Миокард предсердий и желудочков , разделенный фиброзными кольцами, синхронизируется в своей работе проводящей системой сердца, единой для всех его отделов (рис. 1.30).

Рис. 1.30. Схематическое изображение проводящей системы сердца: 1 — верхняя полая вена; 2 — синусно-предсердный узел; 3 — передний межузловой и межпредсердный тракт Бахмана; 4 — средний межузловой тракт Венкебаха; 5 — задний межузловой тракт Горела; 6 — предсердно-желудочковый узел; 7 — предсердно-желудочковый пучок; 8 — левая ножка предсердно-желудочкового пучка; 9 — правая ножка пучка Гиса; 10 — субэндокардиальная сеть волокон Пуркинье; 11 — нижняя полая вена; 12 — венечный синус; 13 — передняя ветвь левой ножки пучка Гиса; 14 — аорта; 15 — задний легочный ствол.

Структуры, генерирующие и передающие импульсы к предсердным и вентрикулярным кардиомиоцитам, регулирующие и координирующие сократительную функцию сердца, специализированы и сложны. Проводящая система сердца по своей гистоструктуре и цитологическим характеристикам существенно отличается от других отделов сердца. Анатомически проводящая система включает синусно-предсердный и предсердно-желудочковый узлы, межузловые и межпредсердные проводящие пути, предсердно-желудочковый пучок (пучок Гиса) специализированных мышечных клеток, отдающий левую и правую ножки, субэндокардиальную сеть волокон Пуркинье.

Синусно-предсердный узел

Синусно-предсердный узел расположен с латерильной стороны над основанием правого ушка у места впадения верхней полой вены в правое предсердие, от эндокарда которого его отделяет тонкая прослойка соединительной и мышечной ткани. Имеет форму уплощенного эллипса или полумесяца, горизонтально расположенного под эпикардом правого предсердия. Длина узла 10-15 мм, высота — до 5 мм, толщина — около 1,5 мм. Визуально узел слабо отличим от окружающего его миокарда, несмотря на капсулоподобное скопление соединительной ткани по периферии.

Ткань синусно-предсердного узла почти на 30% состоит из переплетающихся в различных направлениях пучков коллагеновых фибрилл различной толщины с небольшим количеством эластических волокон и клеток соединительной ткани. Тонкие мышечные волокна из специализированных клеток диаметром 3-4,5 мк расположены беспорядочно с неравномерными промежутками, выполненными интерстицием, микрососудами, нервными элементами, ориентированы по окружности сосуда, лишь вблизи центральной артерии, питающей узел. По периферии узел окружен значительным количеством фиброэластической ткани с обширной сетью капилляров, здесь же расположены нервные ганглии, единичные ганглиозные клетки и нервные волокна, в большом количестве проникающие в ткань узла.

Синусно-предсердный узел дает начало множественным путям, которые проводят импульсы, генерируемые специализироваными клетками. От него отходят латеральные пучки к правому ушку, нередко — горизонтальный пучок к левому ушку, задний горизонтальный пучок к левому предсердию и устьям легочных вен, пучки к верхней и нижней полым венам, медиальные пучки к межвенозному мышечному пучку миокарда. Данные мышечные пучки проводящей системы являются факультативными анатомическими образованиями, отсутствие того или иного из них может не оказывать заметного влияния на работу сердечной мышцы.

Межузловые пути проведения импульсов

Наиболее функционально значимыми являются нисходящие пути. Передний межузловой тракт, пучок Бахмана, берет начало от переднего края синусно-предсердного узла, проходит спереди и влево от верхней полой вены по направлению к левому предсердию, продолжаясь до уровня левого ушка. От пучка Бахмана ответвляется передний межузловой пучок, далее самостоятельно следующий в межпредсердной перегородке до предсердно-желудочкового узла. Средний меж узловой тракт, пучок Венкебаха, отходит от верхнего и заднего краев синусно- предсердного узла. Проходит единым пучком позади верхней полой вены, разделяясь затем на две неравные части, меньшая из которых следует до левого предсердия, а основная продолжается по межпредсердной перегородке до предсердно-желудочкового узла. Задний межузловой тракт, пучок Тореля, выходит из заднего края синусно-предсердного узла. Он рассматривается как основной путь межузлового проведения импульсов, его волокна следуют по пограничному гребешку, образуют основную долю волокон евстахиева гребня, следуя далее до предсердно-желудочкового узла по межпредсердной перегородке. Часть волокон перегородочной части всех трех трактов переплетается в непосредственной близости от предсердно-желудочкового узла, проникая в него на разных уровнях. Отдельные волокна межпредсердных и межузловых трактов по структуре сходны с волокнами Пуркинье желудочков, другие состоят из обычных предсердных кардиомиоцитов.

Предсердно-желудочковый узел

Предсердно-желудочковый узел обычно локализован под эндокардом правого предсердия на правом фиброзном треугольнике в нижней части межпредсердечной перегородки, над прикреплением септальной створки правого AV-клапана и несколько спереди от устья венечного синуса. Чаще всего овоидной, веретенообразной, дисковидной или треугольной формы, его размеры колеблятся в пределах от 6х4х05 до 11х6х1 мм.

В структуре предсердно-желудочкового узла, как и в рабочем миокарде, мышечный компонентпреобладает над соединительной тканью. В отличие от синусно-предсердного узла, он является мышечным образованием с менее развитым соединительнотканным остовом. Ткань узла как бы разграничена на две части крово снабжающей его артерией и пластинкой соединительной ткани, соединяющей стенку этого сосуда и фиброзное кольцо. От остальной ткани правого предсердия узел отделяет прослойка жировой клетчатки. Между предсердно-желудочковым узлом и устьем венечного синуса компактно размещены многочисленные парасимпатические ганглии. У мышечных волокон толщиной до 5 мкм продольное, косое и поперечное направление. Тесно переплетаясь, они образуют лабиринты, влияющие на электрофизиологические свойства ткани.

Пучок Гиса

От предсердно-желудочкового узла отходят верхний, задний и предсердно-желудочковый пучки Гиса, причем только последний выявляют в 100% наблюдений. Границей между пучком Гиса, отходящим от передней части предсердно-желудочкового узла, является его суженный участок, перфорирующий правый фиброзный треугольник в месте соединения с верхней перепончатой частью межжелудочковой перегородки. Длина пучка колеблется в пределах 8-20 мм при ширине 2-3 мм, толщине 1,5-2 мм и коррелирует с формой сердца.

По длиннику пучок Гиса слагается из двух частей: короткой интрафиброзной, проходящей сквозь ткань правого фиброзного треугольника, и более протяженной перегородочной, залегающей в межжелудочковой перегородке в виде серовато-бледного тяжа, который с возрастом приобретает желтоватый оттенок из-за накопления жировой ткани. На поперечных разрезах составляющие его мышечные волокна разделены соединительнотканными прослойками на группы, консолидированы в виде неправильного треугольника или фигуры овоидной формы. Предсердно-желудочковый пучок Гиса по всему периметру окружен плотной фиброзной тканью, размер его клеток возрастает по мере удаления от узла.

Под перепончатой частью, на уровне правого синуса аорты, пучок Гиса раздваивается на две ножки, как бы "седлая" гребень мышечного участка межжелудочковой перегородки. Более мощная правая ножка, сохраняющая вид пучка, проходит по правожелудочковой стороне межжелудочковой перегородки, отдавая ветви всем стенкам ПЖ. В большинстве случаев ее удается проследить до основания передней сосочковой мышцы, и лишь в отдельных наблюдениях она теряется уже на уровне середины межжелудочковой перегородки.

