Из чего состоят передние корешки спинного мозга. Корешки спинного мозга: строение и функции

СПИННОЙ МОЗГ ( medulla spinalis )

Спинной мозг - длин­ный, цилиндрический нервный тяж, с узким каналом в центре.

Длина примерно 43 см, масса около 34-38 г.

С каждой сто­роны от спинного мозга отходят пары передних и пара задних корешков спинномозговых нервов (СМН).

Спинной мозг имеет сегментарное строение.

С егмент – это отрезок спинного мозг, от которого отходит пара корешков СМН.

В спинном мозге 31 сегмент : 8C, 12Th, 5 L, 5S и 1Co сегментов.

Длина спинного мозга меньше длины позвоночника, поэтому порядковый номер сегмента не соответствует порядковым номерам одноимен­ных позвонков.

Спинной мозг располагается в позвоночном канале и на уровне большого затылочного отверстия переходит в головной мозг. Внизу на уровне L1-L2 позвонков спинной мозг заканчи­вается сужением - мозговым конусом. От него до CO2 позвонка тянется вниз конце­вая (терминальная) нить. Она окружена корешками нижних СМН, которые образуют пучок нервов - «конский хвост».

Спинной мозг имеет два утолщения - шейное и пояснично-крестцовое. В этих частях мозга находится большое количество нейронов, иннервирующих верхние и нижние конечности.

Спинной мозг состоит из серого и белого вещества.

Серое вещество состоит из тел нейронов и дендритов, находится в центре спинного мозга, имеет форму бабочки. Две половины серого вещества соединены перемычкой , в её центре проходит централь­ный канал, заполненный ликвором - это спинномозговая жидкость.

Выступы серого ве­щества называются рога :

1. В передних рогах расположены крупные двигательные нейроны, которые образуют пять ядер: два медиальных и два латеральных, одно центральное ядро . Аксоны нейронов этих ядер образуют передние корешки спинного мозга и направляются к скелет­ным мышцам.

2. В задних рогах спинного мозга находятся мелкие чувствительные ядра и вставочные нейроны

3. Боковые рога находятся в C8-L2 и в S2-S4 сегментах спинного мозга. В этих сегментах рас­положены ядра веге­тативной нервной системы. Ак­соны нейронов этих ядер проходят через передний рог и выходят из спинного мозга в составе передних корешков СМН.

Белое вещество располагается снаружи от серого и обра­зовано отростками нейронов спинного и головного мозга. В белом веществе выде­ляют три парных канатика – передний, боковой, задний.

Между передними канатиками видна перед­няя срединная щель между задними канатиками - задняя срединная борозда.

Между передними и боковыми канатиками проходит передняя латеральная борозда, из которой выходит передний (двигательный) корешок спинного мозга.

Между боковым и задним канатиками имеется задняя латеральная борозда - место входа в спинной мозг зад­него (чувствительного) корешка.

Передний корешок состоит из аксонов двигательных нейронов передних рогов спинного мозга. Задний корешок - это совокупность аксонов чувствительных нейронов спинномозгового ганглия.

Перед выходом из позвоночного канала передний и задний корешки объединяются в смешанный спинномозговой нерв.

Белое вещество состоит из нервных волокон, по ко­торым импульсы следуют вверх к головному мозгу или вниз - к нижерасположенным сег­ментам спинного мозга. В глубине канатиков, рядом с серым веществом, находятся короткие межсегментарные нервные волокна, которые соединяют соседние сегменты. По этим волокнам устанавлива­ется связь между сегментами, поэтому эти пуч­ки выделяются в собственный сегментарный аппарат спин­ного мозга.

Спинной мозг выполняет проводниковую и рефлекторную функции.

Проводниковая функция заключается в том, что по белому веществу канатиков спинного мозга в восходящем направлении проходят волокна чувствительных проводящих путей, а в нисходящем направлении волокна двигательных проводящих путей.

К восходящим путям спинного мозга относят:

В задних канатиках - тонкий и клиновидный пучки;

В боковых канатиках - задний и передний спинно-мозжечковые пути, латеральный спинно-таламический путь;

В передних канатиках - передний спинно-таламический путь.

К нисходящим путям спинного мозга относят:

В боковых канатиках - красноядерно-спинномозговой, латеральный корково-спинномозговой пути;

В передних канатиках - передний корково-спинномозговой, покрышечно-спинномозговой и преддверно-спинномозговой пути.

Рефлекторная функция спинного мозга заключается в том, что через ядра спинного мозга замыкаются дуги простых рефлексов.

Рефлекторные центры спинного мозга:

В C8 сегменте - центр диафрагмального нерва и центр сужение зрачка;

В C и Th сегментах– центры непроизвольных движений мышц верхних конечностей, груди, спины, живота;

В боковых рогах Th и L сегментов – центры потоотделения и спинальные сосудистые центры;

В L сегментах – центры непроизвольных движений мышц нижних конечностей;

В S сегментах – центры мочеиспускания, дефекации и половой деятельности.

Рефлекторные дуги рефлексов проходят через определенные сегменты спинного мозга, т.е. каждый участок иннервируется определенным сегментом. Спинальные рефлексы изучаются на животных, у которых головной мозг отделен от спинного мозга. После спинального шока восстанавливается рефлекторная деятельность скелетных мышц, величина АД, рефлексы мочеиспускания и дефекации.

Не восстанавливается - чувствительность, произвольные движения, температура тела, дыхание.

Оболочки спинного мозга

Спин­ной мозг имеет три оболочки:

Твердая – наружная (dura mater);

Паутинная - средняя (arachnoidae);

Мягкая – внутренняя (pia mater).

Твердая оболочка. Образована плотной волокни­стой соединительной тканью. Над ней эпидуральное пространство, заполненное жи­ровой клетчаткой. Под ней субдуральное пространство, в нем немного тканевой жидкости.

П аутин­ная оболочка . Между паутинной и мягкой оболочками, находится подпаутинное (субарахноидалъное) пространство, за­полненное ликвором (120-140 мл.). Для исследования ликвора между L3-L4 позвонками делают люмбальную пункцию.

Мягкая (сосудистая) оболочка. Очень тонкая, образована рыхлой соединительной тканью, богата кровенос­ными сосудами, плотно прилежит к спинному мозгу.

В области большого затылочного отверстия оболочки спинного мозга продолжаются в одноименные оболочки головного мозга.

Спинной мозг - это часть центральной нервной системы, расположенная в позвоночном канале. Условной границей между продолговатым и спинным мозгом считается место перекреста и отхождения первого шейного корешка.

Спинной мозг так же, как и головной, покрыт мозговыми оболочками (см.).

Анатомия (строение) . По длиннику спинной мозг делится на 5 отделов, или частей: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и копчиковый. Спинной мозг имеет два утолщения: шейное, связанное с иннервацией рук, и поясничное, связанное с иннервацией ног.

Рис. 1. Поперечный разрез грудного отдела спинного мозга: 1 - задняя срединная борозда; 2 - задний рог; 3 - боковой рог; 4 - передний рог; 5-центральный канал; 6 - передняя срединная щель; 7 - передний канатик; 8 - боковой канатик; 9 - задний канатик.

Рис. 2. Расположение спинного мозга в позвоночном канале (поперечный разрез) и выход корешков спинномозговых нервов: 1 - спинной мозг; 2 - задний корешок; 3 - передний корешок; 4 - спинномозговой узел; 5 - спинномозговой нерв; 6 - тело позвонка.

Рис. 3. Схема расположения спинного мозга в позвоночном канале (продольный разрез) и выхода корешков спинномозговых нервов: А - шейных; Б - грудных; В - поясничных; Г - крестцовых; Д - копчиковых.

В спинном мозге различают серое и белое вещество. Серое вещество - это скопление нервных клеток, к которым подходят и от которых отходят нервные волокна. На поперечном разрезе серое вещество имеет вид бабочки. В центре серого вещества спинного мозга находится центральный канал спинного мозга, слабо различимый невооруженным глазом. В сером веществе различают передние, задние, а в грудном отделе и боковые рога (рис. 1). К чувствительным клеткам задних рогов подходят отростки клеток спинномозговых узлов, составляющие задние корешки; от двигательных клеток передних рогов отходят передние корешки спинного мозга. Клетки боковых рогов относятся к (см.) и обеспечивают симпатическую иннервацию внутренних органов, сосудов, желез, а клеточные группы серого вещества крестцового отдела - парасимпатическую иннервацию тазовых органов. Отростки клеток боковых рогов входят в состав передних корешков.

Корешки спинного мозга из позвоночного канала выходят через межпозвонковые отверстия своих позвонков, направляясь сверху вниз на более или менее значительное расстояние. Особенно большой путь они проделывают в нижнем отделе позвоночного капала, образуя конский хвост (поясничные, крестцовые и копчиковый корешки). Передние и задние корешки вплотную подходят друг к другу, образуя спинномозговой нерв (рис. 2). Отрезок спинного мозга с двумя парами корешков называется сегментом спинного мозга. Всего от спинного мозга отходит 31 пара передних (двигательных, заканчивающихся в мышцах) и 31 пара чувствительных (идущих от спинномозговых узлов) корешков. Различают восемь шейных, двенадцать грудных, пять поясничных, пять крестцовых сегментов и один копчиковый. Спинной мозг заканчивается на уровне I - II поясничного позвонка, поэтому уровень расположения сегментов спинного мозга не соответствует одноименным позвонкам (рис. 3).

Белое вещество расположено по периферии спинного мозга, состоит из нервных волокон, собранных в пучки,- это нисходящие и восходящие проводящие пути; различают передние, задние и боковые канатики.

Спинной мозг у относительно длиннее, чем у взрослого, и доходит до III поясничного позвонка. В дальнейшем спинного мозга несколько отстает от роста , в связи с чем нижний конец его перемещается кверху. Позвоночный канал новорожденного по отношению к спинному мозгу велик, но к 5-6 годам отношение спинного мозга к позвоночному каналу становится таким же, как у взрослого. Рост спинного мозга продолжается приблизительно до 20 лет, вес спинного мозга увеличивается примерно в 8 раз по сравнению с периодом новорожденности.

Кровоснабжение спинного мозга осуществляется передней и задними спинномозговыми артериями и спинномозговыми ветвями, отходящими от сегментарных ветвей нисходящей аорты (межреберные и поясничные артерии).

Рис. 1-6. Поперечные разрезы спинного мозга на различных уровнях (полусхематично). Рис. 1. Переход I шейного сегмента в продолговатый мозг. Рис. 2. I шейный сегмент. Рис. 3. VII шейный сегмент. Рис. 4. X грудной сегмент. Рис. 5. III поясничный сегмент. Рис. 6. I крестцовый сегмент.

