Рефлекторная дуга краткое описание. Общая схема рефлекторной дуги

Pефлекс (от лат. "рефлексус" - отражение) - реакция организма на изменения внешней или внутренней среды, осуществляемая при посредстве центральной нервной системы в ответ на раздражение рецепторов.

Рефлексы проявляются в возникновении или прекращении какой-либо деятельности организма: в сокращении или расслаблении мышц, в секреции или прекращении секреции желез, в сужении или расширении сосудов и т. п.

Благодаря рефлекторной деятельности организм способен быстро реагировать на различные изменения внешней среды или своего внутреннего состояния и приспособляться к этим изменениям. У позвоночных животных значение рефлекторной функции центральной нервной системы настолько велико, что даже частичное выпадение ее (при оперативном удалении отдельных участков нервной системы или при заболеваниях ее) часто ведет к глубокой инвалидности и невозможности осуществлять необходимые жизненные функции без постоянного тщательного ухода.

Значение рефлекторной деятельности центральной нервной системы в полной мере было раскрыто классическими трудами И. М. Сеченова и И. П. Павлова. И. М. Сеченов еще в 1862 г. в своем составившем эпоху труде "Рефлексы головного мозга" утверждал: "Все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы".

Виды рефлексов

Все рефлекторные акты целостного организма разделяют на безусловные и условные рефлексы .

Безусловные рефлексы передаются по наследству, они присущи каждому биологическому виду; их дуги формируются к моменту рождения и в норме сохраняются в течение всей жизни. Однако они могут изменяться под влиянием болезни.

Условные рефлексы возникают при индивидуальном развитии и накоплении новых навыков. Выработка новых временных связей зависит от изменяющихся условий среды. Условные рефлексы формируются на основе безусловных и с участием высших отделов головного мозга.

Безусловные и условные рефлексы можно классифицировать на различные группы по ряду признаков.

NB! Эта классификация приемлема к более или менее простым рефлексам, направленным на объединение функций внутри организма. При сложных же рефлексах, в которых участвуют нейроны, находящиеся в высших отделах центральной нервной системы, как правило, в осуществление рефлекторной реакции вовлекаются различные исполнительные органы, в результетате чего происходит изменение соотношения организма с внешней средой, изменение поведения организма.

Примеры некоторых относительно простых рефлексов, наиболее часто исследуемых в условиях лабораторного эксперимента на животном или в клинике при заболеваниях нервной системы человека [показать] .

Cпинальные рефлексы
- сгибательный рефлекс - укол или нанесение слабого раствора кислоты на лапку лягушки вызывает рефлекторное сокращение мышц этой лапки - последня сгбается и устраняется от раздражителя
- рефлекс натирания - прикладывание к коже боковой поверхности тела лягушки кусочка фильтровальной бумаги, смоченного кислотой, влечет за собой сокращения приводящих мышц лапки той же стороны, потирание раздраженного места и сбрасывание бумаги
- рефлекс почесывания - потирание кожи на боку у собаки влечет за собой притягивание задней лапы со стороны раздражения к боковой поверхности туловища и ритмические сгибательные движения почесывания
- коленный рефлекс - при легком, коротком ударе по сухожилию четырехглавой мышцы бедра под коленной чашечкой происходит резкое разгибание ноги в колене
- ахиллов рефлекс - при ударе по ахиллову сухожилию происходит резкое сокращение икроножной мышцы
- подошвенный рефлекс - раздражение кожи подошвенной части ноги взрослого человека вызывает рефлекторное сгибание стопы и пальцев
Бульбарные рефлексы
- сосательный рефлекс - прикосновение к губам грудного младенца ведет к появлению ритмических сосательных движений
- корнеальный рефлекс - прикосновение к роговице глаза ведет к смыканию век
Мезенцефальные рефлексы
- зрачковый рефлекс - освещение ярким светом глаза вызывает сужение зрачка

Как уже отмечалось выше, подобная классификация рефлексов условна: если какой-либо рефлекс может быть получен при сохранности того или иного отдела центральной нервной системы и разрушении вышележащих отделов, то это не означает, что данный рефлекс осуществляется в нормальном организме только при участии этого отдела: в каждом рефлексе участвуют в той или иной мере все отделы центральной нервной системы.