Топографически правая ножка пучка Гиса подразделяется на верхнюю, составляющую треть длины до основания перегородочных сосочковых мышц, среднюю — до перегородочно-краевой трабекулы, и нижнюю, расположенную в ней и в основании передней сосочковой мышцы. Верхняя часть этой ножки проходит субэндокардиально, следующая — интрамурально, а нижняя вновь возвращается под эндокард. Нижний участок ножки дает начало дистальным ветвям: передним, идущим к передней стенке желудочка, задним — к трабекулам задней стенки желудочка, и латеральным, следующим к правому краю сердца.

Левая ножка предсердно-желудочкового пучка появляется под эндокардом левой стороны межжелудочковой перегородки из-под задненижнего края перепончатой части перегородки между желудочками на уровне синусов аорты. В левой ножке различают стволовую и разветвленную части. Стволовая разделяется на переднюю ветвь, идущую к передней стенке ЛЖ и расположенной на ней сосочковой мышце, задняя — к его задней стенке и сосочковой мышце. При делении ножки на большее количество ветвей дополнительные ответвления следуют к верхушке сердца.

На периферии вторичные ветви левой ножки рассыпаются на более мелкие пучки, которые входят в трабекулы и образуют сетевидные связи между собой. Пучковые строения менее компактной левой ножки и обеих ее ветвей, направляющихся к передней и задней сосочковым мышцам, как и их граница с тканью рабочего миокарда, выражены значительно слабее, чем правой. Соединительнотканный и сосудистый компонент в них представлены хуже, чем в других участках проводящей системы. Клетки проводящей системы образуют под эндокардом сильно ветвящуюся сеть, элементы которой разграничиваются соединительнотканными прослойками, включающими сосудистые и нервные структуры.

Структура клеточных элементов

Строение клеток проводящей системы сердца определяется их функциональной специализацией. В ее неоднородном клеточном составе по морфофункциональным признакам выделяюттри типа специализированных кардиомиоцитов. Клетки I типа — П-клетки, типичные нодальные или ведущие пейсмейкерные — неправильной удлиненной формы. Эти небольшие миоциты диаметром 5-10 нм, со светлой саркоплазмой и довольно крупным центрально расположенным ядром отдают многочисленные цитоплазматические отростки, сужающиеся к концам и плотно переплетающиеся между собой. П-клетки образуют небольшие группы — кластеры, разграниченные элементами рыхлой соединительной ткани. Кластеры П-клеток окружены общей базальной мембраной толщиной 100 нм, глубоко проникающей в межклеточные щели. Их сарколемма образует многочисленные кавеолы, а вместо Т-системы — нерегулярно определяющиеся глубокие туннельные инвагинации диаметром 1-2 мкм, в которые проникает интерстиций и иногда — нервные элементы.

Контрактильный аппарат П-клеток представлен редкими, хаотично перекрещивающимися миофибриллами либо произвольно ориентированными свободно лежащими тонкими и толстыми протофибриллами и их пучками, нередко в комплексе с полирибосомами. Тонкие миофибриллы состоят из рыхло упакованных филаментов с небольшим количеством саркомеров, диски которых выражены нечетко, Z-линии неодинаковой толщины, иногда прерывисты, а электронно-оптически плотное вещество часто выходит за пределы миофибрилл. Объем, занимаемый миофибриллами в П-клетках, составляет не более 25% такового в вентрикулярных кардиомиоцитах. Редкие митохондрии неодинакового размера и формы с внутренней структурой, значительно упрощенной в сравнении с клетками рабочего миокарда, беспорядочно разбросаны в обильной светлой саркоплазме, окружающей относительно крупное ядро, которое расположено в центральной зоне. Гранулы гликогена немногочисленны.

Слабо развитый саркоплазматический ретикулум распределен преимущественно по периферии клетки, причем его терминальные цистерны иногда формируют типичные функциональные контакты с плазмолеммой. В цитоплазме содержатся свободные гранулы рибонуклеопротеидов, элементы гранулярного ретикулума, комплекса Гольджи, лизосомы. Стабильность формы этих довольно бедных органеллами клеток поддерживают многочисленные хаотично расположенные элементы цитоскелета — так называемые промежуточные филаменты диаметром около 10 нм, часто оканчивающиеся в плотном веществе десмосом.

Клетки II типа — переходные или латентные пейсмейкеры — неправильной удлиненной отростчатой формы. Они короче, но толще рабочих кардиомиоцитов предсердий, нередко содержат два ядра. Сарколемма переходных клеток часто образует глубокие инвагинации диаметром 0,12-0,16 мкм, выстланные гликокаликсом, как и в Т-тубулах. Эти клетки богаты органеллами и имеют меньше недифференцированной саркоплазмы, чем П- клетки, их миофибриллы ориентированы вдоль длинной оси, толще и состоят из большего количества саркомеров, в которых слабо выражены Н- и М-полоски. Митохондрии, расположенные между миофибриллами, по своей внутренней организации приближаются к таковым клеток рабочего миокарда, количество гликогена непостоянно.

Клетки III типа подобны клеткам Пуркинье — проводящие миоциты, на поперечных срезах выглядят объемнее других кардиомиоцитов. Их длина составляет 20-40 мкм, диаметр — 20- 50 мкм, образуемые ими волокна имеют большее поперечное сечение, чем в рабочем миокарде, но неодинаковую толщину.

Клетки Пуркинье отличают также обширная свободная от миофибрилл перинуклеарная зона, выполненная светлой вакуолизированной саркоплазмой, крупное округлое либо напоминающее прямоугольник ядро с умеренной концентрацией хроматина. Их контрактильный аппарат развит слабее, а система пластического обеспечения — лучше, чем в вентрикулярных кардиомиоцитах. Сарколемма образует многочисленные кавеолы, единичные, нерегулярно расположенные Т-тубулы и глубокие, достигающие аксиальной зоны клетки-туннели диаметром до 1 мкм, выстланные базальной мембраной.

Миофибриллы , расположенные в субсарколеммной зоне, иногда ветвятся и анастомозируют. Несмотря на нечеткую ориентировку по длиннику клетки, они, как правило, закреплены в обоих вставочных дисках. Упаковка миофиламентов в миофибриллах довольно рыхлая, гексагональное расположение толстых и тонких протофибрилл не всегда выдерживается, в саркомерах слабо выражены Н- полоска и мезофрагма, отмечается полиморфизм в структуре Z-линий.

В саркоплазме видны свободно взвешенные разрозненные и собранные в комплексы толстые и тонкие филаменты цитоскелета, связанные с полисомами, микротрубочки, лептофибриллы с периодом 140-170 нм, рибосомы и гранулыгликогена, нередко заполняющие всю свободную саркоплазму. Немногочисленные элементы саркоплазматического ретикулума располагаются вокруг миофибрилл и под сарколеммой, иногда образуют субсарколеммные цистерны. Митохондрии заметно меньше, чем в рабочих кардиомиоцитах, расположены как вдоль миофибрилл, так и перинуклеарно в виде небольших скоплений. Здесь же отмечаются профили гранулярного ретикулума, пластинчатого комплекса, лизосомы, окаймленные везикулы.

В целом, П-клетки проводящей системы, генерирующие импульсы, отличаются наиболее низким уровнем морфологической дифференцировки, который постепенно повышается по мере приближения к рабочим кардиомиоцитам желудочков, достигая здесь максимального значения. Объединение различных типов клеток в единую систему генерации и проведения импульса определяется необходимостью синхронизации этого процесса во всех отделах сердца.