Восходящие (синие) и нисходящие (красные) пути и их дальнейшие связи: 1 - tractus corticospinalis ant.; 2 и 3 - tractus corticospinalis lat. (волокна после decussatio pyramidum); 4 - nucleus fasciculi gracilis (Голля); 5, 6 и 8 - двигательные ядра черепномозговых нервов; 7 - lemniscus medlalis; 9 - tractus corticospinalis; 10 - tractus corticonuclearis; 11 - capsula interna; 12 и 19 - пирамидные клетки нижних отделов прецентральной извилины; 13 - nucleus lentiformis; 14 - fasciculus thalamocorticalis; 15 - corpus callosum; 16 - nucleus caudatus; 17 - ventrlculus tertius; 18 - nucleus ventralls thalami; 20 - nucleus lat. thalami; 21 - перекрещенные волокна tractus corticonuclearis; 22 - tractus nucleothalamlcus; 23 - tractus bulbothalamicus; 24 - узлы ствола головного мозга; 25 - чувствительные периферические волокна узлов ствола; 26 - чувствительные ядра ствола; 27 - tractus bulbocerebellaris; 28 - nucleus fasciculi cuneati; 29 - fasciculus cuneatus; 30 - ganglion splnale; 31 - периферические чувствующие волокна спинного мозга; 32 - fasciculus gracilis; 33 - tractus spinothalamicus lat.; 34 - клетки заднего рога спинного мозга; 35 - tractus spinothalamicus lat., его перекрест в белой спайке спинного мозга.

Задние корешки (radices posteriores) спинномозговых нервов являются чувс­твительными; их составляют аксоны псевдоуниполярных клеток, тела кото­рых находятся в спинномозговых узлах {ganglion spinalie). Аксоны этих первых чувствительных нейронов входят в спинной мозг в месте расположения задней боковой борозды.

Передние корешки (radices anteriores) в основном двигательные, состоят из аксонов мотонейронов, входящих в состав передних рогов соответствующих сегментов спинного мозга, кроме того, в их состав входят аксоны вегетативных клеток Якобсона, расположенных в боковых рогах тех же спинальных сегмен­тов. Передние корешки выходят из спинного мозга через переднюю боковую борозду.

Следуя от спинного мозга к одноименным межпозвонковым отверстиям в субарахноидальном пространстве, все корешки спинномозговых нервов, кроме шейных, спускаются вниз на то или иное расстояние. Оно невелико для груд­ных корешков и более значительно для корешков поясничных и крестцовых, участвующих в формировании вместе с терминальной (конечной) нитью так называемого конского хвоста.

Корешки покрыты мягкой мозговой оболочкой, а у места слияния передне­го и заднего корешка в спинномозговой нерв у соответствующего межпозвон­кового отверстия к нему подтягивается и арахноидальная оболочка. В результате вокруг проксимального отдела каждого спинномозгового нерва образуется заполненное цереброспинальной жидкостью оболоненное влагалище, имеющее форму воронки, узкой частью направленное в сторону межпозвонкового отвер­стия. Концентрацией в этих воронках возбудителей инфекции иногда объяс­няют значительную частоту поражения корешков спинномозговых нервов при воспалении мозговых оболочек (менингитах) и развитие при этом клиничес­кой картины менингорадикулита.

Поражение передних корешков ведет к возникновению периферического пареза или паралича мышечных волокон, входящих в состав соответствующих миотомов. Возможно нарушение целостности соответствующих им рефлектор­ных дуг и в связи с этим исчезновение определенных рефлексов. При множес­твенном поражении передних корешков, например при острой демиелинизи-рующей полирадикулоневропатии (синдроме Гийена-Барре), могут развиваться и распространенные периферические параличи, снижаются и исчезают сухо­жильные и кожные рефлексы.

Раздражение задних корешков, обусловленное той или иной причиной (дискогенный радикулит при остеохондрозе позвоночника, невринома заднего корешка и пр.), ведет к возникновению болей, иррадиирующих в соответству­ющие раздражаемым корешкам метамеры. Болезненность нервных корешков может провоцироваться при проверке корешкового симптома Нери, входящего в группу симптомов натяжения. Проверяется он у больного, который лежит на спине с выпрямленными ногами. Обследующий подводит свою ладонь под затылок больного и резко сгибает его голову, стремясь к тому, чтобы подборо­док коснулся груди. При патологии задних корешков спинномозговых нервов у больного возникают боли в области проекции пораженных корешков.

При поражении корешков возможно раздражение расположенных поблизости мозговых оболочек и появление изменений в цереброспинальной жидкости, обыч­но по типу белково-клеточной диссоциации, как это наблюдается, в частности, при синдроме Гийена-Барре. Деструктивные изменения в задних корешках ведут к расстройству чувствительности в одноименных этим корешкам дерматомах и может обусловить выпадение рефлексов, дуги которых оказались прерваны.

Спинной мозг

Располагается на протяжении от большого затылочного отверстия до верхнего края второго (очень редко третьего) поясничного позвонка. Его средняя протяженность составляет 45 см. У большинства людей СМ заканчивается на уровне L 2 , в редких случаях достигая нижнего края 3-го поясничного позвонка. (рис.1.17 ).

Вдоль передней поверхности спинного мозга проходит передняя медиальная борозда, которая на поперечном сечении выглядит вдающейся в спинной мозг на глубину в 3 мм. (рис.1.18 )

Рис. 1.18. Поперечное сечение спинномозгового канала на уровне Т11. 1.Зубчатая связка 2.Задняя медиальная перегородка 3.Передня медиальная щель 4.Задняя продольная связка 5.Мягкая мозговая оболочка 6.Твердая мозговая оболочка 7.Субдуральное пространство 8.Паутинная оболочка 9.Субарахноидальное пространство 10.Вентральный корешок нерва 11.Дорсальный корешок нерва 12.Ганглии дорсального корешка 13.Переднее менингеальное ответвление эпидурального и субарахноидального пространства 14.Эпинервий (продолжение твердой мозговой оболочки) 15.Белая ветвь 16.Серая ветвь 17.Спинномозговой нерв Т11

Кровоснабжение спинного мозга

СМ снабжается спинальными ветвями позвоночной, глубокой шейной, межреберных и поясничной артерий. (рис.1.19 )

Передние корешковые артерии входят в спинной мозг поочередно – то справа, то слева (чаще слева). Задние спинальные артерии являются ориентированными вверх и вниз продолжениями задних корешковых артерий. Ветви задних спинальных артерий соединяются анастомозами с аналогичными ветвями передней спинальной артерии, образуя многочисленные сосудистые сплетения в мягкой мозговой оболочке (пиальную сосудистую сеть). (рис.1.20 и 1.21 )

Рис. 1.21
А. Кровоснабжение спинного мозга, вид сзади. 1. Спинномозговая ветвь межреберной артерии 2. Передняя и задняя корешковые артерии 4. Передняя спинномозговая артерия	Б. Поперечное сечение спинного мозга, показывающее снабжение кровью. 1. Передняя спинномозговая артерия 2. Передняя спинномозговая вена 3. Задняя спинномозговая артерия 4. Задняя корешковая артерия 5. Передняя и задняя артерии 6. Спинномозговая ветвь межреберной артерии

Тип кровоснабжения спинного мозга зависит от уровня вхождения в спинно-мозговой канал самой большой по диаметру корешковой (радикуломедулярной) артерии – так называемой артерии Адамкевича. Возможны различные анатомические варианты кровоснабжения спинного мозга, в том числе такой, при котором все сегменты спинного мозга ниже Th 2-3 питаются из одной артерии Адамкевича (вариант а , около 21% всех людей). В других случаях возможны: б ) нижняя дополнительная радикуломедуллярная артерия, сопровождающая один из поясничных или 1-й крестцовый корешок, в ) верхняя дополнительная артерия, сопровождающая один из грудных корешков, г ) рассыпной тип питания спинного мозга (три и более передних радикуломедуллярных артерии).

Как в варианте а , так и в варианте в, нижняя половина спинного мозга снабжается только одной артерией Адамкевича. Повреждение данной артерии, компрессия ее эпидуральной гематомой или стойкая констрикция (при использовании адреналина в качестве адъюванта) способны вызвать тяжкие и необратимые неврологические последствия.

От СМ кровь оттекает через извилистое венозное сплетение (рис.1.22 ), которое также располагается в мягкой оболочке и состоит из шести продольно ориентированных сосудов. Это сплетение сообщается с внутренним позвоночным сплетением эпидурального пространства из которого кровь оттекает через межпозвонковые вены в системы непарной и полунепарной вен. (рис.1.23 )

Вся венозная система эпидурального пространства не имеет клапанов, поэтому она может служить дополнительной системой оттока венозной крови, например, у беременных при аорто-кавальной компрессии.

Cпинномозговая жидкость

Спинной мозг омывается СМЖ, которая играет аммортизирующую роль, защищая его от травм. (рис.1.36 ) СМЖ представляет собой ультрафильтрат крови (прозрачная бесцветная жидкость), который образуется хориоидальным сплетением в боковом, третьем и четвертом желудочках головного мозга. Скорость продукции СМЖ составляет около 500 мл в день, поэтому даже потеря ее значительного объема быстро компенсируется.

Рис. 1.36. Циркуляция цереброспинальной жидкости. Стрелки указывают направление потока цереброспинальной жидкости. 1.Арахноидальная грануляция 2.Твердая мозговая оболочка (внешний слой) 3. Твердая мозговая оболочка (внутренний слой) 4.Субдуральное пространство о 5.Арахноидальная оболочка 6.Субарахноидальное пространство 7.Верхний сагиттальный синус 8.Мягкая мозговая оболочка 9.Хороидальное сплетение 3-го желудочка 10.Большая церебральная вена 11.Cisterna cerebellomedullaris 12. Межжелудочковый канал 13.Межмозжечковая емкость 14.Сильвиев водопровод 15.Емкость большой церебральной вены (cisterna ambiens) 16.Хороидальное сплетение 4-го желудочка 17. Канал Мажанди

СМЖ содержит протеины и электролиты (в основном Na + и Cl -) и при 37° С имеет удельный вес 1,003-1,009.

