Нервная и гуморальная регуляция дыхания. Биология в лицее

Дыхательный центр. Дыхание человека меняется в зависимости от состояния его организма. Оно спокойное, редкое во время сна, частое и глубокое при физических нагрузках, прерывистое, неровное во время эмоций. При погружении в холодную веду у человека на время останавливается дыхание, «дух захватывает». Русским физиологом Н. А. Миславским в 1919 г. было установлено, что в продолговатом мозге имеется группа клеток, разрушение которых ведет к остановке дыхания. Так было положено начало изучению дыхательного центра. Дыхательный центр -- сложное образование и состоит из центра вдоха и центра выдоха. Позже удалось показать, что дыхательный центр имеет белее сложную структуру и в процессах регуляции дыхания принимают участие также вышележащие отделы центральной нервной системы, которые обеспечивают приспособительные изменения в системе органов дыхания к различной деятельности организма. Важная роль в регуляции дыхания принадлежит коре больших полушарий.

Дыхательный центр находится в состоянии постоянной активности: в нем ритмически возникают импульсы возбуждения. Эти импульсы возникают автоматически. Даже после полного выключения центростремительных путей к дыхательному центру в нем можно зарегистрировать ритмическую активность. Автоматизм дыхательного центра связывают с процессами обмена веществ в нем. Ритмические импульсы передаются из дыхательного центра по центробежным нейронам к дыхательным мышцам и диафрагме, обеспечивая чередование вдоха и выдоха.

Рефлекторная регуляция . При болевом раздражении, при раздражении органов брюшной полости, рецепторов кровеносных сосудов, кожи, рецепторов дыхательных путей изменение дыхания происходит рефлекторно. При вдыхании паров аммиака, например, раздражаются рецепторы слизистой оболочки носоглотки, что приводит к рефлекторной задержке дыхания. Это важное защитное приспособление, препятствующее попаданию в легкие ядовитых и раздражающих веществ.

Особое значение в регуляции дыхания имеют импульсы, идущие от рецепторов дыхательных мышц и от рецепторов самих легких. От них в большей степени зависит глубина вдоха и выдоха. Это происходит так. При вдохе, когда легкие растягиваются, раздражаются рецепторы в их стенках. Импульсы от рецепторов легких по центростремительным волокнам достигают дыхательного центра, тормозят центр вдоха и возбуждают центр выдоха. В результате дыхательные мышцы расслабляются, грудная клетка опускается, диафрагма принимает вид купола, объем грудной клетки уменьшается и происходит выдох. Поэтому говорят, что вдох рефлекторно вызывает выдох. Выдох, в свою очередь, рефлекторно стимулирует вдох.

В регуляции дыхания принимает участие кора головного мозга, обеспечивающая тончайшее приспособление дыхания к потребностям организма в связи с изменениями условий внешней среды и жизнедеятельности организма.

Вот примеры влияния коры больших полушарий на дыхание. Человек может на время задержать дыхание, по своему желанию изменить ритм и глубину дыхательных движений. Влияниями коры головного мозга объясняются предстартовые изменения дыхания у спортсменов -- значительное углубление и учащение дыхания перед началом соревнования. Возможна выработка условных дыхательных рефлексов. Если к вдыхаемому воздуху добавить 5--7% углекислого газа, который в такой концентрации учащает дыхание, и сопровождать вдох стуком метронома или звонком, то через несколько сочетаний один только звонок или стук метронома вызовет учащение дыхания.

Гуморальные влияния на дыхательный центр. Регуляция деятельности дыхательного центра осуществляется гуморально, за счет рефлекторных воздействий и нервных импульсов, поступающих из вышележащих отделов головного мозга.

По И. П. Павлову, деятельность дыхательного центра зависит от химических свойств крови и от рефлекторных влияний, в первую очередь с легочной ткани.

Специфическим регулятором активности нейронов дыхательного центра является углекислый газ, который действует на дыхательные нейроны непосредственно и опосредованно. В процессе деятельности нейронов дыхательного центра в них образуются продукты обмена веществ (метаболиты), в том числе и углекислый газ, который оказывает непосредственное влияние на инспираторные нервные клетки, возбуждая их. В ретикулярной формации продолговатого мозга вблизи дыхательного центра обнаружены хеморецепторы, чувствительные к углекислому газу. При увеличении напряжения углекислого газа в крови хеморецепторы возбуждаются и передают эти возбуждения инспираторным нейронам, что приводит к повышению их активности. В лаборатории М.В. Сергиевского получены данные, свидетельствующие о том, что углекислый газ повышает возбудимость нейронов коры головного мозга. В свою очередь клетки коры головного мозга стимулируют активность нейронов дыхательного центра. В механизме стимулирующего влияния углекислого газа на дыхательный центр важное место принадлежит хеморецепторам сосудистого русла. В области каротидных синусов и дуги аорты обнаружены хеморецепторы, чувствительные к изменениям напряжения углекислого газа и кислорода в крови.

Показано, что промывание каротидного синуса или дуги аорты, изолированных в гуморальном отношении, но с сохраненными нервными связями, жидкостью с повышенным содержанием углекислого газа сопровождается стимуляцией дыхания (рефлекс Гейманса). В аналогичных экспериментах было установлено, что повышение напряжения кислорода тормозит активность дыхательного центра.

Большое влияние па состояние дыхательного центра оказывает химический состав крови, в частности ее газовый состав. Впервые это было показано в опыте с перекрестным кровообращением. У двух собак, находящихся под наркозом, перерезали сонные артерии, несущие кровь к голове, и через трубки соединяли так, что кровь от туловища первой собаки поступала к голове второй, а кровь от туловища второй собаки поступала к голове первой (рис.1). Вторые сонные артерии у собак зажимали. Зажатие трахеи у первой собаки вызывало одышку у второй, и наоборот. Происходило это потому, что в крови собаки, у которой пережималась трахея, накапливалось большое количество углекислого газа.