Любой рефлекс в организме осуществляется при помощи рефлекторной дуги.

Это путь, по которому раздражение (сигнал) от рецептора проходит к исполнительному органу. Структурную основу рефлекторной дуги образуют нейронные цепи, состоящие из рецепторных, вставочных и эффекторных нейронов. Именно эти нейроны и их отростки образуют путь, по которому нервные импульсы от рецептора передаются исполнительному органу при осуществлении любого рефлекса.

В периферической нервной системе различают рефлекторные дуги (нейронные цепи)

соматической нервной системы, иннервирующие скелетную иускулатуру
вегетативной нервной системы, иннервирующие внутренние органы: сердце, желудок, кишечник, почки, печень и т.д.

Рефлекторная дуга состоит из пяти отделов:

рецепторов , воспринимающих раздражение и отвечающих на него возбуждением. Рецепторами могут быть окончания длинных отростков центростремительных нервов или различной формы микроскопические тельца из эпителиальных клеток, на которых оканчиваются отростки нейронов. Рецепторы расположены в коже, во всех внутренних органах, скопления рецепторов образуют органы чувств (глаз, ухо и т. д.).
чувствительного (центростремительного, афферентного) нервного волокна , передающего возбуждение к центру; нейрон, имеющий данное волокно, также называется чувствительным. Тела чувствительных нейронов находятся за пределами центральной нервной системы - в нервных узлах вдоль спинного мозга и возле головного мозга.
нервного центра , где происходит переключение возбуждения с чувствительных нейронов на двигательные; Центры большинства двигательных рефлексов находятся в спинном мозге. В головном мозге расположены центры сложных рефлексов, таких, как защитный, пищевой, ориентировочный и т. д. В нервном центре происходит синаптическое соединение чувствительного и двигательного нейрона.
двигательного (центробежного, эфферентного) нервного волокна , несущего возбуждение от центральной нервной системы к рабочему органу; Центробежное волокно - длинный отросток двигательного нейрона. Двигательным называется нейрон, отросток которого подходит к рабочему органу и передает ему сигнал из центра.
эффектора - рабочего органа, который осуществляет эффект, реакцию в ответ на раздражение рецептора. Эффекторами могут быть мышцы, сокращающиеся при поступлении к ним возбуждения из центра, клетки железы, которые выделяют сок под влиянием нервного возбуждения, или другие органы.

Простейшую рефлекторную дугу можно схематически представить как образованную всего двумя нейронами: рецепторным и эффекторным, между которыми имеется один синапс. Такую рефлекторную дугу называют двунейронной и моносинаптической. Моносинаптические рефлекторные дуги встречаются весьма редко. Примером их может служить дуга миотатического рефлекса.

В большинстве случаев рефлекторные дуги включают не два, а большее число нейронов: рецепторный, один или несколько вставочных и эффекторный. Такие рефлекторные дуги называют многонейронными и полисинаптическими. Примером полисинаптической рефлекторной дуги является рефлекс отдергивания конечности в ответ на болевое раздражение.

Рефлекторная дуга соматической нервной системы на пути от ЦНС к скелетной мышце нигде не прерывается в отличии от рефлекторной дуги вегетативной нервной системы, которая на пути от ЦНС к иннервируемому органу обязательно прерывается с образованием синапса - вегетативного ганглия.

Вегетативные ганглии, в зависимости от локализации, могут быть разделены на три группы:

позвоночные (вертебральные) ганглии - относятся к симпатической нервной системе. Они расположены по обе стороны позвоночника, образуя два пограничных ствола (их еще называют симпатическими цепочками)
предпозвоночные (превертебральные) ганглии располагаются на большем расстояни от позвоночника, вместе с тем они находятся в некотором отдалении и от иннервируемых ими органов. К числу превертебральных ганглиев относят ресничный узел, верхний и средний шейный симпатические узлы, солнечное сплетение, верхний и нижний брыжеечные узлы.
внутриорганные ганглии расположены во внутренних органах: в мышечных стенках сердца, бронхов, средней и нижней трети пищевода, желудка, кишечника, желчного пузыря, мочевого пузыря, а также в железах внешней и внутренней секреции. На клетках этих ганглий прерываются парасимпатические волокна.