Миоциты проводящей системы сердца имеют не только цитоморфологические, но иммуно- и гистохимические отличия от клеток рабочего миокарда. Все миоциты проводящей системы, за исключением П-клеток предсердно-синусного узла, богаче гликогеном, который присутствует в них не только в легко метаболизируемой β-форме, но и в виде более устойчивого комплекса с белками — десмогликогена, выполняющего пластические функции. Активность гликолитических ферментов и гликогенсинтетазы в проводящих кардиомиоцитах относительно выше, чем энзимов цикла Кребса и дыхательной цепи, тогда как в рабочих кардиомиоцитах это соотношение имеет обратный характер соответственно содержанию митохондрий. В результате миоциты предсердно-желудочкового узла, пучка Гиса и других отделов проводящей системы устойчивее к гипоксии, чем остальной миокард, несмотря на более высокую активность АТФазы. В ткани проводящей системы отмечается интенсивная реакция на холин эстеразу, отсутствующая в миокарде желудочков, и значительно большая активность лизосо мальных гидролаз.

Распределение миоцитов различных типов, характер и строение контактов клеток в различных отделах проводящей системы определяется их функциональной специализацией. В срединной зоне синусно-предсердного узла расположены наиболее рано активирующиеся П-клетки — пейсмейкеры, генерирующие импульс. Его периферию занимают переходные клетки II типа, П-клетки контактируют только с ними. Переходные клетки опосредуют прохождение импульса к миоцитам предсердий, замедляют его распространение. Контакты П-клеток немногочисленны, имеют упрощенное строение и весьма произвольную локализацию. В большинстве случаев представлены простым сближением плазмолеммы смежных клеток, фиксируемым единичными десмосомами. Цитологический состав предсердно-желудочкового узла более разнообразен. В нем присутствуют клетки, по структуре очень близкие к пейсмейкерным, краниодорсальную часть занимают миоциты II типа, а дистальные отделы состоят из быстрее проводящих импульс Пуркинье-подобных проводящих миоцитов III типа.

Некоторые исследователи выделяют в составе узла три зоны, отличающиеся по морфологическим и электрофизиологическим характеристикам: АN, переходную от предсердного миокарда к узловой ткани, состоящую в основном из переходных клеток, и NН-зону, пограничную с пучком Гиса, преимущественно формируемую полиморфными переходными Пуркинье-подобными клетками.

Контакты переходных миоцитов с типичными нодальными П-клетками имеют более простое строение, чем их соединения между собой, с предсердными рабочими миоцитами или клетками III типа. Межклеточные стыки образуют лишь непротяженные и бедные осмиофильным материалом промежуточные зоны, а десмосомы и миниатюрные нексусы отмечают довольно редко.

Межклеточные контакты миоцитов III типа между собой и с окружающими сократительными кардиомиоцитами организованы сложнее и по своей структуре ближе к характерным для рабочего миокарда. Вследствие более упорядоченного расположения миофибрилл они ориентированы поперек длинной оси клеток и замет- но реже образуются боковыми поверхностями их апикальных зон. Поперечно расположенные вставочные диски отличает большая протяженность хорошо выраженных промежуточных зон. Наличие протяженных нексусов при боковых контактах значительно повышает проводимость этих мышечных волокон и облегчает передачу импульсов на рабочий миокард. Вставочные диски между клетками Пуркинье иногда имеют косое расположение или V-образную форму. Подобная ориентация и слабая извитость промежуточных зон соответствуют более примитивному строению их вставочных дисков по сравнению с рабочими клетками.

В.В. Братусь, А.С. Гавриш "Структура и функции сердечено-сосудистой системы"

В естественных условиях клетки миокарда находятся в состоянии ритмической активности (возбуждения), поэтому об их потенциале покоя можно говорить лишь условно. У большинства клеток он составляет около 90 мВ и определяется почти целиком концентра­ционным градиентом ионов К+.

Потенциалы действия (ПД), зарегистрированные в разных от­делах сердца при помощи внутриклеточных микроэлектродов, су­щественно различаются по форме, амплитуде и длительности (рис. 7.3, А). На рис. 7.3, Б схематически показан ПД одиночной клетки миокарда желудочка. Для возникновения этого потенциала потребовалось деполяризовать мембрану на 30 мВ. В ПД различают следующие фазы: быструю начальную деполяризацию - фаза 1; медленную реполяризацию, так называемое плато - фаза 2; быст­рую реполяризацию - фаза 3; фазу покоя - фаза 4.

Фаза 1 в клетках миокарда предсердий, сердечных проводящих миоцитов (волокна Пуркинье) и миокарда желудочков имеет ту же природу, что и восходящая фаза ПД нервных и скелетных мышечных волокон - она обусловлена повышением натриевой проницаемости, т. е. активацией быстрых натриевых каналов клеточной мембраны. Во время пика ПД происходит изменение знака мембранного по­тенциала (с -90 до +30 мВ).

Деполяризация мембраны вызывает активацию медленных на­трий-кальциевых каналов. Поток ионов Са2+ внутрь клетки по этим каналам приводит к развитию плато ПД (фаза 2). В период плато натриевые каналы инактивируются и клетка переходит в состояние абсолютной рефрактерности. Одновременно происходит активация калиевых каналов. Выходящий из клетки поток ионов К+ обеспе­чивает быструю реполяризацию мембраны (фаза 3), во время ко­торой кальциевые каналы закрываются, что ускоряет процесс ре­поляризации (поскольку падает входящий кальциевый ток, деполя­ризующий мембрану).

Реполяризация мембраны вызывает постепенное закрывание ка­лиевых и реактивацию натриевых каналов. В результате возбудимость миокардиальной клетки восстанавливается - это период так называемой относительной рефрактерности.

В клетках рабочего миокарда (предсердия, желудочки) мембран­ный потенциал (в интервалах между следующими друг за другом ПД) поддерживается на более или менее постоянном уровне. Однако в клетках синусно-предсердного узла, выполняющего роль водителя ритма сердца, наблюдается спонтанная диастолическая деполяриза­ция (фаза 4), при достижении критического уровня которой (при­мерно -50 мВ) возникает новый ПД (см. рис. 7.3, Б). На этом механизме основана авторитмическая активность указанных сердеч­ных клеток. Биологическая активность этих клеток имеет и другие важные особенности: 1) малую крутизну подъема ПД; 2) медленную реполяризацию (фаза 2), плавно переходящую в фазу быстрой реполяризации (фаза 3), во время которой мембранный потенциал достигает уровня -60 мВ (вместо -90 мВ в рабочем миокарде), после чего вновь начинается фаза медленной диастолической депо­ляризации. Сходные черты имеет электрическая активность клеток предсердно-желудочкового узла, однако скорость спонтанной диасто­лической деполяризации у них значительно ниже, чем у клеток синусно-предсердного узла, соответственно ритм их потенциальной автоматической активности меньше.

Ионные механизмы генерации электрических потенциалов в клетках водителя ритма полностью не расшифрованы. Установлено, что в развитии медленной диастолической деполяризации и мед­ленной восходящей фазы ПД клеток синусно-предсердного узла ведущую роль играют кальциевые каналы. Они проницаемы не только для ионов Са2+, но и для ионов Na+. Быстрые нат­риевые каналы не принимают участия в генерации ПД этих клеток.

Скорость развития медленной диастолической деполяризации ре­гулируется автономной (вегетативной) нервной системой. В случае влияния симпатической части медиатор норадреналин активирует медленные кальциевые каналы, вследствие чего скорость диастоли­ческой деполяризации увеличивается и ритм спонтанной активности возрастает. В случае влияния парасимпатической части медиатор АХ повышает калиевую проницаемость мембраны, что замедляет развитие диастолической деполяризации или прекращает ее, а также гиперполяризует мембрану. По этой причине происходит урежение ритма или прекращение автоматии.