Арахноидальные (пахионовы) грануляции, расположенные в венозных синусах головного мозга, дренируют большую часть СМЖ. Скорость абсорбции СМЖ зависит от давления в субарахноидальном пространстве. Когда это давление превышает давление в венозном синусе, открываются тонкие трубочки в пахионовых грануляциях, которые пропускают СМЖ в синус. После того, как давление выравнивается, просвет трубочек закрывается. Таким образом, имеет место медленная циркуляция СМЖ из желудочков в субарахноидальное пространство и далее, в венозные синусы. Небольшая часть СМЖ абсорбируется венами субарахноидального пространства и лимфатическими сосудами, поэтому в позвоночном субарахноидальном пространстве происходит некоторая локальная циркуляция СМЖ. Абсорбция СМЖ эквивалентна ее продукции, поэтому общий объем СМЖ обычно находится в пределах 130-150 мл.

Возможны индивидуальные различия объема СМЖ в люмбо-сакральных отделах спинального канала, которые могут оказывать влияние на распределение МА. Интересно отметить, что люди с избыточным весом имеют меньший объем СМЖ. Наблюдается отчетливая корреляция между объемом СМЖ и эффектом СА, в частности, максимальной распространенностью блока и скоростью его регрессии.

Корешки спинного мозга и спинно-мозговые нервы

Каждый нерв образуется за счет соединения переднего и заднего корешка спинного мозга. Задние корешки имеют утолщения – ганглии задних корешков, которые содержат тела нервных клеток соматических и вегетативных сенсорных нервов. Передние и задние корешки по отдельности проходят латерально через паутинную и твердую мозговую оболочку прежде, чем объединиться на уровне межпозвоночных отверстий, формируя смешанные спинно-мозговые нервы. Всего существует 31 пара спинно-мозговых нервов: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и одна копчиковая. (рис. 1.24 )

Каждый нерв формируется объединением вентрального и дорсального корешка, который в свою очередь состоит из нескольких отростков, связанных со спинным мозгом (рис.1.25 ). Каждый вентральный и дорсальный корешок проходят раздельно через паутинную и твердую мозговую оболочки объединяясь затем на или около межпозвоночных отверстий и формируя, таким образом, смешанный спинномозговой нерв.

Каждый дорсальный корешок имеет утолщение, ганглий дорсального корешка, который содержит нервные клетки соматических и вегетативных сенсорных нервов. Ганглии дорсальных корешков находятся на различном расстоянии от спинного мозга и могут располагаться сбоку от той точки, где два корешка соединяются.

После того, как два корешка соединились, сенсорные и двигательные нервные волокна переплетаются в соответствии с их возможным местом назначения. Они организованы в пучок, каждый из которых содержит различное число нервных волокон.

Каждое волокно окружено соединительной тканью, эндонервием, а каждый пучок – перинервием. Ткань, покрывающая набор пучков, так называемый смешанный нерв, называется эпинервием (рис.1.26 ). Эти компоненты соединительных тканей нервов образуются из оболочек спинного мозга.

Спинной мозг растет медленнее позвоночного столба, поэтому он короче позвоночника. В результате этого сегменты и позвонки не находятся в одной горизонтальной плоскости. Поскольку сегменты спинного мозга короче соответствующих позвонков, то в направлении от шейных сегментов к крестцовым постепенно увеличивается расстояние, которое необходимо преодолеть спинномозговому нерву, чтобы достичь «своего» межпозвоночного отверстия. На уровне крестца это расстояние составляет 10-12 см. (рис. 1.27 ) Поэтому нижние поясничные корешки удлиняются и загибаются каудально, формируя вместе с крестцовыми и копчиковыми корешками конский хвост.

Рис. 1.27.

В пределах субарахноидального пространства корешки покрыты только слоем мягкой мозговой оболочки. Индивидуальные особенности анатомии спинальных корешков могут определять вариабельность эффектов СА и ЭА. Размеры нервных корешков у различных людей могут значительно варьировать. В частности, диаметр корешка L 5 может колебаться от 2,3 до 7,7 мм. Задние корешки имеют больший размер по сравнению с передними, но состоят из трабекул, достаточно легко отделимых друг от друга. За счет этого они обладают большей поверхностью соприкосновения и большей проницаемостью для МА по сравнению с тонкими и не имеющими трабекулярной структуры передними корешками. Эти анатомические особенности отчасти объясняют более легкое достижение сенсорного блока по сравнению с моторным.

Сегментарное распределение спинно-мозговых нервов

Спинно-мозговые нервы, покидающие спинной мозг через межпозвонковые отверстия, сразу же разделяются на переднюю и заднюю ветви. Задняя иннервирует кожу и мышцы спины, передняя – остальные части тела. Каждый спинальный сегмент обеспечивает иннервацию определенного участка кожи (дерматом), определенных мышц (миотом) и костей (остеотом). (рис.1.28 )

Рис. 1 28.

Сегментарная иннервация суставов и мышц представлена в таблице 1.

Таблица 1. Сегментарная иннервация суставов и мышц.

Кожное распределение спинно-мозговых нервов представлено на рисунке 1.29 .

Кожные зоны иннервации соседних сегментов в значительной степени перекрывают друг друга.

Вегетативная нервная система

Спинальная анестезия может обусловить широкое распространение блокады как симпатических, так и парасимпатических нервов. Это существенно влияет на управление кровотоком, а также на нормальное функционирование желудочно-кишечного тракта (рис. 1.30 ). Кроме того, афферентные вегетативные висцеральные нервы вовлечены в передачу болевых импульсов из абдоминальной области и должны быть блокированы, если необходимо достигнуть полной анальгезии. Наконец, блокада вегетативной поддержки эндокринных желез может в огромной степени модифицировать ответ этих желез на хирургический стресс.

Рис. 1.30. Симпатические эфферентные нервы. A. Симпатические ганглии из T6- L2 B. Брюшной ганглий C. Верхний мезентериальный (брыжеечный) ганглий D. Аорто-ренальный ганглий E. Внутренний мезентериальный ганглий F.Тазовый ганглий 1.Больший чревный нерв 2.Меньший чревный нерв 3.Нижний чревный нерв 4.Первый люмбарный чревный нерв 5. Половой нерв 6.Сплетение, окружающее гастродуоденальную артерию 7.Брюшинное сплетение 8.Верхнее мезентериальное сплетение 9.Верхнее подчревное сплетение 10.Нижнее мезентериальное сплетение 11. Верхнее подчревное сплетение 12. Нижнее подчревное сплетение (тазовое сплетение)

Симпатическая нервная система

Эфферентные импульсы из ЦНС к кровеносным сосудам и внутренним органам проводятся симпатическими волокнами, идущими в составе преганглионарных и постганглионарных нервов. Пре- и постганглионарные волокна образуют синапсы в составе ганглия. Ганглии располагаются в симпатической цепочке и крупных нервных сплетениях, таких, как кардиальное, чревное, гипогастральное.

Преганглионарные волокна отходят от нервных клеток, находящихся в боковых столбах СМ. Они покидают СМ в составе передних нервных корешков на протяжении от Тh1 до L2 . Сразу же за межпозвонковым отверстием преганглионарные волокна, имеющие тонкую миелиновую оболочку, покидают спинальные нервы и образуют соединительные ветви, входящие в симпатическую цепочку. В ее составе они распространяются вверх и вниз, образуя синапсы с соответствующими ганглиями.

Симпатический ствол проходит вдоль передне-боковых поверхностей тел позвонков. (рис.1.22 и рис.1.31 )

В грудной клетке от него отходят волокна к чревным нервам, которые проникают через диафрагму и достигают ганглиев в чревном и аорто-ренальном сплетениях. В брюшной полости симпатический ствол образует соединения с чревным, аортальным и гипогастральным сплетениями. Ствол заканчивается на передней поверхности крестца. Немиелинизированные постганлионарные волокна отходят от ганглиев и широко распространяются ко всем органам, имеющим симпатическую иннервацию. Сегментарное распределение висцеральных симпатических нервов представлено в таблице 2.

Таблица 2. Сегментарное распределение висцеральных
симпатических нервов.

Парасимпатическая нервная система

Эфферентные и афферентные нервы парасимпатической системы исходят из черепно-мозговых нервов (в основном, из блуждающего), а также из 2-й, 3-й и 4-й пар сакральных нервов. (рис 1.32 и рис.1.33 ) Ветви блуждающего нерва иннервируют сердце, легкие, пищевод, значительную часть ЖКТ до поперечно-ободочной кишки. Ветви сакральных нервов, идущие параллельно симпатическим, иннервируют толстый кишечник книзу от поперечно-ободочной кишки, мочевой пузырь, сфинктеры и репродуктивные органы.

Рис.1.32. Схематическая диаграмма эфферентного компонента парасимпатической нервной системы к тонкому и толстому кишечнику. 1.Блуждающий нерв 2.Верхние вагусные ганглии 3.Нжние вагусные ганглии 4.Брюшинные ганглии и сплетение 5.Печеночное сплетение, окружающее общую печеночную артерию 6.Сплетение, окружающее гастродуоденальную артерию 7.Верхние мезентериальные ганглии и сплетение 8.Нижние мезентериальные ганглии и сплетение 9.Верхнее подчревное сплетение 10.Нижнее подчревное сплетение (тазовое сплетение) 11.Тазовые ганглии 12.Тазовые чревные нервы

В отличие от других автономных нервов, блуждающий нерв не может быть блокирован посредством ЭА.

Автономные (висцеральные) афферентные нервы

Вместе с эфферентными нервами симпатической и парасимпатической системы распределяются афферентные волокна, клетки которых располагаются в ганглиях задних корешков. (рис.1.34 и рис.1.35 ) Эти волокна ответственны за афферентную дугу висцеральных рефлексов. Они участвуют в формировании таких ощущений, как тошнота, растяжение мочевого пузыря, сокращения матки. С участием этих волокон формируются ощущения определенных видов боли, таких как кишечные колики, боль в родах. Они активируются воспалительными процессами (перитонит) или ишемией.

Описание волокон серого вещества спинного мозга мы начнем с рассмотрения конечной судьбы задних корешков. (См. фиг. 32, 33, 34 и 35).

срез спинного мозга

Фиг. 32. А. Поперечный разрез чрез крестцовую часть спинного мозга новорожденного.

Фиг. 33. В. Поперечный разрез чрез переходную область между поясничным утолщением и грудной частью спинного мозга новорожденного.

са - передняя спайка; fp - пирамидный пучок бокового столба; fс - прямой мозжечковый пучок; rр - толстые внутренние корешковые волокна; rр - тонкие наружные корешковые волокна; zrp-наружная заднекорешковая область или краевой пояс; волокна, выходящие из Кларковых столбов в мозжечковый пучок; fса - волокна из Кларковых столбов к передней спайке; rfG - корешковые волокна пучков Burdach"a, rfs - волокна, выходящие из рассеянных клеток заднего рога в заднюю спайку; корешковые полокна пучков Goll"a. Окраска по Weigert"y (Автор).

