слезоотделение уменьшается. У спящего наблюдается резкое ослабление тонуса мышц, колебания артериального давления и сердечных ритмов, учащенное дыхание. Человек меньше потеет, даже если очень жарко. Потоотделение на ладонях прекращается.

Активность мозга настолько высокая, что напоминает период бодрствования. Его температура увеличивается и становится выше, чем днем. Наполнение кровью мозга усиливается.

Сновидения, которые спящий видит в быстрой фазе, яркие и запоминающиеся. Если разбудить человека в этот период, он проснется легко и будет чувствовать себя отдохнувшим.

Во время быстрой фазы мозг обрабатывает и систематизирует полученную за день информацию. Происходит обмен информацией между сознанием и подсознанием.

В это же время активно восстанавливается нервная система человека. Лишение людей быстрого сна приводит к увеличению этой фазы в последующие ночи.

Данная фаза сна помогает человеку адаптироваться в постоянно изменяющейся окружающей среде. В первые месяцы жизни механизм быстрых фаз способствует ускоренному развитию мозга, тренируя и укрепляя его специальными импульсами. Так продолжается до двух лет. Потом начинается этап формирования личности. В этот период быстрые фазы тоже имеет большое значение. Они позволяют человеку пережить эмоции прошедших событий, которые сознание уже не помнит. Личность человека, старея внешне, не меняется с годами благодаря быстрым фазам.

Некоторые исследования доказывают тесную связь между высоким уровнем интеллекта человека и большой общей продолжительностью быстрых фаз.

Фазы сна несколько раз чередуются друг с другом в течение ночи, позволяя восстановить человеку свой жизненный потенциал. При этом продолжительность быстрой фазы увеличивается от цикла к циклу.

Продолжительность сна

Животные могут погибнуть, если будут бодрствовать более 80-90 часов. Человек тоже не может долго обходиться без сна. Рекордное количество времени, которое человек смог выдержать не засыпая, — 12 суток. Хотя науке известны редкие случаи, когда люди могут не спать десятилетиями и чувствовать себя при этом нормально.

Продолжительность фаз сна

Рекомендуемая продолжительность сна зависит от возраста человека. Если младенцам требуется 22 часа, чтобы выспаться, то детям ближе к году уже достаточно 14 часов. Механизм чередования периодов сна и бодрствования у младенцев и у детей старшего возраста различный. Малыши бодрствуют около 1 часа после еды, а остальное время спят. Режим сна и бодрствования грудничка зависит от привычек мамы. Если она ложится поздно, то и он адаптируется к этому ритму. Со временем продолжительность периодов бодрствования увеличивается.

Режим сна и бодрствования у дошкольников от 3 до 7 лет уже иной. Они нуждаются в двухчасовом послеобеденном сне. Остальное время бодрствуют. Всего дошкольникам достаточно 13 часов для полноценного отдыха. Десятилетним школьникам рекомендуется спать 10 часов.

Взрослым достаточно 7-8 часов, чтобы чувствовать себя отдохнувшими. Однако этот показатель может быть разным для каждого организма. В истории существует множество примеров, когда люди высыпались за более короткий промежуток времени и сохраняли все физиологические функции в здоровом состоянии. Среди них немало известных личностей: например, Наполеон, Шиллер, Гете и Петр I спали по 4-5 часов в сутки и при этом вели очень активную и плодотворную жизнь.

Время пробуждения

Здоровый цикл содержит четыре медленных и четыре быстрых фазы. В идеале все четыре цикла должны завершиться до 4 часов утра, поскольку позднее медленная фаза уже практически не повторяется. Длительность фаз от цикла к циклу меняется. Сразу после засыпания фаза быстрого сна не появляется около 1,5 часа. В следующем цикле медленная фаза становится короче, а быстрая длиннее. К утру быстрая фаза становится преобладающей. Именно поэтому проснувшийся от внешнего раздражителя (будильника) человек отлично помнит последнее сновидение. Это не означает, что просыпаться надо так рано. Утренний сон тоже полезен, он помогает восстановить нервную систему. Если лишить человека фаз утреннего быстрого сна, он может утратить способность засыпать.

Ранний отход ко сну позволит человеку пройти необходимые четыре цикла чередований медленных и быстрых фаз и получить полноценный отдых, значение которого трудно переоценить.

Природа сновидений

Сновидения являются одним из самых загадочных явлений в психике. За ночь спящий видит несколько разных снов. Первое сновидение относительно нейтральное. Однако каждое последующее сновидение становится ярче и эмоциональнее. Приблизительно каждый третий сон цветной.

Иногда человек видит в сновидениях угрожающие его жизни картины. При этом он не может кричать или двигаться. Его сковывает нечеловеческий страх. Ночные кошмары у взрослых связаны с психологическим перенапряжением. У детей кошмары проявляются в определенной стадии эмоционального развития организма.