Способность клеток миокарда в течение жизни человека нахо­диться в состоянии непрерывной ритмической активности обеспе­чивается эффективной работой ионных насосов этих клеток. В период диастолы из клетки выводятся ионы Na+, а в клетку возвращаются ионы К+. Ионы Са2+, проникшие в цитоплазму, поглощаются эндоплазматической сетью. Ухудшение кровоснабжения миокарда (ишемия) ведет к обеднению запасов АТФ и креатинфосфата в миокардиальных клетках; работа насосов нарушается, вследствие чего уменьшается электрическая и механическая активность мио­кардиальных клеток.

Функции проводящей системы сердца

Спонтанная генерация ритмических импульсов является резуль­татом слаженной деятельности многих клеток синусно-предсердного узла, которая обеспечивается тесными контактами (нексусы) и электротоническим взаимодействием этих клеток. Возникнув в синусно-предсердном узле, возбуждение распространяется по проводящей системе на сократительный миокард.

Особенностью проводящей системы сердца является способность каждой клетки самостоятельно генерировать возбуждение. Сущест­вует так называемый градиент автоматии, выражающийся в убывающей способности к автоматии различных участков прово­дящей системы по мере их удаления от синусно-предсердного узла, генерирующего импульса с частотой до 60-80 в минуту.

В обычных условиях автоматия всех нижерасположенных уча­стков проводящей системы подавляется более частыми импульсами, поступающими из синусно-предсердного узла. В случае поражения и выхода из строя этого узла водителем ритма может стать предсердно-желудочковый узел. Импульсы при этом будут возникать с частотой 40-50 в минуту. Если окажется выключенным и этот узел, водителем ритма могут стать волокна предсердно-желудочкового пучка (пучок Гиса). Частота сердечных сокращений в этом случае не превысит 30-40 в минуту. Если выйдут из строя и эти водители ритма, то процесс возбуждения спонтанно может возник­нуть в клетках волокон Пуркинье. Ритм сердца при этом будет очень редким - примерно 20 в минуту.

Отличительной особенностью проводящей системы сердца явля­ется наличие в ее клетках большого количества межклеточных контактов - нексусов. Эти контакты являются местом перехода возбуждения с одной клетки на другую. Такие же контакты имеются и между клетками проводящей системы и рабочего миокарда. Бла­годаря наличию контактов миокард, состоящий из отдельных клеток, работает как единой целое. Существование большого количества межклеточных контактов увеличивает надежность проведения воз­буждения в миокарде.

Возникнув в синусно-предсердном узле, возбуждение распрост­раняется по предсердиям, достигая предсердно-желудочкового (атриовентрикулярного) узла. В сердце теплокровных животных суще­ствуют специальные проводящие пути между синусно-предсердным и предсердно-желудочковым узлами, а также между правым и левым предсердиями. Скорость распространения возбуждения в этих про­водящих путях ненамного превосходит скорость распространения возбуждения по рабочему миокарду. В предсердно-желудочковом узле благодаря небольшой толщине его мышечных волокон и особому способу их соединения возникает некоторая задержка проведения возбуждения. Вследствие задержки возбуждение доходит до пред­сердно-желудочкового пучка и сердечных проводящих миоцитов (волокна Пуркинье) лишь после того, как мускулатура предсердий успевает сократиться и перекачать кровь из предсердий в желудочки.

Следовательно, атриовентрикулярная задержка обеспечивает необ­ходимую последовательность (координацию) сокращений предсердий и желудочков.

Скорость распространения возбуждения в предсердно-желудочковом пучке и в диффузно расположенных сердечных проводящих миоцитах достигает 4,5-5 м/с, что в 5 раз больше скорости рас­пространения возбуждения по рабочему миокарду. Благодаря этому клетки миокарда желудочков вовлекаются в сокращение почти од­новременно, т. е. синхронно (см. рис. 7.2). Синхронность сокращения клеток повышает мощность миокарда и эффективность нагнетатель­ной функции желудочков. Если бы возбуждение проводилось не через предсердно-желудочковый пучок, а по клеткам рабочего мио­карда, т. е. диффузно, то период асинхронного сокращения продол­жался бы значительно дольше, клетки миокарда вовлекались в сокращение не одновременно, а постепенно и желудочки потеряли бы до 50% своей мощности.

Таким образом, наличие проводящей системы обеспечивает ряд важных физиологических особенностей сердца: 1) ритмическую ге­нерацию импульсов (потенциалов действия); 2) необходимую по­следовательность (координацию) сокращений предсердий и желу­дочков; 3) синхронное вовлечение в процесс сокращения клеток миокарда желудочков (что увеличивает эффективность систолы).

ФИЗИОЛОГИЯ СЕРДЦА

Самой главной функцией сердца является насосная . т. е. способность сердца непрерывно перекачивать кровь из вен в артерии, из большого круга кровообращения в малый. Цель этого насоса – доставлять кровь, несущую кислород и питательные вещества, ко всем органам и тканям, чтобы обеспечить их жизнедеятельность, забрать вредные продукты жизнедеятельности и донести их к обезвреживающим органам.

Сердце – это своеобразный вечный двигатель. В этом и последующих выпусках по физиологии сердца будут описаны сложнейшие механизмы, за счёт которых оно функционирует.

Выделяют 4 основные свойства сердечной ткани:

• Возбудимость – способность отвечать на действия раздражителей возбуждением в виде электрических импульсов.
• Автоматизм – способность самовозбуждаться, т. е. генерировать электрические импульсы в отсутствие внешних раздражителей.
• Проводимость – способность проводить возбуждение от клетки к клетке без затухания.
• Сократимость – способность мышечных волокон укорачиваться или увеличивать своё напряжение.

Средняя оболочка сердца – миокард – состоит из клеток, которые называются кардиомиоцитами. Кардиомиоциты не все одинаковы по своей структуре и выполняют различные функции. Выделяют следующие разновидности кардиомиоцитов:

• Сократительные (рабочие, типичные) кардиомиоциты составляют 99 % массы миокарда и обеспечивают непосредственно сократительную функцию сердца.
• Проводящие (атипичные, специализированные) кардиомиоциты . которые формируют проводящую систему сердца. Среди проводящих кардиомиоцитов различают 2 вида клеток – Р-клетки и клетки Пуркинье. Р-клетки (от англ. рale – бледный) обладают способностью периодически генерировать электрические импульсы, чем и обеспечивают функцию автоматизма. Клетки Пуркинье обеспечивают проведение импульсов ко всем отделам миокарда и имеют слабую способность к автоматизму.
• Переходные кардиомиоциты или Т-клетки (от англ. transitional — переходный) расположены между проводящими и сократительными кардиомиоцитами и обеспечивают их взаимодействие (т. е. передачу импульса от проводящих клеток к сократительным).
• Секреторные кардиомиоциты расположены преимущественно в предсердиях. Они выделяют в просвет предсердий натрийуретический пептид – гормон, регулирующий водно-электролитный баланс в организме и артериальное давление.

Все типы клеток миокарда не обладают способностью к делению, т. е. не способны к регенерации. Если у человека повышается нагрузка на сердце (например, у спортсменов), увеличение мышечной массы происходит за счёт увеличения объёма отдельных кардиомиоцитов (гипертрофии), а не их общего количества (гиперплазии).