Такое различие соматической и вегетативной рефлекторной дуги обусловлено анатомическим строением нервных волокон, составляющих нейронную цепь, и скоростью проведения по ним нервного импульса.

Для осуществления любого рефлекса необходима целостность всех звеньев рефлекторной дуги. Нарушение хотя бы одного из них ведет к исчезновению рефлекса.

Схема реализации рефлекса

В ответ на раздражение рецептора нервная ткань приходит в состояние возбуждения, которое представляет собой нервный процесс, вызывающий или усиливающий деятельность органа. В основе возбуждения лежит изменение концентрации анионов и катионов по обе стороны мембраны отростков нервной клетки, что приводит к изменению электрического потенциала на мембране клетки.

В двухнейронной рефлекторной дуге (первый нейрон - клетка спинно-мозгового ганглия, второй нейрон - двигательный нейрон [мотонейрон] переднего рога спинного мозга) дендрит клетки спинно-мозгового ганглия имеет значительную длину, он следует на периферию в составе чувствительных волокон нервных стволов. Заканчивается дендрит особым приспособлением для восприятия раздражения - рецептором.

Возбуждение от рецептора по нервному волокну центростремительно (центрипетально) передается в спинно-мозговой ганглий. Аксон нейрона спинномозгового ганглия входит в состав заднего (чувствительного) корешка; это волокно доходит до мотонейрона переднего рога и с помощью синапса, в котором передача сигнала происходит при помощи химического вещества - медиатора, устанавливает контакт с телом мотонейрона или с одним из ее дендритов. Аксон этого мотонейрона входит в состав переднего (двигательного) корешка, по которому центробежно (центрифугально) сигнал поступает к исполнительному органу, где соответствующий двигательный нерв заканчивается двигательной бляшкой в мышце. В результате происходит сокращение мышцы.

Возбуждение проводится по нервным волокнам со скоростью от 0,5 до 100 м/с, изолированно и не переходит с одного волокна на другое, чему препятствуют оболочки, покрывающие нервные волокна.

Процесс торможения противоположен возбуждению: он прекращает деятельность, ослабляет или препятствует ее возникновению. Возбуждение в одних центрах нервной системы сопровождается торможением в других: нервные импульсы, поступающие в центральную нервную систему, могут задерживать те или иные рефлексы.

Оба процесса - возбуждение и торможение - взаимосвязаны, что обеспечивает согласованную деятельность органов и всего организма в целом. Например, во время ходьбы чередуется сокращение мышц сгибателей и разгибателей: при возбуждении центра сгибания импульсы следуют к мышцам-сгибателям, одновременно с этим центр разгибания тормозится и не посылает импульсы к мышцам-разгибателям, вследствие чего последние расслабляются, и наоборот.

Взаимосвязь, определяющая процессы возбуждения и торможения, т.е. саморегуляции функций организма, осуществляется при помощи прямых и обратных связей между центральной нервной системой и исполнительным органом. Обратная связь ("обратная афферентация" по П.К.Анохину), т.е. связь между исполнительным органом и центральной нервной системой, подразумевает передачу сигналов с рабочего органа в центральную нервную систему о результатах его работы в каждый данный момент.

Согласно обратной афферентации, после получения исполнительным органом эфферентного импульса и выполнения рабочего эффекта, исполнительный орган сигнализирует центральной нервной системе о выполнении приказа на периферии.

Так, при взятии рукой предмета глаза непрерывно измеряют расстояние между рукой и целью и свою информацию посылают в виде афферентных сигналов в мозг. В мозгу происходит замыкание на эфферентные нейроны, которые передают двигательные импульсы в мышцы руки, производящие необходимые для взятия ею предмета действия. Мышцы одновременно воздействуют на находящиеся в них рецепторы, беспрерывно посылающие мозгу чувствительные сигналы, информирующие о положении руки в каждый данный момент. Такая двусторонняя сигнализация по цепям рефлексов продолжается до тех пор, пока расстояние между кистью руки и предметом не будет равно нулю, т.е. пока рука не возьмет предмет. Следовательно, все время совершается самопроверка работы органа, возможная благодаря механизму "обратной афферентации", который имеет характер замкнутого круга.