Прежде всего должно отметить тот факт, что огромное большинство ВОЛОКОН задних корешков представляет собою не что иное, как центральные ветви Т-образно ветвящихся отростков клеток межпозвоночных узлов, периферические ветви которых направлются в смешанные нервные стволы. срез спинного мозга

Фиг. 34 и 35. С. Поперечный разрез чрез грудную часть спинного мозга новорожденного. D. Поперечный разрез чрез шейное утолщение спинного мозга новорожденного. Объяснение букв см. под фиг. 32 и 33 (Автор).

Каждый задний корешок спинного мозга состоит не ив одних только центростремительных, но и ив небольшого числа центробежных волокон. Последние, возникая из осевых цилиндров клеток серого вещества, входят в задний корешок и затем продолжаются в нем, не подвергаясь никаким вообще делениям и по вступая в ближайшие соотношения с клетками спинно-мозговых узлов.

Следует далее иметь в виду, что клетки межпозвоночных узлов, служащие началом задних корешков, у нижних животных и в зародышевом состоянии у высших животных представляются двуполюсными с отростками - периферическим и центральным, выходящими с двух, противоположных концов (фиг. 36), при чем у последних животных современем оба отростка, постепенно сближаясь, в конце концов сливаются своими корнями и образуют один Т-обратно ветвящийся отросток

Кроме однополюсных клеток с Т-образно ветвящимся отростком в межпозвоночныx узлах содержатся и иные клетки. Так, в них имеются грушевидные клетки небольшого размера с прямым отростком, описанные Lugaro. Затем Догель описал клетки с коротким отростком, которые ветвятся в том же узле при вышеупомянутых клетках. Эти клетки, по автору, имеют отношение к проникающим в узел центростремительным симпатическим волокнам и служат для передачи притекающего возбуждения на другие Клетки узла. Затем Ramon у Cajal описывает многоотростчатые клетки, которые представляются даже в нескольких типах. Заслуживает внимания, что тем же автором описаны безмякотные симпатические волокна, подходящие в узле к круглым клеткам, обминающимся вокруг их отростка, где они и заканчиваются разветвлениями вокруг клеточного тела.

В согласии с этим стоит также доказанный после известных исследований His"a факт, что в зародышевом периоде развития организма межпозвоночные узлы еще прежде закрытия спинномозгового канала отделяются от нервной трубки, как особые ее придатки, располагающиеся в веществе первичных позвонков и остающиеся в связи с зачатком спинного мозга лишь при посредстве пучка; нервные же волокна из этих придатков resp, межпозвоночных узлов постепенно врастают в первичный спинной мозг, образуя собою большую часть его задних столбов.

Этим путем устанавливается полная аналогия между задними корешками и другими центростремительными нервами, напр., зрительным, слуховым и пр., которые, подобно первым, в зародышевый период развития вырастают также в направлении от периферии (т.-е, от клеток сетчатки, gangl. spirale, oticum и пр.) в направлении к центрам

Поэтому и обложение мякотью периферических центростремительных волокон осуществляется ранее их центральных продолжений и спинном мозгу.

Не подлежит далее сомнению, что волокна задних корешков, особенно в местах утолщений, имеют иное топографическое распределение сравнительно с волокнами периферических нервов. В каждый периферический нерв вступает собственно целый ряд нервных волокон, принадлежащих различным корешкам, благодаря чему совместно работающие мышцы могут получать волокна из одних и тех же корешков, хотя бы эти мышцы иннервировались различными нервными стволами. Обмен волокон, принадлежащих различным корешкам, совершается с одной стороны в сплетениях (см. фиг. 38), с другой в самих нервных стволах, которые могут быть рассматриваемы, как своего рода сплетения же (Edinger). У высших животных и человека составные части задних корешков развиваются далеко не в одинаковое время. Ранее всего облагаются мякотью волокна задних корешков, проникающие в область пучков Burdach"a или внутреннюю корешковую область (rpi фиг. 20, rр фиг. 21),

Клетки передних рогов и межпозвоночных узлов спинного мозга

Фиг. 36. Клетки передних рогов и клетки межпозвоночных узлов из грудной части спинного мозга 9-дневного куриного зародыша; А-передние корешки, В-задние корешки; С-клетка передних рогов; с-аксон клетки передних рогов; D-внутри-спинномозговая часть задних корешков; е-начало коллятералей, которые при f разветвляются; g-последние побеги корешковых коллятералей; d - места делений; Е - ganglion spinale; h-биполярные клетки; i-другая биполярная клетка, которая подобна клетке млекопитающих (по методу Golgi).

Схема разветвления задних корешков

Фиг. 37. Схема разветвления задних корешков по Ramon"y у Cajal"ю. Ra-передний корешок; Rp- задний корешок: f-большая двигательная клетка переднего рога; с-коммиссуральная клетка серого вещества; d-кисточка, на которую распадается волокно заднего корешка; е, b-длинные и короткие отпрыски задних корешков.

отчасти же прямо в серое вещество чрез вершину заднего рога (apex), тогда как позднее всего облагаются мякотью те волокна задних корешков (rре фиг. 20, rр фиг. 21), которые входят в состав наружной корешковой области или краевого пояса (z фиг. 20, zrp фиг. 21). Остальные волокна задних корешков облагаются мякотью в период времени менаду развитием тех и других.

Одно время думали, согласно мнению Kupfer"a, будто задние корешки разнимаются вообще позднее передних корешков. Однако, на основании своих исследований по методу развития я мог убедиться, что известная часть задних корешков развивается почти одновременно с первым появлением" мякоти и волокнах передних корешков. Не подлежит, впрочем, сомнению, что обложение мякотью более поздно развивающихся волокон аадиих корешков заканчивается после совершенного обложения волокон передних корешков

В общем можно различать в задних корешках не менее четырех групп волокон, облагающихся мякотью не и одинаковое время. Вышеуказанные категории волокон содержатся в отдельных пучках и непосредственно пред вступлением в спинной мозг; но здесь в каждом из пучков имеются волокна более раннего и более позднего развития, более или менее тесно перемешанные друг с другом.

Из вышеуказанных пучков задних корешков большинство волокон ранее развивающегося пучка тотчас по вступлении в спинной мозг отклоняется внутрь и, разветвляясь на восходящие длинные и нисходящие короткие ветви, входит в состав пучков Burdach"a, занимающих наружный отдел задних столбов, и отчасти даже в область внутреннего их отдела или пучков Goll"я, возникающих впервые на уровне крестцовой части спинного мозга и топографически отделяющихся от пучков Burdach"a лишь тонкой соединительно-тканной мембраной; между тем, меньшая часть того же пучка после разделения на короткие восходящие и нисходящие ветви проникает ближайшим путем в серое вещество заднего рога, направляясь вперед преимущественно чрез внутренние области Роландова вещества.

Что касается позднее развивающегося пучка, то значительная часть его волокон, располагаясь при вступлении в спинной мозг кнаружи от предыдущего пучка, входит в наружную корешковую область или краевой пояс белого вещества и здесь, распадаясь на восходящие и нисходящие ветви, принимает на некотором протяжении вертикальное направление, после чего поворачивает в задний рог. Наконец, волокна, занимающие по своему развитию среднее положение между обоими только-что описанными пучками, частью входят непосредственно в задний рог чрез его вершину или же чрез ближайшие к ней части серого вещества частью входят в задние столбы спинного мозга.

Задние корешки: Внутренний, наружный и промежуточный их пучки, восходящие и нисходящие ветви

Вышеуказанные пучки задних корешков различаются между собою не только по времени развития, но и по толщине своих волокон. Так рано развивающийся пучок состоит из волокон значительной толщины, между тем как поздно развивающиеся пучки содержат сравнительно очень тонкие волокна. Для краткости в последующем изложении первый пучок мы будем называть внутренним, поздно развивающийся - наружным пучком задних корешков. Между тем и другим мы можем выделить еще промежуточный пучок.

Дальнейшие подробности относительно хода задних корешков в спинном мозгу выясняются лучше всего при исследовании спинного мозга с помощью серебряной обработки препаратов по методу Golgi и Ramon у Cajal"я, а равно и с помощью окраски их по методу Weigert"a и Раl"я.

При серебряной обработке препаратов можно убедиться, что большая часть волокон задних корешков, по вступлении в спинной мозг, как упомянуто, разветвляется на более длинные восходящие и короткие нисходящие ветви, из которых первые представляются более толстыми, нежели вторые (см. фиг. 37). И те и другие проходят внутри задних столбов, включая и наружную корешковую область (краевой пояс), на известном протяжении, затем загибаются в направлении к серому веществу и, входя внутрь серого вещества, оканчиваются тонкими кистеобразными или древовидными разветвлениями при клеточных элементах (фиг. 37). Восходящие ветви задних корешков имеют при этом неодинаковое протяжение: одни из них - наиболее внутренние - поднимаются в задних столбах к продолговатому мозгу, другие, кнаружи лежащие, оканчиваются на различных высотах спинного мозга.

Конечные разветвления и боковые отпрыски или коллятерали корешков

Фиг. 38. Схематическое изображение пояснично-крестцового сплетения. DXII-последний грудной корешок; LI-V-поясничные корешки; CI-V-крестцовые корешки; CI- первый копчиковый нерв; р, р, р-дорсальные ветви этих нервов; р" р-plexus sac-ralis post; LI-IV вступают в plexus lumbalis; с L1V до SIII-в plexus sacralis; SIII и SIV-в plexus pudendus; SV и CI-в plexus coccigeus. Остальные обозначения относятся к нервам (Rauber"s Lehrbuch, achte Auflage Nervensystem. Стр. 391).

На различном уровне тех и других ветвей, обыкновенно на месте Ranvior"овских перемычек, возникают большой или меньшей длины боковые отпрыски (Collateralen-пo Ramon у Cajal"ю), идущие внутри серого вещества и также оканчивающиеся кистеобразными или древовидными тончайшими разветвлениями (b, с, е фиг. 36, 37, 39, 41 и 42). Точно также и самый ствол заднего корешка между местами вступления и деления посылает от себя в стороны 1-3 тонких волоконца.

Следует при этом иметь в виду, что как ветви, так и боковые отпрыски задних корешков представляются мякотными волоконцами, лишь конечные их разветвления безмякотны.