Теперь рассмотрим подробнее строение проводящей системы сердца (рис. 1). Она включает в себя следующие основные структуры:

• Синоатриальный (от латинского sinus – пазуха, atrium – предсердие), или синусовый , узел расположен на задней стенке правого предсердия около устья верхней полой вены. Он образован P-клетками, которые посредством Т-клеток связаны между собой и с сократительными кардиомиоцитами предсердий. От синоатриального узла в направлении к атриовентрикулярному узлу отходят 3 межузловых пучка: передний (пучок Бахмана), средний (пучок Венкебаха) и задний (пучок Тореля).
• Атриовентрикулярный (от лат. аtrium – предсердие, ventriculum – желудочек) узел – расположен в зоне перехода от предсердных кардиомиоцитов к пучку Гиса. Содержит Р-клетки, но в меньшем количестве, чем в синусовом узле, клетки Пуркинье, Т-клетки.
• Предсердно-желудочковый пучок, или пучок Гиса (описан немецким анатомом В. Гисом в 1893 г.) в норме является единственным путём проведения возбуждения от предсердий к желудочкам. Он отходит от атриовентрикулярного узла общим стволом и проникает в межжелудочковую перегородку. Здесь пучок Гиса делится на 2 ножки – правую и левую, идущие к соответствующим желудочкам. Левая ножка делится на 2 ветви – передневерхнюю и задненижнюю. Ветви пучка Гиса заканчиваются в желудочках сетью мелких волокон Пуркинье (описаны чешским физиологом Я. Пуркинье в 1845 г.).

1. Синусовый узел. 2. Атриовентрикулярный узел. 3. Ножки пучка Гиса. 4. Волокна Пуркинье.

У некоторых людей встречаются дополнительные (аномальные) проводящие пути (пучок Джеймса, пучок Кента), которые участвуют в возникновении нарушений сердечного ритма (например, синдрома преждевременного возбуждения желудочков).

В норме возбуждение зарождается в синусном узле, переходит на миокард предсердий, и, пройдя атриовентрикулярный узел, распространяется по ножкам пучка Гиса и волокнам Пуркинье на миокард желудочков.

Таким образом, нормальный ритм сердца определяется активностью синоатриального узла, который называют водителем ритма первого порядка, или истинным пейсмекером (от англ. pacemaker – «отбивающий шаг»). Автоматизм присущ также другим структурам проводящей системы сердца. Водитель второго порядка локализован в атриовентрикулярном узле. Водителями третьего порядка являются клетки Пуркинье, входящие в состав проводящей системы желудочков.

Продолжение следует.

Проводящая система сердца. Синусовый узел

На рисунке показана схема проводящей системы сердца . В ее состав входят: (1) синусный узел (который также называют синоатриальным или С-А узлом), где и происходит ритмическая генерация импульсов; (2) предсердные межузловые пучки, по которым импульсы проводятся от синусного узла к агриовентрикулярному узлу; (3) атриовентрикулярный узел, в котором происходит задержка проведения импульсов от предсердий к желудочкам; (4) атриовентрикулярный пучок, по которому импульсы проводятся к желудочкам; (5) левая и правая ножки А-В пучка, состоящие из волокон Пуркинье, благодаря которым импульсы достигают сократительного миокарда.

Синусный (синоатриальный) узел представляет собой небольшую эллипсовидную пластинку шириной 3 мм, длиной 15 мм и толщиной 1 мм, состоящую из атипических кардиомноцитов. С-А узел расположен в верхней части заднебоковой стенки правого предсердия у места впадения в него верхней полой вены. Клетки, входящие в состав С-А узла, практически не содержат сократительных филаментов; их диаметр всего лишь 3-5 мкм (в отличие от предсердных сократительных волокон, диаметр которых 10-15 мкм). Клетки синусного узла непосредственно связаны с сократительными мышечными волокнами, поэтому потенциал действия, возникший в синусном узле, немедленно распространяется на миокард предсердий.

Автоматия - это способность некоторых сердечных волокон самостоятельно возбуждаться и вызывать ритмические сокращения сердца. Способностью к автоматии обладают клетки проводящей системы сердца, в том числе клетки синусного узла. Именно С-А узел контролирует ритм сердечных сокращений, как мы увидим далее. А сейчас обсудим механизм автоматии.

Механизм автоматии синусного узла . На рисунке представлены потенциалы действия клетки синусного узла, записанные на протяжении трех сердечных циклов, и для сравнения - одиночный потенциал действия кардиомиоцита желудочка. Необходимо отметить, что потенциал покоя клетки синусного узла имеет меньшую величину (от -55 до -60 мВ) в отличие от типичного кардиомиоцита (от -85 до -90 мВ). Это различие объясняется тем, что мембрана узловой клетки в большей степени проницаема для ионов натрия и кальция. Вход этих катионов в клетку нейтрализует часть внутриклеточных отрицательных зарядов и уменьшает величину потенциала покоя.

Прежде чем перейти к механизму автоматии . необходимо вспомнить, что в мембране кардиомиоцитов существуют три типа ионных каналов, которые играют важную роль в генерации потенциала действия: (1) быстрые натриевые каналы, (2) медленные Na+/Са2+-каналы, (3) калиевые каналы. В клетках миокарда желудочков кратковременное открытие быстрых натриевых каналов (на несколько десятитысячных долей секунды) и вход ионов натрия в клетку приводит к быстрой деполяризации и перезарядке мембраны кардиомиоцита. Фаза плато потенциала действия, которая продолжается 0,3 сек, формируется за счет открытия медленных Na+/Ca -каналов. Затем открываются калиевые каналы, происходит диффузия ионов калия из клетки - и мембранный потенциал возвращается к исходному уровню.

В клетках синусного узла потенциал покоя меньше, чем в клетках сократительного миокарда (-55 мВ вместо -90 мВ). В этих условиях ионные каналы функционируют по-другому. Быстрые натриевые каналы инактивированы и не могут участвовать в генерации импульса. Дело в том, что любое уменьшение мембранного потенциала до -55 мВ на срок больший, чем несколько миллисекунд, приводит к закрытию инактивационных ворот во внутренней части быстрых натриевых каналов. Большая часть этих каналов оказывается полностью блокирована. В этих условиях могут открыться только медленные Na+/Ca -каналы, и поэтому именно их активация становится причиной возникновения потенциала действия. Кроме того, активация медленных Na/Ca -каналов обусловливает сравнительно медленное развитие процессов деполяризации и реполяризации в клетках синусного узла в отличие от волокон сократительного миокарда желудочков.

Проводящая система сердца отвечает за его главную функцию — сокращения. Она представлена несколькими узлами и проводящими волокнами. Правильное функционирование этой системы обеспечивает нормальный сердечный ритм.

Если же возникают какие-то нарушения, развиваются разного рода аритмии. В статье представлена система проведения импульсов по сердцу. Описано значение проводящей системы, её состояние в норме и при патологии.

Что такое проводящая система сердца? Это комплекс специализированных кардиомиоцитов, обеспечивающих распространение электрического импульса по миокарду. Благодаря этому реализуется основная функция сердца — сократительная.

Анатомия проводящей системы представлена следующими элементами:

• синоатриальный узел (Кисс-Флака) , расположенный в ушке правого предсердия;
• пучок межпредсердного проведения , идущий к левому предсердию;
• пучок межузлового проведения , идущий к следующему узлу;
• атриовентрикулярный узел проводящей системы сердца (Ашоффа-Тавара) , расположенный между правым предсердием и желудочком;
• пучок Гиса , имеющий левую и правую ножки;
• волокна Пуркинье.

Такое строение проводящей системы сердца обеспечивает охват каждого участка миокарда. Рассмотрим подробнее схему проводящей системы сердца человека.