Существование такой замкнутой кольцевой, или круговой, цепи рефлексов центральной нервной системы и обеспечивает все сложнейшие коррекции протекающих в организме процессов при любых изменениях внутренних и внешних условий (В.Д. Моисеев, 1960). Без механизмов обратной связи живые организмы не смогли бы разумно приспособиться к окружающей среде.

Следовательно, вместо прежнего представления о том, что в основе строения и функции нервной системы лежит разомкнутая рефлекторная дуга, теория информации и обратной связи ("обратной афферентации") дает новое представление о замкнутой кольцевой цепи рефлексов, о круговой системе эфферентно-афферентной сигнализации. Не разомкнутая дуга, а сомкнутый круг - таково новейшее представление о строении и функции нервной системы.

Каждый из нас хоть раз в жизни проверял коленный рефлекс. Во многих случаях доктор видит и получает ответную реакцию колена – разгибание конечности. Но бывают ситуации, когда коленный рефлекс отсутствует. Для того чтобы понять причину отсутствия, нужно понять, что это за рефлекс и как он работает.

[ Скрыть ]

Анатомические особенности

Коленный рефлекс – ответная реакция организма, который возникает при небольшом растяжении бедренной мышцы. Сокращение мышц происходит в результате несильного удара по надколеннику, под которым находится сухожилие. Под внешним фактором сухожилия растягиваются и приводят в действие мышцу-разгибатель. Этот рефлекс очень важен для проведения диагностики множества болезней. Но совершать данную процедуру невозможно без рефлекторной дуги.

Деятельность организма зависит от реакции на раздражающие рецепторы, которые поступают от центральной нервной системы. Именно такой структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга. Рефлекторная дуга – путь прохождения поступившего сигнала от рецептора к соответственному органу, который на него среагировал. По-другому еще ее называют нервной дугой. Подобное название объясняется тем, что рефлекс колена совершается за счет нервных импульсов, что поступают через определенный путь.

Располагается дуга в клетках спинного мозга, которые после возбуждения способны передать импульс к мышцам. Схема с обозначениями рефлекторной дуги не сложна, и разобраться в функционировании процесса возможно с помощью фото. Состоит нервная дуга из следующих компонентов:

Звеньев (центральных, эфферентных, афферентных);
Рецепторов;
Эффектора (орган, который может меняться в ходе рефлекса).

Рефлекторные дуги бывают двух типов: простые и сложные. Простые или моносинаптические рефлекторные дуги состоят из 2 нейронов (эфферентного и афферентного) и синапса. Имеют следующие особенности:

Короткая длительность рефлекса;
Очень сближенные эффектор и рецептор;
Дуга двухнейронная;
Мышцы обладают одиночным мышечным сокращением;
Нейронные волокна группы А.

Сложные или полисинаптические дуги содержат в своем составе три нейрона (эффекторный, рецепторный или пару вставочных). Особенности сложной нервной дуги:

Дуга трехнейронная;
Нервные волокна группы В и С;
Рецептор и эффектор не сближенные;
Сокращение мышц согласно виду тетануса.

Роль и функции в организме

Простыми словами нервная дуга представляет собой путь, по которому проходит импульс, возникший от рецептора к органу либо мышце. Соответственно этому фактору рефлекторная дуга предназначена для передачи нервных импульсов. Схема передачи импульсов основана на том, что от рецептора передается сигнал к чувствительным нейронам. Дальше возбуждающая реакция передается к клеткам серого вещества спинного мозга. В итоге двигательные клетки сокращаются, при этом нога может дернуться, или приподняться.

Удар действует как внешний раздражитель на нервную систему. Благодаря связи между спинным мозгом, сенсорной системой, двигательными нейронами происходит процесс. Визуально представить описание и понять путь протекания нервного импульса поможет рисунок, где изображена нервная дуга.

Рецепторы дуги принимают сигналы от раздражителя, и в результате обратной связи возбуждаются на них. Звенья выполняют передачу импульса к определенному органу. Они бывают: центральные, эфферентные и афферентные. Эффектор – представляет собой орган, который отвечает на действие рецептора.

Согласно этим составляющим дуги, она выполнят такие функции:

Передает сигнал к мышце икроножной области;
От нейронов подает импульс на двигательные мышцы;
В зависимости от раздражителя порождает нейронный импульс передающий к эффектору (органу);
Влияет на движение конечности, мышечное сокращение ноги.