Рис. 1.

Кровь, насыщенная углекислым газом, поступала к голове другой собаки, омывала ее дыхательный центр и возбуждала к активной деятельности. Потому у второй собаки и наблюдались частые дыхательные движения.

Последующие опыты с введением в определенный участок продолговатого мозга раствора, содержащего углекислоту, подтвердили это положение.

Накопление углекислого газа в крови вызывает раздражение рецепторов в кровеносных сосудах, несущих кровь к голове, и рефлекторно возбуждает дыхательный центр. Подобным образом действуют и другие кислые продукты, поступающие в кровь, например молочная кислота, содержание которой в крови увеличивается во время мышечной работы. Кислоты увеличивают концентрацию водородных ионов в крови, что вызывает возбуждение дыхательного центра.

В результате деятельности механизмов регуляции обеспечивается приспособление дыхания к потребностям организма, поддерживается постоянство газового состава и реакции внутренней среды организма.

Влияние коры головного мозга на активность дыхательного центра. Регуляция дыхания корой больших полушарий имеет свои качественные особенности. В опытах с прямым раздражением электрическим током отдельных областей коры головного мозга было показано выраженное влияние ее на глубину и частоту дыхательных движений. Результаты исследований М. В. Сергиевского и его сотрудников, полученные при непосредственном раздражении различных участков коры больших полушарий электрическим током в острых, полухронических и хронических опытах (вживленные электроды), свидетельствуют о том, что нейроны коры не всегда оказывают однозначное влияние на дыхание. Конечный эффект зависит от ряда факторов, главным образом от силы, продолжительности и частоты применяемых раздражений, функционального состояния коры головного мозга и дыхательного центра.

Важные факты были установлены Э. А. Асратяном и его сотрудниками. Было обнаружено, что у животных с удаленной корой головного мозга отсутствовали приспособительные реакции внешнего дыхания на изменения условий жизнедеятельности. Так, мышечная активность у таких животных не сопровождалась стимуляцией дыхательных движений, а приводила к длительной одышке и дискоординации дыхания. Для оценки роли коры головного мозга в регуляции дыхания большое значение имеют данные, полученные с помощью метода условных рефлексов. Если у человека или животных звук метронома сопровождать вдыханием газовой смеси с повышенным содержанием углекислого газа, то это приведет к увеличению легочной вентиляции. Через 10--15 сочетаний изолированное включение метронома (условный сигнал) вызовет стимуляцию дыхательных движений -- образовался условный дыхательный рефлекс на избранное количество ударов метронома в единицу времени.

Учащение и углубление дыхания, которые наступают до начала физической работы или спортивных состязаний, также осуществляются по механизму условных рефлексов. Эти изменения в дыхательных движениях отражают сдвиги в активности дыхательного центра и имеют приспособительное значение, способствуя подготовке организма к выполнению работы, требующей большой затраты энергии и усиления окислительных процессов.

По мнению М. Е. Маршака, корковая регуляция дыхания обеспечивает необходимый уровень легочной вентиляции, темп и ритм дыхания, постоянство уровня углекислого газа в альвеолярном воздухе и артериальной крови.

Приспособление дыхания к внешней среде и сдвигам, наблюдаемым во внутренней среде организма, связано с обширной нервной информацией, поступающей в дыхательный центр, которая предварительно перерабатывается, главным образом в нейронах моста мозга (варолиев мост), среднего и промежуточного мозга и в клетках коры головного мозга.

Таким образом, регуляция активности дыхательного центра сложна. По М.В. Сергиевскому, она состоит из трех уровней.

Первый уровень регуляции представлен спинным, мозгом. Здесь располагаются центры диафрагмальных и межреберных нервов. Эти центры обусловливают сокращение дыхательных мышц. Однако этот уровень регуляции дыхания не может обеспечить ритмичную смену фаз дыхательного цикла, так как огромное количество афферентных импульсов от дыхательного аппарата, минуя спинной мозг, направляется непосредственно в продолговатый мозг.

Второй уровень регуляции связан с функциональной активностью продолговатого мозга. Здесь находится дыхательный центр, который воспринимает разнообразные афферентные импульсы, идущие от дыхательного аппарата, а также от основных рефлексогенных сосудистых зон. Этот уровень регуляции обеспечивает ритмичную смену фаз дыхания и активность спинномозговых мотонейронов, аксоны которых иннервируют дыхательную мускулатуру.

Третий уровень регуляции -- это верхние отделы головного мозга, включающие и корковые нейроны. Только при наличии коры полушарий головного мозга возможно адекватное приспособление реакций системы дыхания к изменяющимся условиям существования организма.

Рис.1.

I -- нервные импульсы, идущие от центра вдохе в продолговатом мозгу, заставляют мышцы диафрагмы сокращаться, а межреберные мышцы -- поднимать ребра; 2 -- другие импульсы подходят к пневмотаксическому центру в варолиевон мосту, проходят по нейронным цепям и в конце концов приходят (3) к центру выдоха в продолговатом мозгу. Центр выдоха возбуждается и посылает импульсы (4) к межреберным мышцам, которые опускают ребра. Другие импульсы (5) приходят в центр вдоха, чтобы затормозить его на короткое мгновение. Когда импульсы от пневмотаксическо-го центра затухают, начинается новый вдох и весь цикл дыхания повторяется. Кроме того, чувствительные нервные окончания в легких, возбуждаемые растяжением во время вдоха, посылают импульсы по блуждающему нерву (6*), которые стимулируют центр выдоха и тормозят центр вдоха. Этот рефлекс от рецепторов растяжения в легких создает второй механизм обратной связи, обеспечивающий регуляцию дыхательного цикла.