Синоатриальный узел

Является главным элементом проводящей системы сердца, который называют водителем ритма. При нарушении его функции водителем ритма становится следующий по порядку узел. Синоатриальный узел располагается в стенке правого предсердия, между его ушком и отверстием верхней полой вены. САУ прикрыт внутренней сердечной оболочкой — эндокардом.

Узел имеет размеры 12х5х2 мм. К нему подходят симпатические и парасимпатические нервные волокна, которые обеспечивают регуляцию функции узла. САУ вырабатывает электрические импульсы — в диапазоне 60-80 за минуту. Именно такая нормальная частота сокращений сердца у здорового человека.

Также к проводящей системе сердца относятся пучки Бахмана, Венкебаха и Тореля.

Атриовентрикулярный узел

Этот элемент проводящей системы расположен в углу между основанием правого предсердия и межпредсердной перегородкой. Его размеры — 5х3 мм. Узел задерживает часть импульсов от водителя ритма и передаёт их на желудочки с частотой 40-60 в минуту.

Пучок Гиса

Это проводящий путь сердца, который обеспечивает связь между миокардом предсердий и желудочков. В межжелудочковой перегородке происходит его разветвление на две ножки, каждая из которых идёт к своему желудочку.

Длина общего ствола составляет от 8 до 18 мм. Он проводит импульсы с частотой 20-40 в минуту.

Волокна Пуркинье

Это концевая часть проводящей системы. Волокна отходят от ножек пучка Гиса и обеспечивают передачу импульсов на все участки миокарда желудочков. Частота передачи — не более 20 в минуту.

Функционирование проводящей системы

Как работает проводящая система сердца?

Вследствие раздражения САУ в нем происходит выработка электрического импульса. По трём проводящим пучкам он распространяется на оба предсердия и достигает АВ-узла. Здесь происходит задержка импульса, которая обеспечивает последовательность сокращений предсердий и желудочков.

Далее импульс переходит на пучок Гиса и волокна Пуркинье, которые подходят уже к сократительным клеткам. Здесь электрический импульс угасает. Слаженная деятельность всех элементов называется сердечным автоматизмом. Наглядно проводящую систему сердца можно увидеть в видео в этой статье.

Возможные нарушения

Под воздействием внешних и внутренних причин в проводящей системе могут возникать различные нарушения. Чаще они обусловлены органическими поражениями миокарда или при аномалиях проводящих путей сердца.

Нарушения проведения импульса бывают двух типов:

• с ускорением проведения;
• с замедлением проведения.

В первом случае развиваются различные тахиаритмии, во втором — брадиаритмии и блокады.

Нарушения проводимости предсердий

В данном случае страдает синоатриальный узел и межпредсердные/межузловые пучки.

Таблица. Нарушения проводимости предсердий:

Форма	Характеристика	Инструкция по лечению
Предсердная тахикардия	Не считается заболеванием. Наблюдается увеличение частоты сокращений до 100 в минуту. Обусловлено обычно внесердечными причинами — страх, напряжение, боль, лихорадка	Специфического лечения не требует
Синдром слабости синусового узла	Снижение способности САУ к генерации импульсов. Является причиной предсердной тахикардии, фибрилляции предсердий	Лечение проводится антиаритмическими препаратами или установкой кардиостимулятора
Синоатриальная блокада	Замедление или полное прекращение проведения импульсов от САУ к предсердиям. Выделяют три степени тяжести. Третья степень представлена полным прекращением функции САУ, в результате чего возникает асистолия или функция водителя ритма переходит к АВ-узлу. Причинами являются обезвоживание, передозировка лекарств	Лечение симптоматическое, при тяжелой степени рекомендуется установка искусственного водителя ритма
Фибрилляция предсердий	Нерегулярное сокращение отдельных участков миокарда предсердий, достигающее частоты 350-400 в минуту. Бывает приступообразной и постоянной. Чаще развивается на фоне органических заболеваний сердца	Лечение проводится антиаритмическими препаратами
Трепетание предсердий	Регулярное сокращение предсердий с частотой 250-350 в минуту. Также бывает приступообразным или постоянным, развивается на фоне органических поражений миокарда	Лечение проводится антиаритмическими средствами

Предсердные нарушения проводимости возникают реже и протекают легче, чем нарушения внутрижелудочковой проводимости.

АВ-блокады

AV-проводимость — это процесс передачи импульса от САУ на желудочки сердца через АВ-узел. При замедлении или полном прекращении передачи импульса развиваются АВ-блокады.

Выделяют три степени этого состояния:

1. Удлинение интервала P-Q более 0,2 с. Наблюдается при обезвоживании, передозировке сердечных гликозидов. Клинически не проявляется.
2. Эта степень подразделяется на 2 типа — Мобитц 1 и Мобитц 2. В первом случае наблюдается постепенное удлинение интервала P-Q, пока не произойдет выпадение желудочкового комплекса. Во втором слечае желудочковый комплекс выпадает без предыдущего удлинения интервала P-Q. Причинами АВ-блокады второй степени являются органические поражения сердца.
3. При третьей степени импульс от САУ на желудочки не проводится. Они сокращаются в собственном ритме под влиянием импульсов от волокон Пуркинье. Клиническая картина представлена частыми головокружениями, обмороками.

Лечение при первой степени не требуется, при второй и третьей устанавливают кардиостимулятор.

Нарушение внутрижелудочкового проведения

В результате замедления проведения импульса по пучку Гиса возникает полная или неполная блокада его ножек. Неполная блокада клинически не проявляется, на ЭКГ имеются преходящие изменения. Полная блокада чаще встречается на правой ножке, чем на левой. Возникать может на фоне полного здоровья, либо при наличии органических поражений сердца.

Если желудочковая проводимость нарушена в сторону ускорения, возникают тахиаритмии.

Таблица. Виды желудочковых тахиаритмий:

Если нарушена внутрижелудочковая проводимость, наблюдается более худший прогноз, чем при нарушении проведения по предсердиям.

Как определить

Для выявления нарушений проводимости сердца используют инструментальные методы диагностики и функциональные пробы. Диагностировать нарушения можно даже у плода.

Таблица. Методы определения сердечной проводимости:

Метод	Характеристика
Кардиотокография	Это метод, позволяющий оценить функцию сердца плода. Как проводится КТГ? Используется ультразвуковой датчик, который регистрирует частоту сердечных сокращений. Одновременно регистрируется тонус матки
Электрокардиография	Основной метод, регистрирующий любые изменения проводимости сердца — это ЭКГ. Метод основан на регистрации специальным аппаратом электрических потенциалов сердца, затем осуществляется их графическая запись
УЗИ сердца	Позволяет выявить изменения основных частей проводящей системы сердца, органические поражения миокарда
Чреспищеводное электрофизиологическое исследование	Изучение сократимости сердца при воздействии на него физиологическими дозами тока. Как проводится ЧПЭФИ сердца? Для этого проводят по пищеводу электрод таким образом, чтобы его конец встал напротив левого желудочка. Затем подается электроток и записывается ответ миокарда на раздражение

На основании полученных данных устанавливается диагноз, определяется лечебная тактика.

Проводящая система сердца — это комплекс специализированных кардиомиоцитов, обеспечивающих последовательное и согласованное сокращение миокарда. При наличии органических заболеваний или при воздействии внешних причин нарушается физиология сокращений, возникают аритмии. Диагностика проводится с помощью инструментальных методов. Лечение зависит от вида аритмии.

Вопросы врачу

Добрый день. Меня часто беспокоят головокружения, чувство замирания сердца. А недавно потеряла сознание. Врач назначил мне обследование, в том числе велоэргометрию. Как проводится это исследование и для чего оно назначается?