Совершенно подобное окончание имеют и многие из тех волокон задних корешков, которые вступают ближайшим образом в серое вещество спинного мозга через внутреннюю или наружную корешковые области, при чем прежде вступления в задний рог они также отдают в восходящем и нисходящем направлениях боковые ветви, вступающие в серое вещество на других уровнях.

Вышеуказанными исследованиями доканывается таким обратом, что задние столбы, через которые проходят задние корешки, по вступлении их в спинной мозг, составлены большею частью из восходящих и нисходящих ветвей задних корешков и их боковых отпрысков, при чем каждая вступающая выше пара корешков отодвигает внутрь продолжения нижележащих пар корешков. Нисходящие ветви задних корешков все коротки; что же касается восходящих ветвей, содержащихся в наружной корешковой области, то они также принадлежат большею частью к числу коротких, между тем как восходящие ветви корешков, содержащиеся в пучках Burdach"a и Goll"я, представляют различное протяжение. Более длинные кнутри расположенные волокна поднимаются на значительном протяжении вдоль спинного мозга (фиг. 37) и достигают даже ядер задних столбов в продолговатом мозгу (см. ниже), где оканчиваются при клеточных элементах древовидными конечными разветвлениями. Что же касается кнаружи расположенных более коротких восходящих, а равно и нисходящих ветвей, то все они, как и отходящие от них боковые отпрыски, в конце концов вступают в серое вещество спинного мозга, где и оканчиваются веточками или деревцами при клетках.

При этом случае следует упомянуть, что в пучках Goll"я Lenhossek"y не удалось обнаружить боковых отпрысков даже и на хорошо удавшихся препаратах, обработанных по методу Golgi.

Разветвление боковых отпрысков внутреннего пучка задних корешков

Фиг. 39. Разветвление боковых отпрысков внутреннего пучка задних корешков впереди Роландова вещества и в центральной части серого вещества. Спинной мозг 4-месячного плода. Окраска по Golgi. Волокна, проходящие возле задней перегородки, суть не что иное, кик отростки эпителиальных клеток центрального канала. (Автор.)

Схема разветвления заднего корешка

Фиг. 40. Схема разветвления заднего корешка с коллятералью, подходящей к клетке передних рогов, и коллятералью с при ассоциативной клетке d; при чем клетка d в свою очередь посылает коллятерали е к клеткам передних рогов.

В согласии с этими данными стоит и результаты наблюдений над вторичными перерождениями задних столбом спинного мозга. Известно, что при перерезках задних корешков происходит вторичное перерождение их центральных продолжений как в наружной корешковой области, в чем я убедился собственными исследованиями, так и в задних столбах спинного мозга, при чем в последних область перерождения протягивается вверх до ядер задних столбов в продолговатом мозгу.

В виду этого, уже Singer на основании своих исследований доказывал, что задние столбы составлены из восходящего продолжения задних корешков, при чем позднее вступающие корешки отлагаются все более и более снаружи, ранее же вступившие располагаются во внутренних частях задних столбов. Благодаря этому, на вышележащих уровнях волокна, первоначально принадлежащие пучкам Burdach"a, постепенно переходят кнутри, вступая даже в пучки Goll"я.

Подобного же взгляда относительно расположения задних корешков внутри задних столбов придерживается и Kahler, а позднее эти результаты были вновь подтверждены Wagner"oм, Borgherini и Munzer"oм в совместной работе с Singer"oм, Даркшевичем и др. По этим авторам та часть задних корешков, точнее - восходящих ветвей этих корешков, которая поднимается в задних столбах кверху, постепенно отклоняется все более и более кнутри, уменьшаясь в то же время в своих размерах. Наконец, малая часть волокон достигает продолговатого мозга, оканчиваясь в ядрах задних столбов (Singer и Munzer).

При этом случае я должен заметить, что и в своих опытах с перерезкой корешков в области caudae equinae вместе с перерождением на ближайших уровнях пучков Burdach"a я наблюдал постепенно убывающее в восходящем направлении перерождение волокон в пучках Goll"я, протягивающиеся в паправлении кверху по грудной и шейной частям спинного мозга до продолговатого.

В одном случае старой ампутации голени я нашел резкое перерождение но внутренней части пучка Burdach"a в задних столбах на левой стороне еще на уровне верхнего отдела шейной части спинного мозга. И у собак много лет тому назад при ампутациях д-ром Эрлицким были обнаружены перерождение и атрофия задних столбов. (См. А. Ф. Орлицкий, Дисс. Спб.).

Можно считать вообще установленным, что каждому нерву, вступающему в спинной мозг, соответствует в задних столбах особое поле, постепенно уменьшающееся кверху, вследствие отдачи боковых ветвей и самих волокон в серое вещество, при чем центральные продолжения вышележащих нервов располагаются всегда кнаружи от центральных продолжений нижележащих нервов. Нужно, однако, иметь в виду, что как в Goll"евских, так и в Burdach"овских пучках дело идет о примешивании ветвей вновь вступивших корешковых волокон к ветвям корешковых волокон, выходящих из более глубоких уровней спинного мозга.

Заметим еще, что по исследованиям Lowenthal"я часть волокон задних корешков переходит чрев заднюю спайку в противоположный задний столб.

Как упомянуто выше, корешковые ветви на своем пути в восходящем направлении из пучков Burdach"a переходят постепенно в пучки Goll"я, что указывает, без сомнения, на общность некоторых систем, содержащихся в тех и других пучках. Впрочем, при перерезке грудных и шейных корешков перерожденная область, повидимому,- самое большее - доходит лишь до наружной границы пучков Goll"я (Pfeiffer и Gottos). В этом, однако, нет полного согласия между авторами, так как по наблюдениям Hofrichter"a и Barbacci даже восходящие продолжения корешков шейной части спинного мозга в известной мере участвуют в образовании пучков Goll"я.

Вышеуказанные данные были подтверждены также исследованиями Berdez 2) над морскими свинками, которым перерезывались задние корешки. Автор убедился, что у этих животных большая часть длинных волокон пучков Goll"я составляется из прямых волокон задних корешков (resp, их восходящих ветвей).

Berdez. Revue med. de la Suisse rom. 1892.

Значительное их число в восходящем направлении оставляет задний столб, вступая в серое вещество, но некоторые поднимаются в нем от cauda eqnina до ядер задних столбов в продолговатом мозгу.

Cледует заметить, что при перерезках нижних корешков перерождение волокон находит как на соответствующей, так и на противоположной стороне, что докапывает переход волокон на другую сторону.

В виду этих фактов, следует признать, что часть молоком задних корешков, точнее,- восходящих их ветвей как из поясничной области, так и из других уровней спинного мозга поднимается непосредственно к ядрам продолговатого мозга, между тем как другая часть их, несомненно, оканчивается в сером веществе спинного мозга на том или другом его уровне.

На препаратах д-ра Реймерса (из моей лаборатории) я убедился, что у собак при перерезке поясничных корешков кроме перерождения в задних столбах, поднимающегося к продолговатому мозгу, развивается также восходящее перерождение на коротком протяжении небольшой части волокон вдоль внутренней границы заднего рога, простирающееся и на брюшно-наружный отдел задних столбов. Кроме того, на небольшом протяжении восходящее перерождение отдельных волокон обнаруживается и вблизи задней перегородки.

Что касается нисходящих ветвей задних корешков, то, как было уже выше упомянуто, они представляются всегда более или менее короткими и уже вскоре по своем отделении загибаются в серое вещество спинного мозга. Исследование вторичных перерождений человека, произведенное Schultze в 4-х случаях, показывает, что они спускаются ниже 2,5 стм. под местом повреждения. С другой стороны в случае Schaffer"a существовало постепенно убывающее в нисходящем направлении перерождение, которое протягивалось от уровня XI грудного до уровня I поясничного позвонка, resp, conus medullaris. Повидимому, однако, у некоторых животных нисходящие ветви представляются особенно развитыми. Berdez, напр., в мозгу морской свинки даже на большом расстоянии ниже места повреждения наблюдал перерожденные волокна, правда, в очень скудном количестве. Рассматриваемые нисходящие ветви задних корешков сосредотачиваются, главным образом, вблизи задней перегородки, образуя на поперечном столбе так наз. Schultze"cкую запятую.

Ниже мы увидим, что как восходящие ветви задних корешков служат к образованию пучков Burdach"a и Goll"я, так и нисходящие ветви задних корешков образуют, между прочим, особые системы внутри задних столбов, из которых заслуживает внимания так называемый запятовидный пучок Schulte (по-видимому, тождественный с моей промежуточной системой, выделяемой по методу развития) и медиально-периферический пучок, известный также в поясничной части под названием овального ноля P. Fhlechsig"a.

разветвления отпрысков задних корешков в центральных областях серого вещества

Фиг. 41. Конечные разветвления отпрысков задних корешков в центральных областях серого вещества и в передних рогах. 4-х-месяч-ный плод. Окраска по Golgi. (Автор).

Разветвление отпрысков задних корешков между клетками Кларковых столбов

Фиг. 42. Разветвление отпрысков задних корешков между клетками Кларковых столбов. Спинной мозг котенка. Обработка по Golgi. Col-боковые отпрыски задних корешков; fg - волокна из клеток задних рогов, направляющиеся в пучки Goll"я; ср - задняя спайка; r-сплетение Кларковых столбов, обусловленное главным образом разветвлением задних корешков; rsg-сплетение впереди Роландова вещества, образованного главным образом разветвлениями задних корешков; ар-пучок боковых отпрысков задних корешков, направляющихся в область передних рогов. (Автор.)

Не следует думать, что задние столбы составлены исключительно из ветвей и отпрысков задних корешков, как допускается в последнее время многими. Уже на препаратах, обработанных по Golgi, можно убедиться, что цилиндрические отростки некоторых клеток задних рогов и Кларковых столбов направляются в задние столбы. Последние таким образом составлены лишь частью ив непосредственного продолжения задних корешков, остальная же часть волокон задних столбов берет начало в сером веществе спинного мозга.