Дыхание при пониженном и повышенном атмосферном давлении. В настоящее время миллионам людей на нашей планете приходится жить и работать в условиях пониженного атмосферного давления. Это происходит в условиях высокогорья. Жители Караганды и Алдана, Златоуста и Алма-Аты, Андижана и Еревана, рабочие рудников Восточной Сибири, закарпатские лесорубы, чабаны Средней Азии, геологи и метеорологи, альпинисты -- почти каждый пятый житель пашей страны испытывает па себе влияние пребывания в условиях горного климата.

То, что при подъеме на высокие горы ухудшается общее состояние и развиваются болезненные проявления, люди заметили уже давно. Это заболевание получило название горной или высотной болезни.

На высоте в связи с пониженным атмосферным давлением снижается парциальное давление кислорода во вдыхаемом воздухе, что приводит к кислородной недостаточности -- гипоксии.

Большинство людей -- жителей равнин начинают ощущать действие высоты уже на 2500--3000 м над уровнем моря, а при мышечной работе -- и на меньшей высоте. Появляются некоторая слабость, вялость, головокружение, небольшая одышка при физической работе, сонливость, учащается сердцебиение. У некоторых людей при этом меняется поведение: отмечается приподнятое настроение, беспричинное веселье и смех, излишняя жестикуляция и говорливость. Это состояние называют эйфорией.

Ухудшение самочувствия происходит на высоте 4000--5000 м. Возбужденное состояние сменяется упадком настроения, развивается апатия. На высоте 5000--7000 м ощущается тяжесть во всем теле, головокружение, не прекращается головная боль. Кожа лица, губ синюшная, температура тела повышается на 1--2 о, чувствуется озноб, течет кровь из носа, ушей и даже легких (кровохарканье). Расстраивается сон, часто возникают слуховые и зрительные иллюзии и галлюцинации.

Предупредить развитие горной болезни можно путем дыхания газовой смесью с высоким содержанием кислорода через маску, соединенную с кислородным баллоном. В этом случае признаки высотной болезни не обнаруживаются даже на высоте 11 000 -- 12 000 м.

Высотная болезнь связана не только с недостаточным поступлением в организм кислорода, но н с недостатком углекислоты в крови и тканях. Дело в том, что недостаток кислорода в крови приводит к возбуждению специальных нервных клеток, чувствительных к снижению парциального давления кислорода. Это служит началом рефлекса, который приводит к усилению дыхания, увеличивается вентиляция легких. В связи с этим из крови усиленно выводится углекислый газ. Недостаток углекислоты понижает возбудимость дыхательного центра, поэтому дыхание не усиливается настолько, насколько это требуется организму.

Путем тренировки можно повысить выносливость человека к пониженному атмосферному давлению. Летчиков или парашютистов тренируют к пребыванию на больших высотах в специальных барокамерах, в которых можно создавать давление, соответствующее различным высотам. Предел выносливости к кислородной недостаточности у тренированных людей зарегистрирован в 1963 г. в экспедиции на Эверест. Шесть американских восходителей провели без кислородного прибора на высоте 8500 м от 4 до 12 ч.

При длительном пребывании на больших высотах происходит акклиматизация к пониженному парциальному давлению кислорода. При этом происходит усиление кроветворения и, как следствие, увеличение числа эритроцитов в крови, усиливается легочная вентиляция, снижается чувствительность организма к недостаточному снабжению кислородом.

При подземных работах на большой глубине, при водолазных работах человек испытывает влияние высокого атмосферного давления.

На какую глубину может опуститься и как долго может пробыть под водой человек, не пользующийся никакими дыхательными аппаратами?

После предварительного дыхания чистым кислородом некоторым ныряльщикам удавалось просидеть на дне бассейна свыше 13 мин. За это время исчерпываются все запасы кислорода, содержащиеся в их легких, крови и тканях.

С увеличением глубины погружений через каждые 10 м давление среды возрастает на 1 атм. Ткани человека более чем на 70% состоят из несжимаемой воды, и давление в них быстро уравнивается с внешним давлением. Легкие же человека заполнены воздухом, а он сжимается. Повышение давления в полости легких ныряльщика сопровождается уменьшением их объема, а следовательно, и объема грудной клетки. До недавнего времени считалось, что глубина 40 м является пределом ныряния. На этой глубине грудная клетка сжимается до своего минимально возможного объема.

Но вот американскому ныряльщику Р. Крофту удалось благополучно погрузиться на глубину 73 м. Как это объяснить? От чрезмерного сдавливания грудной клетки ее защищает кровь. Когда человек погружается за физиологический предел ныряния, уменьшение объема воздуха в легких компенсируется дополнительным притоком крови в сосуды легких из периферических органов. Поэтому объем грудной клетки сохраняется почти постоянным, что не дает возможности ей разрушаться.

С увеличением глубины погружения парциальное давление кислорода в легких водолаза увеличивается. Одновременно в крови и тканях происходит накопление азота. Возникает глубинное опьянение. Иногда при этом возникают галлюцинации. Причиной глубинного опьянения считают азот, обилие кислорода в дыхательной смеси и большую плотность этой смеси.

Как предупредить глубинное опьянение? Прежде всего, специальным подбором газовой смеси. Замена азота гелием, который менее наркотичен и обладает меньшей молекулярной массой, дала возможность резко увеличить глубину погружения водолазов. Из водолазов пока глубже всех спускался швейцарец Келлер. С аквалангом за спиной он побывал на глубине 305 м. Состав дыхательной смеси он сохранил в тайне.

Но вот водолаз преодолел глубинное опьянение и благополучно вернулся на поверхность. И вдруг внезапно у него появляются ломота в суставах, кожный зуд, общая слабость, могут быть параличи рук, ног, а иногда и наступает смерть. Кессонная болезнь -- так называют этот комплекс нарушений в организме. И причина опять в том,«что человеку на глубине приходится дышать воздухом или его заменителем под высоким давлением.

На земле в теле взрослого человека растворено около 1 л азота.