Существует немало гипотез относительно функций, которые выполняют сновидения. Одни ученые считают, что механизм сновидений основан на процессах торможения деятельности клеток головного мозга. Это своеобразный защитный механизм, спасающий хрупкие клетки мозга от разрушения. Сновидение возникает в условиях, благоприятных для торможения. Другие ученые полагают, что с помощью сновидений человек разряжается, снимает накопившуюся энергию. По мнению Зигмунда Фрейда, с помощью сновидений человек высвобождает неосуществленные желания через сознание. Их появление обнаруживает определенные проблемы человека, которые он не осознает во время бодрствования. Хотя в контексте сновидения эти проблемы явно не раскрываются.

Каждый из нас ни один раз погружался в объятия морфея, однако о том, что такое физиология сна знают далеко не все. А ведь именно от неё зависит процесс засыпание-пробуждение. Новорождённый, например, может спать до двадцати часов в сутки, взрослый же человек семь-восемь часов, но это тоже немало, если представить, сколько дел можно было бы сделать за этот период. Но сон является неотъемлемой частью жизни и важным фактором, влияющим на здоровье всего организма. Поэтому так важно понять: каковы особенности физиологии сна.

Внутренние механизмы человека работают под воздействием изменений в коре головного мозга в течение всей жизни. В зависимости от того, насколько активны те или иные мозговые структуры, человек в определённые часы суток может быть весьма продуктивным, или же, напротив, уставшим, измотанным.

Раньше было принято выделять два типа функционального состояния, однако позже выяснилось, что механизмы сна и бодрствования различны.

Сон - состояние организма, определяющееся потерей активных внутренних связей человека с окружающей средой. Это жизненно необходимый процесс для нормального развития всех существ.

Какие же физиологические механизмы сна и бодрствования принято выделять специалистами?

Эти механизмы помогают регулировать сонные процессы, что выражается в цикличности нашего засыпания и пробуждения. А всегда ли сон одинаков? На самом деле нет, так как он может наступать по разным причинам, по ним выделяют его виды.

Если мы рассматриваем сон со стороны физиологических потребностей человека, он является одной из разновидностей психической деятельности индивидуума и наступает в разный период. На засыпание могут влиять также различные факторы как внешние, так и внутренние. Ориентируясь на эти факторы, принято выделять виды сна.

Сну, как особому состоянию организма свойственны специфические корково-подкорковые соотношения и продукция особенных биологически активных веществ. Он помогает снизить риск осложнений при различных заболеваниях.

Всего существует шесть видов. Три из них считаются наиболее приемлемыми и относятся к условно называемому здоровому сну:

Если существуют физиологически здоровые процессы засыпания, вне зависимости от того, самостоятельные они или искусственные, есть также патологические виды:

Из выше написанного видно, что видов сна существует немало, каждый имеет свои особенности, которые следует учитывать. Кроме того, не следует забывать и о том, что наиболее желаемым является физиологический сон, соответствующий биологическим часам.

Различают две фазы сна: медленная и быстрая. Ортодоксальная имеет свои подфазы, отличающиеся продолжительностью и последовательностью наступления. Рассмотрим их подробнее.

Медленная (или ортодоксальная) фаза является основной фазой сна, которая несколько раз прерывается парадоксальной (быстрой) фазой.

Выделяют следующие фазы сна:

Ортодоксальная фаза нужна человеку, потому что в этот период происходит физическое восстановление. Это главная составляющая ночного сна. Если нарушить медленную фазу, утром будет ощущаться усталость, слабость во всём теле.

Сразу после четвёртой стадии наступает быстрая фаза или парадоксальный сон. Характеризуется повышенной активностью мозга. Она практически равна периоду бодрствования, что выражается в мимической активности. Именно в эти часы человеческий мозг активно перерабатывает информацию, полученную в течение дня. В данной фазе происходит лучшее восстановление нервной системы.

В фазе парадоксального сна пробуждение считается наиболее благоприятным, а сны, которые снятся в этот период, наиболее красочные и запоминающиеся.

В древние времена люди считали, что душа ночью выходит из тела, блуждает по миру, а всё, что она увидит передавалось человеку в виде сновидений. Многие убеждены, что сновидения являются таинственными знаками и могут даже предостеречь человека или предсказать его будущее. Что же такое сновидение и почему оно появляется. Об этом следует сказать подробнее.

Сновидение - это следствие непоследовательной активности нейронов при недостатке внутреннего различительного торможения. Считается, что сны защищают нервную систему, отвлекая частично бодрствующее сознание от внешних факторов, мешающих спать спокойно.

Сновидения могут появляться по разным причинам:

Нередко всё это вместе оказывает сильное влияние на психоэмоциональный фон сновидца, что делает его сны интересными и красочными. Существует теория того, что в большей степени на сновидения влияют неосуществлённые желания, мечты, цели. Принято считать, что перевозбуждение коры головного мозга даёт яркий эффект и сны становятся практически осознанными по причине обдумывания одной и той же проблемы, желания или мечты. Однако фактов, доказывающих, что это так, пока недостаточно. Доказано, что если человеку снится одно и то же в течение долгого времени, ему следует обратиться к специалисту, так как такие сновидения могут повлечь за собой неприятные последствия, которые уже выявлены подсознанием.