Ирина, 35 лет, Ангара

Добрый день, Ирина. Велоэргометрия, или тредмил-тест — это функциональная проба, позволяющая оценить компенсаторные возможности миокарда. Применяется для определения скрытых нарушений ритма, ИБС.

Судя по вашим симптомам, врач подозревает у вас нарушение желудочковой проводимости. Пациенту предлагают сесть на специальный велосипед или беговую дорожку. Регистрируется время, за которое при физической нагрузке увеличится частота сокращений сердца.

Здравствуйте. У меня беременность 34 недели, ребенок шевелится меньше, чем положено. Акушер назначил мне КТГ плода — как проводят эту процедуру?

Анна, 22 года, Тверь

Добрый день, Анна. КТГ — это метод, оценивающий частоту сокращений сердца плода. Назначается при подозрении на внутриутробную гипоксию. Проводится с помощью специального ультразвукового датчика. Процедура абсолютно безболезненна и безопасна.

Сокращения сердечной мышцы вызываются электрическими импульсами, которые зарождаются и проводятся в специализированную и видоизмененную ткань сердца, названную проводниковой системой. В нормальном сердце импульсы возбуждения возникают в синусовом узле, проходят через предсердия и достигают атриовентрикулярного узла. Затем они проводятся в желудочки через пучок Гиса, его правую и левую ножку и сеть волокон Пуркинье, и достигают сократительных клеток миокарда желудочков.

ПРОВОДНИКОВАЯ СИСТЕМА

1. Синусовый узел (синоатриальный, S-A-узел Keith и Flack)

2. Передний межузловой путь с двумя разветвлениями:

2а - пучок к левому предсердию (пучок Bachmann)

2б - нисходящий пучок к межпредсердной перегородке и атриовентрикулярному узлу

3. Средний межузловой путь

4. Задний межузловой путь

5. Атриовентрикулярный (А-V) узел Ашоффа-Тавара

6. Пучок Гиса

7. Правая ножка пучка Гиса

8. Левая ножка пучка Гиса

9. Задняя ветвь левой ножки

10. Передняя ветвь левой ножки

11. Сеть волокон Пуркинье в желудочковой мускулатуре

12. Сеть волокон Пуркинье в предсердной мускулатуре

СИНУСОВЫЙ УЗЕЛ

Синусовый узел представляет собой пучок специфической сердечно-мышечной ткани, длина которого достигает 10-20 мм и ширина - 3-5 мм. Он расположен субэпикардиально в стенке правого предсердия, непосредственно сбоку от устья верхней полой вены. Клетки синусового узла расположены в нежной сети, состоящей из коллагеновой и эластической соединительной ткани. Существует два вида клеток синусового узла - водителя гритма или пейсмекерные (Р-клетки) и проводниковые (Т-клетки). Р-клетки генерируют электрические импульсы возбуждения, а Т-клетки выполняют преимущественно функцию проводников. Клетки Р связываются как между собой, так и с клетками Т. Последние, в свою очередь, анастомозируют друг с другом и связываются с клетками Пуркинье, расположенными около синусового узла.

В самом синусовом узле и рядом с ним находится множество нервных волокон симпатического и блуждающего нервов, а в субэпикардиальной жировой клетчатке над синусовым узлом расположены ганглии блуждающего нерва. Волокна к ним исходят в основном из правого блуждающего нерва.
Питание синусового узла осуществляется синоатриальной артерией. Это сравнительно крупный сосуд, который проходит через центр синусового узла и от него отходят мелкие ветви к ткани узла. В 60% случаев синоатриальная артерия отходит от правой венечной артерии, а в 40% - от левой.

Синусовый узел является нормальным электрическим водителем сердечного ритма. Через равные промежутки времени в нем возникают электрические потенциалы, возбуждающие миокард и вызывающие сокращение всего сердца. Клетки Р синусового узла генерируют электрические импульсы, которые проводятся клетками Т в близкорасположенные клетки Пуркинье. Последние, в свою очередь, активируют рабочий миокард правого предсердия. Кроме того, по специфическим путям электрический импульс проводится в левое предсердие и атриовентрикулярный узел.

МЕЖУЗЛОВЫЕ ПУТИ

Электрофизиологическими и анатомическими исследованиями в последнее десятилетие было доказано наличие трех специализированных проводниковых путей в предсердиях, связывающих синусовый с атриовентрикулярным узлом: передний, средний и задний межузловые пути (James, Takayasu, Merideth и Titus). Эти пути образованы клетками Пуркинье и клетками, очень похожими на клетки сократительного предсердного миокарда, нервными клетками и ганглиями блуждающего нерва (James).

Передний межузловой путь делится на две ветви - первая из них идет к левому предсердию и называется пучком Бахманна, а вторая спускается вниз и кпереди по межпредсердной перегородке и достигает верхней части атриовентрикулярного узла.

Средний межузловой путь , известный под названием пучок Венкебаха, начинается от синусового узла, проходит позади верхней полой вены, спускается вниз по задней части межпредсердной перегородки и, анастомозируя с волокнами переднего межузлового пути, достигает атриовентрикулярного узла.

Задний межузловой путь , названный пучком Тореля, отходит от синусового узла, идет вниз и кзади, проходит непосредственно над коронарным синусом и достигает задней части атриовентрикулярного узла. Пучок Тореля самый длинный из всех трех межузловых путей.

Все три межузловые пути анастомозируют между собой недалеко от верхней части атриовентрикулярного узла и связываются с ним. В некоторых случаях от анастомоза межузловых путей отходят волокна, которые обходят атриовентрикулярный узел и сразу достигают его нижней части, или же доходят до того места, где он переходит в начальную часть пучка Гиса.

АТРИОВЕНТРИКУЛЯРНЫЙ УЗЕЛ

Атриовентрикулярный узел находится справа от межпредсердной перегородки над местом прикрепления створки трехстворчатого клапана, непосредственно рядом с устьем коронарного синуса. Форма и размеры его разные: в среднем длина его достигает 5-6 мм, а ширина - 2-3 мм.

Подобно синусовому узлу, атриовентрикулярный узел содержит также два вида клеток - Р и Т. Однако имеются значительные анатомические различия между синоаурикулярным и атриовентрикулярным узлами. В атриовентрикулярном узле гораздо меньше Р-клеток и незначительное количество сети коллагеновой соединительной ткани. У него нет постоянной, центрально проходящей артерии. В жировой клетчатке за атриовентрикулярным узлом, вблизи устья коронарного синуса, находится большое число волокон и ганглиев блуждающего нерва. Кровоснабжение атриовентрикулярного узла происходит посредством ramus septi fibrosi, называемой еще артерией атриовентрикулярного узла. В 90% случаев она отходит от правой венечной артерии, а в 10% - от ramus circumflexus левой венечной артерии.

Клетки атриовентрикулярного узла связываются анастомозами и образуют сетчатую структуру. В нижней части узла, перед переходом в пучок Гиса, клетки его располагаются параллельно друг другу.

ПУЧОК ГИСА

Пучок Гиса, названный еще и атриовентрикулярным пучком, начинается непосредственно в нижней части атриовентрикулярного узла, и между ними нет ясной грани. Пучок Гиса проходит по правой части соединительнотканного кольца между предсердиями и желудочками, названного центральным фиброзным телом. Эта часть известна под названием начальной проксимальной или пенетрирующей части пучка Гиса. Затем пучок Гиса переходит в задне-нижний край мембранозной части межжелудочковой перегородки и доходит до ее мышечной части. Это так называемая мембранозная часть пучка Гиса. Пучок Гиса состоит из клеток Пуркинье, расположенных в виде параллельных рядов с незначительными анастомозами между ними, покрытых мембраной из коллагеновой ткани. Пучок Гиса расположен совсем рядом с задней некоронарной створкой аортального клапана. Длина его около 20 см. Питание пучка Гиса осуществляется артерией атриовентрикулярного узла.