Как ее определить?

Для того чтобы правильно определить наличие коленного рефлекса нужно выполнить следующие этапы:

Размещают пациента в такой позе на стуле, чтобы он смог свободно закинуть ногу на ногу или чтобы конечности не касались пола.
Затем доктор ударяет неврологическим молотком по коленной чашечке, вызывая ее ответную реакцию. Перечисленные меры помогут специалисту определить рефлекторную дугу колена.

Но возможен еще один метод диагностики на определения нервной дуги коленного сустава. Пациент ложится на спину, при этом ноги сгибает под уклоном так, чтобы они четко и плотно уперлись ступнями в поверхность кушетки. Наносят удар молоточком по сухожилию. Этот метод способствует оценке и анализу дуги пателлярного (коленного) рефлекса.

Отсутствие и снижение дуги

Корешки серого вещества могут соприкасаться с иными нейронами. После чего они вступают в контакт с центральными нейронами, формируя звенья проводящего пути. Рефлекторная дуга при этом может давать сбой, в результате присоединения нейронов к спинному рефлексу. Стремительные возбуждения нервной системы могут передаваться к коре головного мозга и спровоцировать новые рефлексы. Вследствие, раздражение может возвратиться к периферическому нейрону, результатом чего окажется полное отсутствие коленного рефлекса (арефлексия).

Снижаться рефлекс может через интоксикацию организма, инфекцию, эпилептический припадок. В состоянии покоя дуга колена находится по причине патологии нервной системы, личной особенности пациента. Патологические изменения нервной системы, проявляющихся в коленном рефлексе могут иметь последующий характер: гипорефлексию, гиперрефлексию и арефлексию.

Гипорефлексия

Раздражительная реакция при данной патологии снизится. Характерной особенностью такого явления является то, что колено слабо реагирует на раздражитель. Возникает отклонение из-за нарушения проводимости и целостности рефлекторной дуги при передаче импульса по нейронах.
Отсутствие рефлекса может свидетельствовать о заболевании центров головного мозга. Потеря массы тела, инфекция приводят к истощению нейронов и неправильному функционированию клеток. Реакция исчезает после наложения жгута, наркоза.

Гиперрефлексия

Малейшее воздействие на конечность приводит к повышенному коленному рефлексу. Очень часто наблюдается в отделении спинного мозга. Так как эти строения блокируют импульсы, в ответной реакции на раздражение.
Возникает у личностей невротического типа, при неврите, плексите, радикулите. Кроме всего, патологические движения, с быстрым сокращением мышц растянутого сухожилия выступают усилением рефлекса. Зачастую они поражают стопу и коленную чашечку.

Арефлексия

Она является особым типом патологии рефлекса колена, проявляется в итоге наличия серьезной болезни центральной нервной системы. При таком патологическом процессе вообще отсутствует раздражительная реакция на подражающий фактор.
Арефлексия происходит в случае неврита, полиомиелита, полиневрита, табеса. Наблюдается поражение проводящего нейрона либо двигательного нейрона, чувствительных волокон. Снижаются рефлекторные функции, сопряженные с повреждениями нервных участков головного и спинного мозга, угасают мышечные рефлексы.

Определить отклонение от нормы и степень патологии сможет высококвалифицированный специалист при помощи методов исследования, осмотра, дополнительных мероприятий.

Видео «Осмотр коленного рефлекса»

Как проводиться неврологический осмотр специалистом вы сможете увидеть в следующем видео.

Без них человек был бы лишен возможности распознавать, а, следовательно, и удовлетворять свои потребности. Именно на рефлекторном уровне люди защищают свой организм от различных раздражителей, как внешнего, так и внутреннего происхождения. Во время простейших защитных действий, к примеру, зажмуриться при вспышке яркого света, в нашем организме происходит множество цепных реакций, и очень важно, чтобы эта цепь не была нарушена.

Что собой представляет рефлекторная дуга

По всему человеческому организму расположены чувствительные нервные окончания, именуемые рецепторами. Они реагируют на малейшее раздражение и направляют импульсы в центры, благодаря чему человек начинает понимать: что происходит с его организмом, причину происходящего и определяет методы устранения негативного воздействия.