Последнее ясно по крайней мере из того обстоятельства, что известная часть волокон задних столбов, и особенности пучков Goll"a, как я убедился, облагается мякотью позднее волокон внутреннего пучка задних корешков. С другой стороны, как уже указывалось, на препаратах, обработанных по Golgi как в задних рогах, так и в Кларковых столбах можно видеть с постоянством клетки, цилиндрические отростки которых переходят в задние столбы (см. фиг. 42). Далее, в пользу того же мнения говорит непосредственное наблюдение перехода волокон из серого вещества в задние столбы. На препаратах, обработанных по Weigert"y и Pal"y, можно с ясностью видеть, как я указал впервые, переход волокон из серого вещества крестцовой и поясничной частей спинного мозга в периферические области задних столбов. Наконец, в пользу вышесказанного мнения говорит между прочим" и тот факт, что размягчение серого вещества поясничных отделов спинного мозга, вызванное придавливанием или перевязкой брюшной начальственной артерии (аорты) к позвоночнику, сопровождается всегда вторичным восходящим перерождением части волокон пучков Goll"я Что касается до места окончании ветвей и отпрысков задних корешков, то изучение препаратов из мозгов новорожденных и зародышей, обработанных по методу Golgi, Weigert"a и Раl"я, убеждает нас следующем:

По вступлении в спинной мозг восходящие и нисходящие ветви и их боковые отпрыски (коллятерали) внутреннего пучка задних корешков получают двоякое направление: одни из них,располагающиеся более кнутри и проходящие через область пучков Burdach"a, подходят к Кларковым столбам серого вещества и рассыпаются в них в густое сплетение тонких волоконец (см. фиг. 39); тогда как ветви и отпрыски более наружных волокон внутреннего пучка задних корешков, по вступлении в задний рог, проникают вглубь серого вещества заднего рога; при этом часть из них распадается на конечные разветвления уже непосредственно впереди Роландова вещества и в средней области серого вещества (фиг. 35 D и фиг. 37), в ближайшем соседстве с расположенными здесь клеточными элементами; между тем как другие ветви достигают переднего рога (фиг. 4 и 35 С, D и фиг. 36) и здесь входят в состав сплетения нервных волоконец, заложенного между группами клеток. Ветви эти имеют несомненное отношение к клеткам передних рогов, как доказывают мне картины, получаемые при обработке препаратов из мозгов новорожденных младенцев по методу Golgi (фиг. 37). На удачных препаратах из спинного мозга новорожденной мыши Lenhossek"y удавалось даже получать изолированную импрегнацию этого пучка боковых отпрысков задних корешков, при чем он убедился, что большинство его волокон, проникая между клетками передних рогов, переходит в конечные разветвления вблизи переднего края переднего рога, на границе его с белым веществом, где образуется ими густое сплетение. Таким же точно образом и мне удавалось получать изолированную импрегнацию этого пучка на мозгах человеческих зародышей (фиг. 41)"), Я убедился, что некоторые из этих ветвей достигали переднего края рога, другие же оканчивались между большими клетками последнего. Повидимому, некоторая часть боковых отпрысков задних корешков на своем пути в глубокие области серого вещества подходит к области передней спайки (см. фиг. 35 С), по переходят ли они таким образом на другую сторону - остается вопросом. Во всяком случае исследования, производимые по методу Golgi, пока не дали в этом отношении положительных результатов.

") Ближайшее отношение некоторой части задних корешков к клеткам передних рогов впервые было точно доказано мною на препаратах мозгов новорожденных, окрашенных по Weigert"y (см. Arch. f. Anatomie u. Physiologie за 1887 г.). Позднее эта связь неоднократно указывалась авторами, работавшими по методу Golgi и Marchi (Ramon у Cajal, Lenhossek, Singer и Munzer). В позднейшее время van Gehuchten (Anat. Anzeig. 1893 г.) указывает между прочим, что эти волокна представляют собою цилиндрические отростки больших клеток, расположенных в заднем отделе переднего рога. Последние волокна, однако, не могут быть смешиваемы с вышеупомянутыми волокнами задних корешков, рассыпающимися на конечные разветвления в области передних рогов.

Необходимо заметить, что некоторые ни волокон внутреннего пучка задних корешков непосредственно проникают и серое вещество спинного мозга и здесь впервые делится на восходящие и нисходящие ветви. Эти ветви, приняв вертикальное направление, располагаются большею частью непосредственно впереди от Роландова вещества, благодаря чему в этом месте на поперечных срезах, в особенности из верхних отделов спинного мозга, нередко попадаются пучки поперечно перерезанных корешковых волокон (фиг. 35 D). Это так наз. «продольный пучок заднего рога» по Kolliker"у. Особую часть составляют боковые отпрыски передних отделов пучков Burdach"a, проникающие в задний рог непосредственно позади Кларковых столбов; он ирассеиваются в форме сплетения частью уже позади Кларковых столбов, частью же поворачивают кзади, направляясь в более глубокие области заднего рога.

Что касается ветвей и боковых отпрысков позднее развивающегося наружного пучка задних корешков, то исследование мозгов новорожденных младенцев показало мне, что значительная их часть, как было упомянуто, вступает в серое вещество чрез наружную корешковую область (фиг. 32 и 33 zrp1"), небольшая же часть устремляется прямо к вершине заднего рога. Проникая затем чрез substantia gelatinosa Rolandi, частью же огибая ее нежными пучками как снутри, так и снаружи, те и другие волокна наружного пучка задних корешков подходят с одной стороны к клеточным элементам, заложенным в самой substantia gelatinosa, с другой - к клеткам заднего рога вообще, при чем значительная часть рассматриваемых волокон заворачивает к группе клеток, расположенных при передней границе Роландова вещества, которую можно назвать ядром заднего рога (фиг. 33, 34 и 35).

Сюда таким образом направляется как большинство тех волокон наружного пучка задних корешков, которые проникают чрез substantia gelatinosa, так и значительная часть волокон, огибающих последнюю снаружи и снутри. Благодаря этому, непосредственно впереди Роландова вещества заднего рога мы встречаем густое сплетение тончайших волоконец по соседству с заложенными здесь многочисленными клеточными элементами (plexus subst. Rolandi). Кроме того часть волокон наружного пучка задних корешков, огибающих subst, gelatinosa снаружи, проходит, повидимому, и далее вперед, направляясь к клеточным элементам, расположенным па пространстве между боковым и задним рогом.

Задняя спайка, задний, средний и передний пучки задних столбов

Поперечный разрез чрез спинной мозг новорожденного младенца

Фиг. 43. Поперечный разрез чрез спинной мозг новорожденного младенца. Боковые отпрыски белого вещества. А-передний столб; В-околоклеточные разветвления боковых отпрысков передних столбов; С-боковые отпрыски передней спайки; D-задний пучок задней спайки; Е - средний пучок задней спайки; F - передний пучок задней спайки; G - Фибриллярный пучок заднего столба, разветвляющийся в заднем рога впереди Роландова вещества; И-рефлекторный пучок; I-Кларковы столбы, в которых разветвляется группа боковых отпрысков; К-сплетение впереди Роландова вещества (Ramon у Cajal).

Несомненным, повидимоыу, можно считать также и переход боковых отпрысков некоторой части расположенных более кнутри волокон наружного пучка задних корешков на другую сторону серого вещества чрез заднюю спайку (rfz фиг. 32), на что я обратил внимание в свой работе «О задних корешках и месте их окончания в сером веществе спинного мозга»

См. Вестник клин, и суд. психиатрии и невропатологии за 1887 г. и Arch. fur Anatomie за тот же год

Достойно внимания, что задняя спайка содержит крайне поздно развивающиеся волокна. Даже в том периоде развития, когда задние корешки внутри задних столбов уже вполне обложились мякотью, в задней спайке почти не содержится мякотных волокон. Лишь с того времени, когда начнут облагаться мякотью наружные корешки с их ветвями, мы впервые встречном внутри задней спайки нежные волоконца, которые, как показывают исследования с помощью серебряной обработки препаратов, составляют собою не что иное, как боковые отпрыски задних корешков и частью, быть может, волокон столбов.

Заметим здесь же, что на препаратах, обработанных вышеуказанным образом, можно различать в задней спайке собственно три пучка (фиг. 43): 1) задний пучок, образованный собственно боковыми отпрысками волокон, возникающими в корешковой области задних столбов и уходящими затем, после перекреста но срединной линии, в сплетение заднего рога другой стороны

Перекрест этот хорошо виден в поясничной и в особенности крестцовой области спинною мозга (см. фиг. 32 А).

2) Средний пучок, образованный ветвями волокон, выходящими из внутренних отделов задних столбов и теряющимися и том же сплетении, и наконец 3) передний пучок, содержащий волокна, не имеющие ближайшего отношения ни к задним столбам, ни к задним рогам; волокна эти проходят впереди от Кларковых столбов и теряются, повидимому, в сплетении, заложенном в передних рогах. Должно, впрочем, заметить, что у человека задняя спайка далеко не столь хорошо развита, как у некоторых животных, и представляет собою лишь сравнительно небольшой но размерам пучок волокон.

Из вышеизложенного очевидно, что волокна внутреннего, промежуточного и наружного пучка задних корешков с их отпрысками имеют совершенно различное окончание внутри серого вещества спинного мозга. В то время как первые два частью образуют собою длинные волокна задних столбов, частью входя в серое вещество, оканчиваются преимущественно в Кларковых столбах, в центральной группе клеточных элементов и в клетках передних рогов, волокна наружного пучка задних корешков оканчиваются в клетках Роландова вещества и в группе клеток, расположенных при передней границе последнего, в рассеянных клетках заднего рога и по всей вероятности также в боковой группе заднего рога. Что некоторая часть восходящих ветвей задних корешков из внутреннего их пучка поднимается в задних столбах спинного мозга в направлении к продолговатому мозгу и достигает здесь ядер задних столбов, было уже упомянут выше. Эти волокна оканчиваются кистевидными разветвлениями при клетках, содержащихся в упомянутых ядрах.

Соотношение между волокнами задних корешков и клетками спинного мозга

Само собою разумеется, что и функциональное значение различных пучков задних корешков должно быть неодинаковым, и чем убеждают меня между прочим и сделанные мною физиологические опыты, но вопрос этот не входит в план настоящего труда. Заметим лишь, что внутренние корешки служат главным образом для проведения мышечных раздражений, тогда как более наружные для проведения кожных раздражений.

Из вышеизложенного следует, что, благодаря разделению задних корешков на восходящие и нисходящие ветви и боковым их отпрыскам, устанавливается соотношение задних корешков с различными областями серого вещества и даже с ядрами продолговатого мозга.

Таким образом наблюдаемое в опытах ограничение физиологического возбуждения областью раздражения, когда оно достаточно слабо, мы можем понять не иначе, как допустив более интенсивное раздражение ближайших боковых отпрысков и постепенное истощение возбуждения в более удаленных отпрысках.