Под водой при дыхании воздухом происходит дополнительное растворение азота в крови и тканях организма. На глубине 10 м количество азота в организме водолаза удваивается, на глубине 20 м -- утраивается и т. д. Чаще всего кессонная болезнь возникает после погружения на глубину свыше 12,5 м.

При декомпрессии -- медленном подъеме водолаза из глубины моря -- азот по мере падения давления выделяется с выдыхаемым воздухом и организм не испытывает никаких осложнений в этой связи. При быстром подъеме азот не успевает выделиться из организма, кровь и ткани оказываются перенасыщенными этим газом: азот вспенивается пузырьками, которые разрывают ткани. Азот, хорошо растворяясь в жирах и липоидах, накапливается в большом количестве в мозгу и нервных стволах, особенно богатых этими веществами.

Только при строгом соблюдении установленных правил подъема (режима декомпрессии) избытки газа выделяются из организма без образования пузырьков. Так, с глубины 60 м водолаз поднимается около 40 мин, а после 24-часового пребывания на глубине 180 м необходимо подниматься на поверхность в течение 6 суток.

Можно ли ускорить вымывание азота или гелия из организма, не вызвав кессонного заболевания? Видимо, да, если комбинировать газовую смесь. Все газы, которые могут быть разбавителями кислорода в дыхательной смеси, в соответствии со скоростью насыщения ими тканей организма располагаются в такой последовательности: водород, гелий, неон, азот, аргон, криптон, ксенон. Комбинируя смеси, Келлер еще в 1962 г. с глубины 300 м поднялся за 1 ч.

Режим декомпрессии резко снижает возможности пребывания человека под водой. А может временно стоит поселиться в подводном доме, где давление такое же, как и в окружающей его воде? Такие дома есть. Это было сделано в 1965 г. пионером подводного градостроительства Жаком Ивом Кусто. В стальном «доме» шесть французских акванавтов в течение трех недель трудились на глубине 100 м. Американский космонавт Скотт Карпентер жил в подводной лаборатории на глубине 63 м в течение месяца.

Регуляция дыхания

Дыхательный центр — это совокупность нейронов, обеспечивающих деятельность аппарата дыхания и его приспособление к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды. Эти нейроны находятся в спинном мозге, продолговатом мозге, варолиевом мосту и коре большого мозга . Основными являются нейроны, расположенные в продолговатом мозге . Именно они задают ритм и глубину дыхания и посылают импульсы к двигательным нейронам спинного мозга, которые контролируют сокращение дыхательных мышц. Дыхательный центр является двусторонним и состоит из двух функциональных отделов: центра вдоха и центра выдоха. Нейроны моста и коры полушарий большого мозга контролируют деятельность нейронов вдоха и выдоха. Функции дыхательного центра исследовал в 1885 году Н. А. Миславский. При перерезке мозга между продолговатым и спинным мозгом наблюдается полное прекращение дыхания, между мостом и продолговатым мозгом дыхание сохраняется. Повреждение нейронов вдоха и выдоха продолговатого мозга прекращает дыхание.

Дыхательный центр очень чувствителен к избытку углекислого газа, который является его главным естественным возбудителем. При этом избыток СО 2 действует на дыхательные нейроны как непосредственно (через кровь и спинномозговую жидкость), так и рефлекторно (через хеморецепторы сосудов и продолговатого мозга).

Дыхательный центр находится постоянно в состоянии активности, потому что в нём автоматически возникают импульсы возбуждения.

Рефлекторная (нервная) регуляция дыхания

Примерно через каждые 4 секунды из дыхательного центра продолговатого мозга к мышцам вдоха идут нервные импульсы, заставляющие поднимать грудную клетку и опускать диафрагму. Благодаря этому происходит вдох. Выдох же в состоянии покоя самопроизволен: грудная клетка опускается под действием силы тяжести. Лишь при глубоком дыхании включается центр выдоха, который заставляет работать мышцы, осуществляющие глубокий выдох.

На работу дыхательных центров оказывают влияние и высшие дыхательные центры, расположенные в коре больших полушарий. Благодаря их влиянию дыхание изменяется при разговоре и пении; возможно также сознательно изменять ритм дыхания во время физических упражнений.

В регуляции дыхания участвуют и такие защитные рефлексы, как чихание и кашель . Раздражение рецепторов слизистой носа пылью, неприятно пахнущим веществом вызывает поток нервных импульсов в продолговатый мозг, а оттуда к мышцам. Это приводит к остановке дыхания и смыканию голосовой щели. Затем начинается интенсивный (форсированный) выдох. Давление воздуха нарастает, и наступает момент, когда он с силой прорывается через сомкнутые голосовые связки. Струя воздуха направляется в нос, человек чихает, воздух прорывается наружу, а вместе с ним удаляется слизь, мешающая дыханию.

То же самое происходит и при кашле, только поток воздуха при выдохе выходит через ротовое отверстие. Причиной кашля может стать раздражение бронхов, трахеи, гортани или легочной оболочки - плевры.

Интенсивность дыхания меняется не только при физической нагрузке, но и в зависимости от эмоционального состояния человека. При волнении дыхание становится прерывистым, человеку трудно говорить, при гневе оно шумное и частое. Приятные эмоции могут сопровождаться снижением интенсивности дыхания ("Он слушал затаив дыхание"). При смехе происходит прерывистое открывание голосовой щели на выдохе, при плаче к судорожным движениям голосовых связок на выдохе присоединяются аналогичные движения на вдохе (всхлипывания).

При входе в холодную воду дыхание останавливается на вдохе. Биологический смысл этого рефлекса в том, что при этом сокращается испарение воды с поверхности легких, а следовательно, и потеря тепла, связанная с парообразованием. Дыхание прекращается лишь на несколько секунд, но за это время организм успевает приспособиться к новым температурным условиям.