Мозговым центром посылается ответный сигнал раздраженному органу – это своеобразная команда: как уклониться от нежеланного воздействия. Именно поэтому человек отдергивает руку от горячих предметов, пьет, испытывая жажду и т.д.

Вся эта цепная реакция называется рефлекторной дугой, а еще нервной дугой или рефлекторным путем, ведь нервный импульс продвигается к цели по определенной траектории. Дуга рефлекса похожа на замкнутое кольцо, по которому, как по дороге движутся импульсы к мозговым центрам и обратно.

Рефлекторная дуга являет собой важную деталь в механизме НС (), состоящую из множества нейронов, выстроенных в структурную цепочку. Эти частицы отвечают за всевозможные реакции функционирующих органов на различные раздражения. Нарушения этой цепи приводят к притуплению рефлекторной деятельности, в результате чего организм теряет способность реагировать на разнообразные изменения и приспосабливаться к ним.

Звенья дуги рефлекса

Являясь частью системы, нервная дуга включает в себя пять звеньев:

Рецепторов, которые принимают, распознают раздражение и реагируют на него возбуждением. Они находятся на кожных покровах, внутренних органах, в большом количестве сконцентрированы в органах чувств (нос, глаза, ).
Восходящего нервного чувствительного волокна, именуемого афферентным. Оно передает импульсы к центру. Местами расположения чувствительных нейронов являются нервные узлы около спинного и головного мозга.
Нервных центров – своеобразных переключателей чувствительных нейронов на двигательные. Основная масса двигательных нервных центров расположена в районе спинного мозга, а в головном размещены центры сложных рефлексов: пищевого, защитного, ориентировочного и т.п.
Эфферентного (нисходящего) двигательного нервного волокна, доставляющего импульсы от нервного центра к подвижному органу. Длинные отростки двигательного нейрона прилегают к органу и передают ему призыв к действию, движению.

Самого подвижного органа, именуемого эффектором, совершающим действие в ответ на импульс. К эффекторам могут относиться мышцы, железы, клетки, сухожилия и т.д.

При совершении простейших и привычных движений в организме человека происходит целый ряд процессов и взаимодействий, выполняемых с помощью нервной дуги.

Виды рефлекторной дуги

Существует два вида рефлекторных путей:

Простая (моносинаптическая) дуга включает в себя два нейрона: афферентный (рецепторный) и эффекторный (двигательный), имеющие между собой одно соединение. Основными особенностями этого вида нервной дуги считается территориальная приближенность рецептора к эффектору. Вследствие чего, подвижный орган реагирует быстрее, и рефлекс происходит в короткое время по принципу одиночных мышечных сокращений.
Сложная (полисинаптическая) дуга состоит из трех или более нейронов: рецепторного, одного либо нескольких вставочных и эффекторного. При таком виде нервной дуги рецептор и эффектор территориально удалены друг от друга, имеют два, и более соединений. сокращаются по титаническому типу, время реакции и рефлекса увеличивается.

Дуги соматической НС участвуют в рефлекторной деятельности скелетных мышц, они непрерывны на протяжении пути от центральной НС к скелетной иннервируемой мускулатуре.

Рефлекторные пути вегетативной нервной системы обеспечивают деятельность внутренних органов: желудка, почек и т.д. Эти дуги, как правило, прерываются в местах образования вегетативных ганглий. Разница между соматической и вегетативной дугой заключается в анатомических особенностях нервного волокна, составляющего нейронную цепочку. От этого фактора так же зависит скорость передвижения импульса по рефлекторному пути.

Вегетативные ганглии, в зависимости от расположения бывают трех видов:

Внутриорганные находятся в железах, обеспечивающих внешнюю и внутреннюю секрецию, и внутренних органах.
Вертебральные (позвоночные) располагаются с двух сторон позвоночника и образуют пограничные стволы, именуемые так же симпатическими цепочками.
Превертебральные или пред позвоночные несколько удалены и от позвоночника, и от эффектора. К ним относятся ресничный, средний и верхний шейные узлы, а так же солнечное сплетение.

Рефлекторные реакции могут быть двигательными, сократительными или выделительными, а сами рефлексы врожденными (безусловными) и приобретенными (условными).

Во время просмотра видео Вы узнаете о нервной системе.