Выше мы видим, что, хотя и надо признать установленным существование прямого перехода неврофибрилл из одной клетки в другую, однако в центрах нервной системы имеются и соотношения между нервными окончаниями и клетками путем контакта. В данном случае, повидимому, непосредственного, т.-е, органического соединения вышеуказанных волокон задних корешков с клетками серого вещества при посредстве прямого перехода неврофибрилл не существует, функциональная же связь между теми и другими устанавливается благодаря тому обстоятельству, что корешковые волокна и собственно боковые их отпрыски оканчиваются тончайшими конечными разветвлениями, которые примыкают к клеточным элементам, служащим началом следующих невронов.

Таким образом является необходимым допустить, что передача возбуждения происходит при отсутствии непрерывной связи между нервными элементами. Иначе говоря, нервное возбужденно- с волокна на клетку при условиях контакта может передаться чрез соприкосновение илн даже при условиях ближайшего соседства (путем передачи разрядов с одного элемента на другой).

Примером может служить отношение задних корешков к клеткам передних рогов, изображенное на фиг. 35, ибо, хотя передача возбуждения с заднего корешка на клетки передних рогов не может подлежать ни малейшему сомнению, тем не менее гистологические исследования, как уже выше упомянуто, указывают лишь на простое соприкосновение конечных разветвлений задних корешков с протоплазменными отростками вышеуказанных клеток.

Подобное же отношение существует между конечными разветвлениями задних корешков с другими клеточными элементами спинного мозга. Последние с своей стороны посылают от себя цилиндры с боковыми, отпрысками в восходящем и нисходящем направлении, оканчивающиеся кистевидными или древовидными разветвлениями при клетках передних рогов (фиг. 41). В этом случае мы имеем не прямое отношение задних корешков к клеткам передних рогов, как в первом случае, а посредственное, но и отношении передачи возбуждения здесь ничего не изменяется кроме простого умножения невронов.

Необходимо, впрочем, заметить, что вышеуказанное соотношение между волокнами задних корешков и клетками спинного мо8га принадлежит лишь одной, правда значительной, их части, составленной из центростремительных волокон. Другая меньшая часть волокон задних корешков составляется, как мы видели, из центробежных волокон, возникающих из осевых цилиндров клеток глубоко лежащих областей серого вещества и переходящих непосредственно в задние корешки. Эта часть волокон задних корешков, уподобляющаяся по своему началу волокнам передних корешков, также и перерождается подобно последним в нисходящем направлении. По крайней мере при опытах с перерезкой задних корешков между спинным мозгом и межпозвоночным узлом, как мы уже упоминали, можно убедиться, что в центральном отрезке корешка рядом с перерождающимися и восходящем направлении волокнами имеется всегда известное число неперерождающихся волокон и с другой стороны в периферическом отрезке корешка среди массы неперерождающихся волокон рассеяны перерождающиеся волокна, которые можно проследить и по другую сторону узла. Очевидно, это суть волокна, которые, выходя из клеток спинного мозга и вступая в задние коротки, направляются к периферии, минуя клетки межпозвоночных узлов.

Есть основание думать, что эти центробежные волокна задних корешков представляют сосудорасширяющие волокна, ибо на основании физиологических данных является несомненным, что по крайней мере часть сосудорасширяющих волокон проходит и задних корешках, а по опытам Steinach"a над лягушками оказывается, что в задних корешках у этих животных содержатся и волокна, иннервирующие гладкие мышцы внутренностей.

Передние корешки

Переходя к рассмотрению передних корешков, необходимо заметить прежде всего, что, подобно задним корешкам, они состоят из более толстых и более тонких волокон, из которых первые развиваются ранее вторых. Оба рода волокон, хотя и представляются смешанными внутри самих корешков, но берут свое начало из различных клеточных групп серого вещества.

Более толстые волокна передних корешков возникают из больших клеток переднего рога (rа фиг. 37 и 40); именно из так. наз. боковой или наружной группы (фиг. 18). Что касается более тонких волокон передних корешков, то они возникают из клеток бокового рога, tractus intermedio-lateralis и по Gaskel"ю, рассеянных клеток заднего рога. Кроме того, по Gaskel"ю, тонкие волокна передних корешков возникают из клеточных элементов Кларковых столбов. Против этого мнения в последнее время однако с решительностью высказался Mott, с мнением которого совпадает и мой взгляд.

Так как толстые и тонкие волокна передних корешков развиваются не в одно и то же время, то естественно, что они, видимо, обладают и различной функцией. В этом отношении не лишены интереса указания, что более толстые волокна передних корешков снабжают собою поперечно-полосатые мышцы тела, служа дли иннервации движения; тогда как большинство тонких волокон передних корешков, по всей вероятности, переходит в симпатическую систему, снабжающую двигательными нервами внутренние органы (Gaskel, Mott). Первые волокна происходят из клеток передних рогов, тогда как вторые главным образом из клеток боковых рогов.

Что касается способа связи передних корешков с клетками серого вещества спинного мозга, то он существенным образом отличается от связи задних корешков с клеточными элементами. Большие двигательные клетки передних рогов посылают непосредственно в передний корешки свои осевые цилиндры (фиг. 36) и, надо думать, что и остальные волокна передних корешков, берущих начало в других клеточных элементах серого вещества, составляются также из клеточных цилиндров. Исключение могут составлять только обратно заворачивающиеся в передние корешки волокна задних корешков, передающие обратную восприимчивость.

Таким образом за исключением последних передние корешки несомненно имеют начало в клеточных элементах серого вещества спинного мозга в противоположность задним корешкам, действительное начало которых, за исключением небольшого числа волокон, выходящих из клеток серого вещества спинного мозга, относится к спинно-мозговым узлам.

Следует здесь упомянуть, что передние корешки составляются из волокон, возникающих не только из клеточных элементов того же уровня серого вещества, но отчасти и из клеток выше- и нижележащих областей спинного мозга. Благодаря этому, в соседних областях белого вещества, в так называемом основном пучке переднего и бокового столба спинного мозга, имеется множество восходящих и нисходящих корешковых волокон, рассеянных между другими волокнами, образующими эти пучки (см. ниже).

Нелишне заметить, что осевые цилиндры, служащие к образованию передних корешков, нередко вблизи своего начала посылают в стороны в небольшом числе тонкие боковые отпрыски (Golgi). Значение этих отпрысков еще не может считаться окончательно выясненным: по одним авторам это центробежно проводящие аппараты (Kоlliker), по другим центростремительные приводы двигательных клеток, посылающих осевые цилиндры в передние корешки (Lenhossek). Первое мнение с моей стороны заслуживает большего внимания.

Установленная физиологическими опытами обратная восприимчивость передних корешков зависит от заворачивания в передние корешки части волокон задних корешков, вследствие чего вместе с перерезкой задних корешков исчезает и восприимчивость передних корешков.

Что касается отношения корешков к периферии, то следует иметь в виду, что все спинно-мозговые задние и передние корешки каждого сегмента, проникая через межпозвоночное отверствие, соединяются вместе, образуя смешанный спинно-мозговой нерв, который в свою очередь вскоре делится на заднюю и переднюю ветви. Задние ветви иннервируют с одной стороны кожу затылка, спины, поясничной и крестцовой области и с другой длинные мышцы шеи и спины, выпрямляющие позвоночник.

Большие по размерам передние ветви за исключением грудных образуют особые сплетения, из которых шейное образовано четырьмя верхними шейными, плечевое образовано четырьмя нижними шейными и первым грудным, поясничное - четырьмя верхними поясничными, крестцовое - пятым поясничным и четырьмя крестцовыми и копчиковое шестым крестцовым и копчиковыми корешками. Уже из этих сплетений, в которых происходит обмен корешковых волокон, образуются периферические нервы, содержащие таким образом волокна разных корешков. Отсюда ясно, что корешковая иннервация не совпадает с иннервацией периферических нервов и наоборот.

Исследования Sherrington"a показали между прочим, что собственно все мышцы иннервируются не одним, а несколькими корешками и в то же время каждый корешок иннервирует не одну, а несколько мышц. С другой стороны каждый задний корешок иннервирует один сплошной участок, но при этом участки соседних корешков в значительной мере покрывают друг друга так, что одна и та же часть кожной поверхностиг особенно на конечностях, снабжена волокнами из 2-3 и даже 4 соседних корешков.

Дальнейшие подробности по этому предмету читатель найдет в моем сочинении: «Основы учения о функциях мозга», особенно в восполненном немецком издании. (Die Functionen der Nerven-centra Нft. 1. Jena. Fischer). При этом однако необходимо заметить, что в позднейшее время особенно на основании наблюдений случаев с ранениями, полученными на войне, выяснено много деталей в отношении распределения центростремительных нервов, но здесь нет надобности входить по этому предмету в какие-либо частности.

Вкратце мы остановимся еще на соотношении сегментов спинного мозга с симпатическими узлами, иннервирующими внутренние органы, кровеносные сосуды и железы.

Двигательные волокна спинного мозга, проникающие в симпатическую систему, предварительно заканчиваются, разветвляясь, в одном из ее узлов при клетках последнего. Из клеток данного узла в свою очередь берут начало волокна, подходящие своими конечными разветвлениями к тому или другому органу на периферии. Отсюда ясно, что дело идет здесь о двухневронной системе, состоящей из цереброспинальной или предузловой и симпатической (безмякотной) или заузловой части.

Более полными сведениями о симпатической нервной системе мы обязаны за последнее время главным образом Langley"ю, Muller"y и ряду других авторов (См. Langloy, Ergеbn. d. Physiologie. Bd. П.

1903). Спинномозговые соединительные ветви (r. commun. albi) подходит к узлам симпатического пограничного ствола, расположенного с каждой стороны позвоночника, только от грудных и поясничных (а у человека верхних поясничных) сегментов. Волокна первых шести сегментов, войдя в симпатический ствол, поворачивают в нем к вышележащим узлам, волокна 7-10 сегмента внутри симпатического ствола поднимаются как кверху, так и книзу. Волокна же поясничных сегментов направляются внутри симпатического ствола к нижележащим узлам. Надо однако заметить, что часть волокон, вступив в пограничный симпатический ствол, не оканчивается в нем, а, перейдя через его узлы и отдав здесь боковые веточки к клеткам, выходят из ствола и вступают в периферические симпатические узлы, где и разветвляются при клеточных элементах, в свою очередь посылающих волокна к соответствующему органу (напр., к кишкам).

Заметим при этом, что узлы симпатического нервного ствола расположены не совсем равномерно по отношению к сегментам спинного мозга. Так шейный симпатический нерв содержит собственно два постоянных узла - верхний и нижний - и непостоянный средний. Затем верхние два или три грудных узла сливаются в один большой узел gangl. stellatum, к которому нередко присоединяется в нижний шейный узел. Остальные грудные, поясничные, крестцовые и копчиковые узлы имеют правильное расположение соответственно сегментам спинного мозга.