Гуморальная регуляция дыхания

При мышечной работе усиливаются процессы окисления, а следовательно, выделяется больше углекислого газа. Кровь с избытком углекислого газа доходит до дыхательного центра и его раздражает, возбудимость повышается: человек начинает дышать глубже. Избыток углекислого газа удаляется, а недостаток кислорода восполняется, т.е. происходит гуморальная регуляция : углекислый газ непосредственно влияет на дыхательный центр через кровь.

Углекислый газ действует на дыхательный центр и рефлекторно, раздражая рецепторы стенок артерий, по которым кровь направляется в мозг.

Если концентрация углекислого газа в крови понижается, работа дыхательного центра также снижается, и наступает задержка дыхания на небольшой срок. Когда содержание CO 2 в крови восстановится до нормы, самопроизвольно восстановится и дыхание.

Благодаря регуляции дыхания концентрация углекислого газа и кислорода в крови поддерживается на определенном уровне в любых условиях.

Особенно важно постоянство соотношения этих газов для головного мозга: слишком большое содержание кислорода в крови вызывает спазмы сосудов мозга, что приводит его к кислородному голоданию. Этим, кстати, объясняется то, что горожане, выехавшие в лес, на природу, в первое время могут испытывать головокружение, головную боль и другие неприятные состояния. По мере привыкания к новой обстановке эти неприятные ощущения проходят.

Периодичность непроизвольного дыхания определяется дыхательным центром. Произвольная регуляция дыхания в момент речи, пения, дыхательных упражнений осуществляется корой больших полушарий головного мозга.

Гуморальная регуляция дыхания происходит под воздействием углекислого газа на дыхательный центр: чем активнее работа, тем больше тканями выделяется углекислого газа и тем интенсивнее легочное дыхание.

Лекция по теме: «Физиология дыхания»

План лекции.

1. Дыхание, его значение для организма.

2. Механизм вдоха и выдоха.

3. Жизненная емкость легких.

4. Дыхательный центр.

5. Гуморальная и рефлекторная регуляция дыхания.

6. газообмен в легких и тканях.

Текст лекции

Дыхание, его значение для организма.

Большинство биологических процессов в организме происходит с использованием энергии. Для эффективного ее образования требуется постоянная доставка к митохондриям клеток кислорода. Доставка в организм кислорода и выведение из организма углекислого газа – это и есть дыхание, т.е. газообмен. Дыхание состоит из трех процессов – внешнего (легочного) дыхания,внутреннего (тканевого) дыхания и транспортагазов . Внешнее дыхание – это газообмен между окружающей средой и альвеолами, который происходит в капиллярах легких. Внутреннее дыхание – это газообмен между тканями и артериальной кровью, притекающей к тканям. Он идет в капиллярах тканей. Транспорт газов осуществляется кровью.

Механизм вдоха и выдоха.

Дыхание обеспечивается двумя актами - вдохом и выдохом . При вдохе (инспирации) порция воздуха поступает в легкие, а при выдохе выводится из них. При вдохе сокращаются межреберные мышцы и диафрагма. В результате ребра отходят вверх кпереди, выпуклость диафрагмы уменьшается, т.е. она уплощается. Все это приводит к увеличению объема грудной клетки, а за ней и объема легких. Давление в легких уменьшается, т.е. становится ниже атмосферного и воздух свободно заходит в легкие. При выдохе (экспирации) расслабляются межреберные мышцы и диафрагма, ребра возвращаются в исходное положение, выпуклость диафрагмы увеличивается. Все это приводит к уменьшению объема грудной клетки, а за ней пассивно уменьшается и объем легких. Давление в легких повышается и воздух из легких выделяется во внешнюю среду. Установлено, что большую роль в дыхании играет диафрагма, обеспечивая 75% глубины дыхания. Роль диафрагмы в дыхании доказана учеными в опыте. Если у новорожденного котенка перерезать диафрагмальный нерв, то он погибает от удушья. При форсированном, глубоком дыхании участвуют мышцы живота.

Жизненная емкость легких.

Показатели, характеризующие внешнее дыхание, принято подразделять на статические и динамические. К статическим показателям относятся: жизненная емкость легких (ЖЕЛ) и объемы ее составляющие.

ЖЕЛ – это максимальное количество воздуха, которое человек может выдохнуть после самого глубокого вдоха. Она в норме равна 3 -3,5 л.

ЖЕЛ состоит из трех объемов:

- дыхательный объем (ДО) – количество воздуха, поступающее в легкие при одном спокойном вдохе (ДО равно – 500мл);

- резервный объем вдоха (РО вд.) – это максимальное количество воздуха, которое человек может еще вдохнуть после спокойного вдоха (РО вд.равен -1500мл);

- резервный объем выдоха (РО выд.) – это максимальное количество воздуха, которое человек может еще выдохнуть после спокойного выдоха (РО выд. равен – 1500мл).

Таким образом, ЖЕЛ – это суммарный показатель:

ЖЕЛ = ДО + РОвд. + РОвыд.

ЖЕЛ определяется прибором спирометром. Методику ее определения называют спирометрией. Есть еще прибор спирограф, на котором графически изображается ЖЕЛ и объемы ее составляющие.

После максимально глубокого выдоха в легких в легких остается воздух, именуемый остаточным объемом (ОО равен – 1000мл).

Для характеристики дыхания человека определяют еще ряд динамических показателей, которые отражают эффективность функционирования системы дыхания во временном аспекте (обычно за 1минуту).

К динамическим показателям относятся:

1. Частота дыхательных движений (ЧДД). В норме она равна 18-20 дыхательных движений за 1 минуту.

2. Минутный объем дыхания (МОД) – количество воздуха, поступающего в легкие за 1 минуту:

МОД = ДО . ЧДД

Дыхательный центр.

Дыхательный центр – это совокупность нейронов, лежащих на разных уровнях ЦНС, и необходимых для нормального протекания дыхания.