Обязательным условием для реализации любого рефлекса является непрерывность цепи и целостность всех без исключения звеньев. При различных нарушениях и заболеваниях нервной тот или иной рефлекс может быть утрачен. Для многих позвоночных животных значение рефлекторных функций настолько велико, что даже частичные выпадения звеньев из цепи порой приводят к инвалидности.

Рефлекторная дуга - это цепь нервных клеток, обязательно включающая первый - чувствительный и последний - двигательный (или секреторный) нейроны.

Рефлекторная дуга

Наиболее простыми рефлекторными дугами являются двух- и трехнейронные, замыкающиеся на уровне одного сегмента спинного мозга.

В трехнейронной рефлекторной дуге первый нейрон представлен чувствительной клеткой, который движется вначале по периферическому отростку, а затем по центральному, направляясь к одному из ядер заднего рога спинного мозга.

Здесь импульс передается следующему нейрону, отросток которого направляется из заднего рога в передний, к клеткам ядер (двигательных) переднего рога.

Этот нейрон выполняет проводниковую (кондукторную) функцию. Он передает импульс от чувствительного (афферентного) нейрона к двигательному (эфферентному). Тело третьего нейрона (эфферентного, эффекторного, двигательного) лежит в переднем роге спинного мозга, а его аксон - в составе переднего корешка, а затем спинномозгового нерва простирается до рабочего органа (мышца).

С развитием спинного и головного мозга усложнились и связи в нервной системе.

Образовались многонейронные сложные рефлекторные дуги , в построении и функциях которых участвуют нервные клетки, расположенные в вышележащих сегментах спинного мозга, в ядрах мозгового ствола, полушарий и даже в коре большого мозга. Отростки нервных клеток, проводящих нервные импульсы из спинного мозга к ядрам и коре головного мозга и в обратном направлении, образуют пучки, fasciculi .

Пучки нервных волокон получили название проводящих путей.

Проводящие пути

В спинном и головном мозге по строению и функции выделяют три группы проводящих путей: ассоциативные, комиссу-ральные и проекционные.

Ассоциативные нервные волокна

neurofibrae associationes , соединяют участки серого вещества, различные функциональные центры (кора мозга, ядра) в пределах одной половины мозга. Выделяют короткие и длинные ассоциативные волокна (пути). Короткие соединяют близлежащие участки серого вещества и располагаются в пределах одной доли мозга (внутридолевые пучки волокон). Длинные ассоциативные волокна связывают участки серого вещества, далеко отстоящие друг от друга, принадлежащие различным долям (междолевые пучки волокон). К длинным ассоциативным путям относятся следующие: верхний продольный пучок, fasciculus longitudinalis superior ; нижний продольный пучок, fasci culus longitudinalis inferior ; крючковидный пучок, fasciculus uncindtus . В спинном мозге ассоциативные волокна соединяют клетки серого вещества, принадлежащего различным сегментам, и образуют передние, латеральные и задние собственные пучки (межсегментные пучки), fasciculi proprii ventrales , laterales , dorsales

Комиссуральные нервные волокна

neurofibrae commissurales , соединяют серое вещество правого и левого полушарий, аналогичные центры правой и левой половин мозга с целью координации их функций. Комиссуральные волокна проходят из одного полушария в другое, образуя спайки (мозолистое тело, спайка свода, передняя спайка).

Проекционные нервные волокна

neurofibrae projectiones , соединяют нижележащие отделы мозга (спинной) с головным мозгом, а также ядра мозгового ствола с базальными ядрами (полосатым телом) и корой и, наоборот, кору головного мозга, базальные ядра с ядрами мозгового ствола и со спинным мозгом. При помощи проекционных нервных волокон, В группе проекционных путей выделяют восходящие и нисходящие системы волокон.

При возникновении рефлекса всегда происходит последовательное распространение возбуждения от образования воспринимающего действия раздражителя (от рецептора) по направлению к центральной нервной системе (по центростремительным путям) и затем, после сложных процессов, протекающих в ее пределах, по направлению от центральной нервной системы (по центробежным путям) к рабочему органу (к эффектору).

Пример рефлекторного акта

На примере деятельности слюнной железы собаки можно исследовать тот путь, по которому распространяется возбуждение при осуществлении рефлекторного акта. Соответствующее исследование производят в условиях вивисекционного (острого) опыта.