Все эти узлы за исключением верхнего шейного связаны с ближайшими спинно-мозговыми нервами особыми серыми пучками безмякотных волокон (r. commun. grisei), от верхнего же шейного узла аналогичные пучки идут к соседним черепным нервам. И те, и другие волокна присоединяются затем к кожным ветвям нервов, служа для иннервации сосудов, желез и гладких кожных мышц (erectores pilorum). Независимо от пограничного симпатического ствола имеются еще и парасимпатические системы, снабжающие волокнами полостные внутренние органы: одна из них головная - средне-мозговая и бульбарная, другая-крестцовая. Первая имеет отношение главным образом к глазу и голове вообще, бульбарная снабжает волокнами верхнюю часть пищеварительного тракта от рта до colon descendens, крестцовая же обслуживает нижнюю часть того же тракта, мочевой пузырь и наружные половые органы. Это т. наз. полостная или муральная система. Симпатический пограничный ствол имеет также отношение к вышеуказанным отделам внутренностей, но действие его здесь обыкновенно антагонистическое. Специальной же функцией симпатического ствола является иннервация внутренних частей тела.

Корешки XI пары

Передним корешкам в известной мере могут быть уподоблены и волокна одиннадцатой пары черепных нервов, возникающие главным образом в верхней части спинного мозга до уровня 5-6 шейных нервов (фиг. 44).

Схематическое изображение корешков XI пары

Фиг. 44. Схематическое изображение корешков XI пары: а-передний корешок; р-задний корешок 1-го шейного нерва; руя- передний пирамидный пучок; II - основной пучок передне-боковых столбов; fal - передне-наружный пучок; fi-описанный автором передний внутренний пучок бокового столба; fc-мозжечковый пучок; pyl - пирамидный боковой пучок; fnc-задний наружный или клиновидный пучок; Va-восходящий корень тройничного норна, n IX (вм. XI)-ядро n. accessorii; IX (вм. XI)-корeшок n. accessorii; ing-fun.-gracing (Автор.)

Эти волокна проходят пучками чрез область бокового столба и, подходя к серому веществу между боковым и задним рогом, поворачивают затем кпереди к боковой группе клеточных элементов, заложенных в переднем роге соответствующей стороны (п XI фиг. 21). На этом пути значительная часть волокон одиннадцатой пары, тотчас по вступлении в серое вещество, изменяет свое направление на нисходящее вертикальное и лишь затем, приняв снова горизонтальное направление, достигает вышеуказанной группы клеток, представляющей собою ядро 11-й пары.

Последнее, соответственно длинной линии выхода корешков n. ассеssorii, представляет собою непрерывный клеточный столб, располагающийся в наружно-спинном направлении от внутренней группы клеток переднего рога. Нижний конец этого ядра достигает уровня V шейного нерва, верхний может быть прослежен до нижней части продолговатого мозга. Его продолжением в восходящем направлении является тыльное ядро, ядро n. vagi Что касается способа связи корешковых волокон с клетками ядра, то в этом отношении мы находим полную аналогию XI пары с передними корешками, так как волокна этой пары представляют собою не что иное, как освые цилиндры заложенных в ядре клеток.

Верхняя часть XI пары или т. наз. accessorius vagi принадлежит собственно к корням n. vagi, а не к корням n. accessorii. Вместе с этим следует упомянуть, что добавочный нерв сам по себе не имеет отношения ни к переднему ядру n. vagi или т. наз.n. ambiguus, ни к т. наз. одиночному пучку продолговатого мозга (f. solitarius - см. ниже), как принимают некоторые.

Здесь мы считаем уместным сказать несколько слов о соотношении задних корешков к противолежащей стороне спинного мозга и о способе передачи нервного возбуждения с одной стороны спинного мозга на другую вообще. На препаратах, обработанных по Weigert"y, нередко можно встретить картины, которые могут быть приняты и действительно принимались за прямой переход задних корешковых волокон resp, их отпрысков в переднюю спайку спинного мозга. Однако же обработка препаратов по Golgi не дает подобного рода картин и потому в последнее время не без основания сомневаются в существовании непосредственного перехода волокон задних корешков и отпрысков их в переднюю спайку. Таким образом передатчиками возбуждения с задних корешков одной стороны на другую сторону спинного мозга могут служить прежде всего т. наз. спаечные или комиссуральные клетки, последние, как мы видели, встречаются почти всюду в сером веществе спинного мозга и между прочим в задних рогах, внутри Кларковых столбов, и средней части серого вещества и в переднем роге, в котором они образуют даже самостоятельную группу клеточных элементов, расположенную при внутреннем угле переднего рога. Надо заметить, что принимавшееся ранее рядом авторов существование спаечных волокон внутри заднего рога у высших млекопитающих и человека ныне отрицается (Lenhossek). Так как однако мы знаем, что боковые отпрыски задних корешков проникают далеко внутрь серого вещества и достигают не только клеток заднего рога и Кларковых столбов, но и центральной группы серого вещества, а также клеточных групп переднего рога, то очевидно, что при посредстве их существует полная возможность передачи возбуждения с задних корешков на другую сторону спинного мозга.

В заключение заметим, что клетки передних рогов спинного мозга посылают в переднюю спайку свои протоплазменные отростки или дендриты, переходящие даже на другую сторону (фиг. 45). Как в самой спайке, так и по другую сторону ее эти протоплазменные отростки встречаются с конечными разветвлениями цилиндрических отростков спаечных клеток и может быть даже с боковыми отпрысками корешков, благодаря чему и этим путем может устанавливаться род соотношения между элементами одной и другой стороны спинного мозга.

Передняя спайка спинного мозга новорожденного котенка

Фиг. 45. Передняя спайка спинного мозга новорожденного котенка. Обработка по Golgi. Ясно видна встреча цилиндрических отростков с протоплазменными внутри передней спайки, а-протоплазменные отростки клеток переднего рога левой половины; b, b-цилиндрические отростки клеток серого вещества правой половины спинного мозга. (Автор.)

Продолжения задних корешков внутри спинного мозга

Кроме корешковых волокон внутри серого вещества спинного мозга мы встречаем еще обильное количество волокон, которые, возникая в клетках серого вещества или оканчиваясь при них, входят в состав белых столбов спинного мозга. Мы рассмотрим с самого начала те из этих волокон, которые возникают из клеточных элементов, служащих местом окончания задних корешков, дабы выяснить таким образом дальнейшее продолжение последних.

Из клеток Кларковых столбов, служащих местом окончания значительной части внутреннего пучка задних корешков, возникают многочисленные волокна, устанавливающие соединение этих клеток с другими областями центральной нервной системы.

Все эти системы волокон изображены мною, сообразно природе, на фиг. 33 В. Там же изображены центральные продолжения внутреннего и наружного пучка задних корешков, а равно и другие волокна серого вещества спинного мозга, См. также фиг. 33, 34 35, 39 и 41, на которых изображены окончания внутреннего пучка задних корешков.

От Кларковых столбов эти волокна расходятся по другим направлениям. Прежде всего в них, начиная с поясничного утолщения и выше, берут начало волокна, служащие к образованию мозжечкового пучка боковых столбов (rfc фиг. 33 В). Эти волокна выходят большею частью с передней стороны Кларковых столбов

и, поворачивая дугообразно к наружным отделам серого вещества между задним и боковым рогом, переходят через белые боковые столбы до периферии задней их части, где они поворачивают кверху, направляясь по периферии спинного мозга к мозжечку. В особенно обильном количестве эти волокна встречаются в области перехода поясничного утолщения в грудную часть спинного мозга, где и удается их лучше всего исследовать, в особенности на препаратах, окрашенных по Weigert"y и Раl"ю. Не подлежит, впрочем, сомнению, что волокна, служащие к образованию мозжечковых пучков, выходят из групп клеток, аналогичных Кларковым столбам, и в нижеследующем отделе спинного мозга, а равно и на более высоких уровнях спинного мозга, хотя и в значительно меньшем количестве.

Другие волокна выходят большим пучком с передней стороны Кларковых столбов и, направляясь с самого начала почти прямо вперед, заворачивают, как я убедился, в область передней спайки, вместе с волокнами которой они переходят на другую сторону (fca фиг. 33 В). Их непосредственное отношение к клеткам Кларковых столбов необходимо еще проверить на препаратах Golgi. Только-что указанные волокна удается встретить почти на всех уровнях грудной части спинного мозга, хотя в более нижних его отделах они встречаются в большем количестве, нежели в верхних.

Что касается центральной группы клеток серого вещества, то волокна, возникающие из нее, по исследованиям моей лаборатории, направляются с одной стороны в переднюю спайку (фиг. 22 b, b) вместе с волокнами подобного же направления, выходящими от Кларковых столбов; с другой стороны часть волокон центральной группы клеток направляется к боковым областям серого вещества, откуда переходит в боковые столбы спинного мозга (фиг. 22).. Что касается клеточных элементов, расположенных в виде особой группы при наружной границе серого вещества между задним и передним рогом, то они посылают свои осевые цилиндры в боковые столбы спинного мозга (фиг. 22 е, е).

Наконец, что касается клеток переднего рога, исключая корешковых, переходящих в передние корешки, то возникающие и них цилиндры частью переходят в виде лучистых волокон в соседние области переднего и бокового столбов, в так называемый основной пучок последних, частью же вступают в переднюю спайку (фиг. 22 а).

Из клеток центральной группы, расположенной при основании переднего рога и служащей местом окончании наружного пучка задних, корешков, возникают волокна более или менее тонкого калибра, которые направляются к передней спайке (см. фиг. 22 с, фиг. 22 в").

Что касается клеток заднего рога, исключая клеток Golgi, то уже выше было упомянуто, что осевые цилиндры пограничных клеток, окружающих Роландово вещество, проникают в задние области бокового столба, а осевые цилиндры клеток, содержащихся в самом Роландовом веществе и при вершине заднего рога, направляются в задний столб соответствующей стороны, преимущественно в область пучков Burdach"a, и в краевой пояс.

Следует заметить, что последние клетки отличаются узкой звездообразной Формой. По Ramon у Cajal"ю у голубиных зародышей имеется не один, а два отростка с характером цилиндрических. Автор однако не мог решить вопроса - идет ли здесь дело об известном стадии развития на подобие, напр., клеток спинно-мозговых узлов, первоначально содержащих лишь двуполюсныо клетки, или же здесь идет дело о постоянной особенности этих клеток по крайней мере у некоторых видов животных.