Ритмическая последовательность вдоха и выдоха, а также изменениехарактера дыхательных движений в зависимости от состояния организма регулируются дыхательным центром, расположенным в продолговатом мозге.В дыхательном центре имеются две группы нейронов:инспираторные иэкспираторные.При возбуждении инспираторных нейронов, обеспечивающих вдох, деятельность экспираторных нервных клеток заторможена, и наоборот.

В верхней части моста головного мозга (варолиев мост) находится пневмотаксический центр, который контролирует деятельность расположенных ниже центров вдоха и выдоха и обеспечивает правильное чередование циклов дыхательных движений.

Дыхательный центр, расположенный в продолговатом мозге, посылает импульсы к мотонейронам спинногомозга, иннервирующим дыхательные мышцы. Диафрагма иннервируется аксонами мотонейронов, расположенных на уровне III-IV шейныхсегментов спинного мозга. Мотонейроны, отростки которых образуют межреберные нервы, иннервирующие межреберные мышцы, расположены в передних рогах (III-XII) грудных сегментов спинного мозга.

По М. В. Сергиевскому, регуляция активности дыхательного центра представлена тремя уровнями.

Первый уровень регуляции - спинной мозг. Здесь располагаются центры диафрагмальных и межреберных нервов, обусловливающие сокращение дыхательных мышц.

Второй уровень регуляции - продолговатый мозг. Здесь находится дыхательный центр. Этот уровень регуляции обеспечивает ритмичную смену фаз дыхания и активность спинномозговых мотонейронов, аксоны которых иннервируют дыхательную мускулатуру.

Третий уровень регуляции - верхние отделы головного мозга, включающие и корковые нейроны. Только при участии коры большого мозга возможно адекватное приспособление реакций системы дыхания к изменяющимся условиям окружающей среды.

Гуморальная и рефлекторная регуляция дыхания..

Регуляция деятельности дыхательного центра осуществляется с помощью гуморальных, рефлекторных механизмов и нервных импульсов, поступающих из вышележащих отделов головного мозга.

Гуморальные механизмы . Специфическим регулятором активности нейронов дыхательного центра является углекислый газ, который действует на дыхательные нейроны непосредственно и опосредованно. В ретикулярной формации продолговатого мозга, вблизи дыхательного центра, а также в области сонных синусов и дуги аорты обнаруженыхеморецепторы, чувствительные к углекислому газу. При увеличении напряжения углекислого газа в крови хеморецепторы возбуждаются, и нервные импульсы поступают к инспираторным нейронам, что приводит к повышению их активности.

Углекислый газ повышает возбудимость нейронов коры головного мозга. В свою очередь клетки КГМ стимулируют активность нейронов дыхательного центра.

При оптимальном содержании в крови углекислого газа и кислорода наблюдаются дыхательные движения, отражающие умеренную степень возбуждения нейронов дыхательного центра. Эти дыхательные движения грудной клетки получили название эйпноэ.

Избыточное содержание углекислого газа и недостаток кислорода в крови усиливают активность дыхательного центра, что обусловливает возникновение частых и глубоких дыхательных движений –гиперпноэ. Еще большее нарастание количества углекислого газа в крови приводит к нарушению ритма дыхания и появлению одышки – диспноэ . Понижение концентрации углекислого газа и избыток кислорода в крови угнетают активность дыхательного центра. В этом случае дыхание становится поверхностным, редким и может наступить его остановка – апноэ.

Механизм первого вдоха новорожденного.

В организме матери газообмен плода происходит через пупочные сосуды. После рождения ребенка и отделения плаценты указанная связь нарушается. Метаболические процессы в организме новорожденного приводят к образованию и накоплению углекислого газа, который, так же как и недостаток кислорода, гуморально возбуждает дыхательный центр. Кроме того, изменение условий существования ребенка приводит к возбуждению экстеро- и проприорецепторов, что также является одним из механизмов, принимающих участие в осуществлении первого вдоха новорожденного.

Рефлекторные механизмы.

Различают постоянные и непостоянные (эпизодические) рефлекторные влияния на функциональное состояние дыхательного центра.

Постоянные рефлекторные влияния возникают в результате раздражения рецепторов альвеол (рефлекс Геринга - Брейера ), корня легкого и плевры (пульмоторакальныйрефлекс ), хеморецепторов дуги аорты и сонных синусов (рефлекс Гейманса ), проприорецепторов дыхательных мышц.

Наиболее важным рефлексом является рефлекс Геринга - Брейера. В альвеолах легких заложены механорецепторы растяжения и спадения, являющиеся чувствительными нервными окончаниями блуждающего нерва. Любое увеличение объема легочных альвеол возбуждает эти рецепторы.

Рефлекс Геринга - Брейера является одним из механизмов саморегуляции дыхательного процесса, обеспечивая смену актов вдоха и выдоха. При растяжении альвеол во время вдоха нервные импульсы от рецепторов растяжения по блуждающему нерву идут к экспираторным нейронам, которые, возбуждаясь, тормозят активность инспираторных нейронов, что приводит к пассивному выдоху. Легочные альвеолы спадаются, и нервные импульсы от рецепторов растяжения уже не поступают к экспираторным нейронам. Активность их падает, что создает условия для повышения возбудимости инспираторной части дыхательного центра и осуществлению активного вдоха.

Кроме того, активность инспираторных нейронов усиливается при нарастании концентрации углекислого газа в крови, что также способствует проявлению вдоха.

Пульмоторакальный рефекс возникает при возбуждении рецепторов, заложенных в легочной ткани и плевре. Проявляется этот рефлекс при растяжении легких и плевры. Рефлекторная дуга замыкается на уровне шейных и грудных сегментов спинного мозга.