Животное тем или иным способом обездвиживается. В надрез отпрепарированного протока железы вставляют стеклянную трубку – канюлю. Если раздражители не действуют, то железа находится в покое, и из канюли слюна не выделяется. Экспериментатор погружается кончик языка животного в слабый раствор кислоты. Из канюли начинает вытекать слюна, свидетельствуя о том, что железа пришла в деятельное состояние.

Кислота возбуждает расположенные на поверхности языка специальные аппараты окончаний чувствительного нерва, воспринимающие химическое воздействие. Возникшее возбуждение по центростремительным волокнам чувствительного нерва (n. lingualis) распространяется по центральной части рефлекторной дуги (в продолговатом мозгу) и через центробежные волокна секреторного нерва (chorda tympani) достигает слюнной железы. Если перерезать чувствительный нерв, то погружение кончика языка в кислоту слюнотечения не вызывает, так как рефлекторная дуга будет прервана на ее центростремительном звене. Если же начать раздражение электрическим током центрального конца перерезанного нерва, то можно снова вызвать рефлекторное отделение слюны.

После перерезки нервов идущих к слюнной железе, т.е. после нарушения целости дуги в ее центробежной части, раздражение центростремительного нерва перестает вызывать эффект. Раздражение же током периферического конца перерезанного центрального нерва, идущего непосредственного к железе, естественно, вызывает слюноотделение.

Образования, принимающие участки в рефлекторной реакции, в своей совокупности, составляющие направленный путь для рефлекторного возбуждения, определяются понятием «дуга рефлекса». Отдельными звеньями рефлекторной дуги являются: рецептор, эффектор (мышца или железа) и нервные клетки с их отростками.

Возбуждение, пришедшее в мозг с любого рецептора по сложной системе проводящих путей, может перейти на любой центробежный путь и достигнуть любой эффекторного органа.

Центральна нервная система животных и человека характеризуется определенной морфологической и функциональной структурой, благодаря которой возможна связь между любыми областями процесса. Все это обусловливается возникновение закономерно повторяющихся рефлекторных реакций, обеспечивающих регуляцию функций организма. Когда мы в дальнейшем будем говорить о рефлекторных мышечных актах, о сосудистых рефлексах, о дыхательных рефлексах, о рефлекторном возбуждении желез пищеварительного тракта… Мы будем при этом иметь в виду выработанные в процессе эволюции отношения, при которых возбуждение, возникшее в определенных участках тела, достигает определенных областей центральной нервной системы. Отсюда импульсы направляются к определенным органам и вызывают в них соответствующую деятельность.

Ход возбуждения в дуге безусловного рефлекса

Мы рассмотрели здесь ход возбуждения в дуге , упростив и схематизировав отношения и не принимая во внимания сложнейшие процессы, которые возникают в центральной части дуги. В действительности рефлекторный акт почти никогда не ограничивается простой передачей возбуждения с центростремительной части дуги не центробежную, как это отображено на схеме. Возбуждение распространяется значительно шире и вовлекает в реакцию различные системы организма. Так, например, попадание в рот пищевых веществ вызывает не только секреторную деятельность животного, на которой мы сосредоточили свое внимание, но и двигательную, захватывающую значительное количество мышечных эффекторов.

Условного рефлекса

Каждое возбуждение, поступившее в центральную нервную систему, достигает ее высшего отдела, коры больших полушарий, и может стать основой для образования временной связи. В этом случае мы можем говорить о друге условного рефлекса и строить схемы, отражающие принципиальную сторону хода возбуждения при рефлекторной деятельности коры головного мозга. Однако рассмотрение таких схем следует отнести к разделу курса, посвященного специальной физиологии больших полушарий.

Здесь мы хотим только подчеркнуть, что как бы ни была сложная деятельность центральной нервной системы, мы всегда найдем в ней элементы, свойственные простой рефлекторной дуге. Это позволяет установить эволюционную связь между примитивной нервной системой низших животных и центральной нервной системой человека. Центростремительная и центробежная части рефлекторной дуги сохраняют в филогенетическом ряду животных принципиальное сходство. В процессе эволюции изменялась преимущественно центральная часть рефлекторного пути, которая может быть названа центральной нервной системой в суженном значении этого слова.