К дыхательному центру постоянно поступают нервные импульсы от проприорецепторов дыхательных мышц. Во время вдоха происходит возбуждение проприорецепторов дыхательных мышц и нервные импульсы от них поступают в инспираторную часть дыхательного центра. Под влиянием нервных импульсов тормозится активность вдыхательных нейронов, что способствует наступлению выдоха.

Непостоянные рефлекторные влияния на активность дыхательных нейронов связаны с возбуждением разнообразных экстеро- и интерорецепторов. К ним относятся рефлексы, возникающие при раздражении рецепторов слизистой оболочки верхних дыхательных путей, слизистой носа, носоглотки, температурных и болевых рецепторов кожи, проприорецепторов скелетных мышц. Так, например, при внезапном вдыхании паров аммиака, хлора, сернистого ангидрида, табачного дыма и некоторых других веществ происходит раздражение рецепторов слизистой оболочки носа, глотки, гортани, что приводит к рефлекторному спазму голосовой щели, а иногда даже мускулатуры бронхов и рефлекторной задержке дыхания.

При раздражении эпителия дыхательных путей накопившейся пылью, слизью, а также попавшими химическими раздражителями и инородными телами наблюдается чиханье и кашель. Чиханье возникает при раздражении рецепторов слизистой оболочки носа, кашель - при возбуждении рецепторов гортани, трахеи, бронхов.

Газообмен в легких и тканях.

Кровь доставляет тканям кислород и уносит углекислый газ.

Движение газов из окружающей среды в жидкость и из жидкости в окружающую среду осуществляется благодаря разности их парциальногодавления. Газ всегда диффундирует из среды, где имеется высокое давление, в среду с меньшим давлением.

Парциальное давление кислорода в атмосферном воздухе - 158 мм рт. ст., в альвеолярном воздухе - 108-110 мм рт. ст. и в венозной крови, притекающей к легким,- 40 мм рт. ст.. В артериальной крови капилляров большого круга кровообращения напряжение кислорода составляет 102-104 мм рт. ст., в межтканевой жидкости - 40 мм рт. ст., в тканях -20 мм рт. ст. Таким образом, на всех этапах движения кислорода имеется разность его парциального давления, что способствует диффузии газа.

Движение углекислого газа происходит в противоположном направлении. Напряжение углекислого газа в тканях -60 и более мм рт. ст., в венозной крови - 46 мм рт. ст., в альвеолярном воздухе 0,3 мм рт. ст.. Следовательно, разность напряжения углекислого газа по пути его следования является причиной диффузии газа от тканей в окружающую среду.

Транспорт кислорода кровью. Кислород в крови находится в двух состояниях: физическом растворении и в химической связи с гемоглобином. Гемоглобин образует с кислородом очень непрочное, легко диссоциирующее соединение - оксигемоглобин: 1г гемоглобина связывает 1,34 мл кислорода. Максимальное количество кислорода, которое может быть связано 100 мл крови, -кислородная емкость крови(18,76 мл или 19 об%).

Насыщение гемоглобина кислородом колеблется от 96 до 98%. Степень насыщения гемоглобина кислородом и диссоциация оксигемоглобина (образование восстановленного гемоглобина) не находятся в прямой пропорциональной зависимости от напряжения кислорода.

При нулевом напряжении кислорода оксигемоглобина в крови нет. При низких значениях парциального давления кислорода скорость образования оксигемоглобина невелика. Максимальное количество гемоглобина (45- 80%) связывается с кислородом при его напряжении 26-46 мм рт. ст. Дальнейшее повышение напряжения кислорода приводит к снижению скорости образования оксигемоглобина.

Сродство гемоглобина к кислороду значительно понижается при сдвиге реакции крови в кислую сторону, что наблюдается в тканях и клетках организма вследствие образования углекислого газа

Переход гемоглобина в оксигемоглобин и из него в восстановленный зависит и от температуры. При одном и том же парциальном давлении кислорода в окружающей среде при температуре 37-38°С в восстановленную форму переходит наибольшее количество оксигемоглобина,

Транспорт углекислого газа кровью. Углекислый газ переносится к легким в форме бикарбонатов и в состоянии химической связи с гемоглобином (карбогемоглобин).

Итак, подводя итоги лекции, мы видим, что поступление кислорода в организм, процесс окисления субстратов в клетках и удаление углекислого газа в совокупности составляет дыхание. Известно, что без пищи человек погибает через 60-70 дней, без воды – через 3 дня, а без дыхания – через 3 минуты. Дыхание включает следующие процессы: 1) легочное дыхание, 2) транспорт газов кровью, 3) обмен газов между кровью и тканями, 4) окисление органических веществ в клетках. Регуляция дыхания осуществляется рефлекторным и гуморальным механизмами. Оба эти механизма обеспечивают ритмический характер дыхания и изменение его интенсивности, приспосабливая организм к различным условиям внешней и внутренней среды.

В человеческом организме регулируются все процессы жизнедеятельности. Природой предусмотрено два механизма, которые используются для этой цели - нервный и гуморальный. Именно с их помощью происходит и регуляция дыхания.

Дыхание - жизненно важный процесс в нашем организме. обеспечивает обмен СО2 и О2 между организмом и внешней окружающей средой. Эту функцию регулируют многочисленные нейроны ЦНС, которые расположены в нескольких отделах мозга и объединены в обобщённое понятие "дыхательный центр". На него воздействуют нервные и гуморальные стимулы, при этом происходит приспособление функции собственно дыхания к условиям внешней среды, которые постоянно меняются.

Нервная регуляция дыхания

Структуры, которые просто необходимы для возникновения дыхательных ритмов, были впервые найдены в Его разрушение ведет к остановке дыхания. Кора головного мозга принимает непосредственное участие в регуляции дыхания. Именно поэтому дыхательный центр находится в постоянной активности. В нём возникают ритмические импульсы возбуждения и регистрируется ритмическая активность. Далее импульсы из центра при помощи центробежных нейронов передаются к дыхательным мышцам и диафрагме. Таким образом осуществляется чередование выдоха и вдоха в нашем организме. При болевом раздражении, раздражении рецепторов кровеносных сосудов или раздражении органов, находящихся в брюшной полости, изменение дыхания происходит совершенно рефлекторно.

Так, если вдохнуть пары аммиака, то будут раздражаться рецепторы слизистой носоглотки, это может привести к рефлекторной задержке дыхательного процесса. Это защита организма, которая срабатывает для предотвращения попадания в лёгкие вредного газа. Регуляция дыхания происходит, когда идут нервные импульсы от дыхательных мышц и рецепторов, расположенных в самих легких. От этих импульсов и зависит глубина выдоха и вдоха.

Регуляция дыхания также способствует приспособлению организма к изменениям среды, например, задерживая дыхание, человек может самостоятельно изменить его ритм и глубину. У спортсменов именно влияние коры головного мозга объясняет предстартовые изменения дыхания, его учащение и углубление перед началом соревнований.

Гуморальная регуляция дыхания.

На центр дыхания влияет химический а именно, её газовый состав. Накапливаясь в крови, углекислый газ раздражает рецепторы в кровеносных сосудах, несущих кровь к голове, и возбуждает на основе рефлексов дыхательный центр. Так же действуют и другие продукты с повышенной кислотностью, которые поступают в кровь, например, молочная кислота. Её содержание увеличивается в крови во время мышечной работы. Этот отклик дыхательного центра на изменение состояния организма вследствие влияния внешней среды происходит мгновенно, за считанные доли секунды. Возможно, таким образом наш организм беспокоится о состоянии нашего здоровья и предупреждает о будущей или предстоящей опасности. Гуморальную регуляцию по праву можно назвать самой древней формой взаимодействия наших органов с клетками.

Также многие необходимые функции в нашем организме регулируются гормонами. Это высокоактивные и так необходимые организму вещества, которые вырабатываются железами внутренней секреции. Секреторные клетки желёз своей поверхностью соприкасаются со стенками кровеносных сосудов. Именно поэтому гормоны быстро проникают в кровь. Действие их на организм значительно.

Как видим, и нервная, и гуморальная регуляция имеют большое значение для всего организма, а не только для дыхательной системы.

Регуляция дыхания осуществляется центральной нервной системой самопроизвольно (автоматически) и произвольно. В стволовой части мозга (в частности в продолговатом мозге) размещена группа нервных клеток - дыхательный центр, отвечающий за дыхательный цикл (вдох-выдох). Дыхательный центр находится в постоянном ритмической активности, которая обычно осуществляется автоматически. Ритмические импульсы передаются от дыхательного центра к дыхательным мышцам, обеспечивая последовательное осуществление вдоха и выдоха.

Деятельность дыхательного центра регулируется рефлекторно (импульсами, поступающими от рецепторов) и гуморального (в зависимости от химического состава крови). Оба механизма регуляции действуют слаженно и между ними трудно провести границу.

Рефлекторная регуляция дыхания

Автоматическая регуляция дыхания. Дыхательный центр воспринимает информацию, поступающую от хеморецепторов и механорецепторов. Хеморецепторы расположены в крупных сосудах и реагируют на снижение концентрации кислорода и повышение концентрации углекислого газа. В них возникают нервные импульсы, которые по нервам достигают дыхательного центра и стимулируют акт вдоха. В заключительной стадии вдоха, когда легкие растягиваются, раздражаются механорецепторы, расположенные в дыхательных мышцах и легких. Импульсы, возникающие в механорецепторов, направляются в дыхательного центра, тормозят центр вдоха и возбуждают центр выдоха. От центра выдоха импульсы передаются в дыхательных мышц, которые начинают расслабляться. Окончания выдоха рефлекторно стимулирует вдох.

Произвольная регуляция дыхания. В регуляции дыхания может участвовать кора больших полушарий головного мозга. Человек может произвольно (по своему желанию) на некоторое время задержать дыхание, изменить его ритм и глубину.

Гуморальная регуляция дыхания

Значительное влияние на дыхательный центр осуществляет химический состав крови, особенно его газовый состав. Например, накопление углекислого газа в крови раздражает хеморецепторы и рефлекторно возбуждает дыхательный центр. Гормон адреналин способен непосредственно влиять на дыхательный центр стимулируя дыхательные движения. Подобное действие может вызвать молочная кислота, которая образуется во время работы мышц. Она способна раздражать хеморецепторы в сосудах, что также приводит к увеличению частоты и глубины дыхания.

Особенности регуляции дыхания в детском возрасте

На момент рождения функциональное формирование дыхательного центра еще не завершилось. Возбудимость дыхательного центра у новорожденных является низкой, однако они характеризуются высокой стойкостью к нехватке кислорода в воздухе. Чувствительность дыхательного центра к содержанию углекислого газа повышается с возрастом. В 11 лет уже хорошо выражена возможность приспособления дыхания к различным условиям жизнедеятельности. В период полового созревания происходят временные изменения регуляции дыхания. Организм подростка является менее устойчивым к недостатка кислорода. По мере роста и развития потребность в кислороде обеспечивается совершенствованием регуляции дыхательного аппарата. Дыхание становится более экономным. По мере развития коры больших полушарий головного мозга совершенствуется возможность произвольно изменять дыхание - останавливать дыхание или осуществлять максимальную вентиляцию легких.

Во время физических нагрузок младшие школьники не могут значительно изменить глубину дыхания и увеличивают частоту дыхательных движений. Дыхание становится более частым и еще более поверхностным, что снижает эффективность вентиляции легких. Организм подростков быстро достигает максимального уровня потребления кислорода но не может долго поддерживать этот процесс на высоком уровне.

Наиболее оптимальным является дыхание носом, при котором выдох длиннее вдоха. Одной из главных задач учителя является научить детей правильно дышать во время ходьбы, бега, физического труда.