Иногда от дистальной части пучка Гиса и начальной части левой ножки его отходят короткие волокна, идущие в мышечную часть межжелудочковой перегородки. Эти волокна называются параспецифическими фибрами Махайма.

До пучка Гиса доходят нервные волокна блуждающего нерва, но в нем нет ганглиев этого нерва.

ПРАВАЯ И ЛЕВАЯ НОЖКИ ПУЧКА ГИСА

Пучок Гиса в нижней части, названной бифуркацией, разделяется на две ножки - правую и левую, которые идут субэндокардиально или интракардиально по соответствующей стороне межжелудочковой перегородки. Правая ножка представляет собой длинный, тонкий, хорошо обособленный пучок, состоящий из множества волокон, имеющих незначительные проксимальные разветвления или без таковых. В дистальной части правая ножка пучка Гиса выходит из межжелудочковой перегородки и достигает передней сосочковой мышцы правого желудочка, где разветвляется и связывается анастомозами с волокнами сети Пуркинье.

Несмотря на усиленные морфологические изучения, проводимые в последние годы, структура левой ножки пучка Гиса остается невыясненной. Существуют две основные схемы строения левой ножки пучка Гиса. Согласно первой схеме (Rosenbaum и сотр.), левая ножка еще с самого начала делится на две ветви - переднюю и заднюю. Передняя ветвь - относительно более длинная и тонкая - достигает основания передней сосочковой мышцы и разветвляется в передне-верхней части левого желудочка. Задняя ветвь - относительно короткая и толстая - достигает основания задней сосочковой мышцы левого желудочка. Таким образом внутрижелудочковая проводниковая система представлена тремя проводящими путями, названными Rosenbaum и сотр. фасцикулами, - правой ножкой, передней ветвью и задней ветвью левой ножки пучка Гиса. Множество электрофизиологических исследований поддерживают мнение о трехпучковой (трифасцикулярной) внутрижелудочковой проводниковой системе.

По второй схеме (James и сотр.) считается, что в отличие от правой ножки, левая не представляет собой обособленного пучка. Левая ножка еще в самом начале, отходя от пучка Гиса, разделяется на множество варьирующих по числу и толщине волокон, которые веерообразно разветвляются субэндокардиально по левой стороне межжелудочковой перегородки. Два из множества разветвлений образуют более обособленные пучки - один, расположенный спереди, - в направлении передней, а другой сзади - в направлении задней сосочковой мышцы.

Как левая, так и правая ножка пучка Гиса, подобно межузловым путям предсердий, составлены из двух видов клеток - клеток Пуркинье и клеток, очень похожих на клетки сократительного миокарда.
Большая часть правой и передние две трети левой ножки кровоснабжаются септальными веточками левой передней нисходящей артерии. Задняя треть левой ножки питается септальными веточками задней нисходящей артерии. Существует множество транссептальных анастомозов между септальными веточками передней нисходящей венечной артерии и веточками задней нисходящей венечной артерии (James).
Волокна блуждающего нерва доходят до обеих ножек пучка Гиса, однако в проводниковых путях желудочков нет ганглиев этого нерва.

ВОЛОКНА СЕТИ ПУРКИНЬЕ

Конечные разветвления правой и левой ножек пучка Гиса связываются анастомозами с обширной сетью клеток Пуркинье, расположенных субэндокардиально в обоих желудочках. Клетки Пуркинье представляют собой видоизмененные клетки миокарда, которые непосредственно связываются с сократительным миокардом желудочков. Электрический импульс, поступающий по внутрижелудочковым проводящим путям, достигает клеток сети Пуркинье и отсюда переходит непосредственно к сократительным клеткам желудочков, вызывая сокращение миокарда.

Нервные волокна блуждающего нерва не доходят до сети волокон Пуркинье в желудочках.
Клетки сети волокон Пуркинье питаются кровью из капиллярной сети артерий соответствующего района миокарда.

Узлы и пучки проводящей системы сердца

Проводящая система сердца

Сердце как орган, работающий в системе постоянного автоматизма, включает в себя проводящую систему сердца, systema conducens cordis, координирующую, корригирующую и обеспечивающую его автоматизм с учетом сокращения мускулатуры отдельных камер.

Проводящая система сердца состоит из узлов и проводящих путей (пучков). Эти пучки и узлы, сопровождаемые нервами и их разветвлениями, служат для передачи импульсов с одного отдела сердца на другие, обеспечивая последовательность сокращений миокарда отдельных камер сердца.

У места впадения верхней полой вены в правое предсердие, между веной и правым ушком, располагается синусно-предсердный узел, nodus sinuatrialis. Волокна от этого узла идут вдоль пограничного гребня, т.е. по границе, разделяющей правое ушко и синус полых вен, и окружают проходящий здесь артериальный стволик, направляясь к миокарду предсердий и к предсердно-желудочковому узлу.

Мускулатура предсердий в основном изолирована от мускулатуры желудочков. Исключение составляет пучок волокон, начинающийся в межпредсердной перегородке в области венечного синуса сердца. Этот пучок состоит из волокон с большим количеством саркоплазмы и небольшим количеством миофибрилл. В состав пучка входят и нервные волокна, они направляются к межжелудочковой перегородке, проникая в ее толщу.

В пучке различают утолщенную начальную часть - предсердно-желудочковый узел, nodus atrioventricularis, переходящий в более тонкий предсердно-желудочковый пучок, fasciculus atrioventricularis. Начальная часть пучка - ствол, truncus, направляется к межжелудочковой перегородке, проходит между обоими фиброзными кольцами и у верхнезаднего отдела мышечной части перегородки делится на правую и левую ножки.

Правая ножка, crux dextrum, короткая и более тонкая, следует по перегородке со стороны полости правого желудочка к основанию передней сосочковой мышцы и в виде сети тонких волокон распространяется в мышечном слое желудочка.

Левая ножка, crus sinistrum, шире и длиннее правой, располагается по левой стороне межжелудочковой перегородки, в своих начальных отделах залегает более поверхностно, ближе к эндокарду. Направляясь к основанию сосочковых мышц, она рассыпается на тонкую сеть волокон, образующих переднюю и заднюю ветви, распространяющиеся в миокарде левого желудочка.

проводящая узел пучок сердце

Внутренняя оболочка сердца, или эндокард. Эндокард, endocardium, образована из эластических волокон, среди которых располагаются соединительнотканные и гладкомышечные клетки. Со стороны полости сердца эндокард покрыт эндотелием.

Эндокард выстилает все камеры сердца, плотно сращен с подлежащим мышечным слоем, следует за всеми его неровностями, образуемыми мясистыми трабекулами, гребенчатыми и сосочковыми мышцами, а также их сухожильными выростами.

На внутреннюю оболочку отходящих от сердца и впадающих в него сосудов - полых и легочных вен, аорты и легочного ствола - эндокард переходит без резких границ. В предсердиях эндокард толще, чем в желудочках, особенно в левом предсердии, и тоньше там, где покрывает сосочковые мышцы с сухожильными хордами и мясистые трабекулы.

В наиболее истонченных участках стенок предсердий, где в их мышечном слое образуются промежутки, эндокард близко соприкасается и даже срастается с эпикардом. В области фиброзных колец предсердно-желудочковых отверстий, а также отверстий аорты и легочного ствола эндокард путем удвоения своего листка - дупликатуры эндокарда - образует створки предсердно-желудочковых клапанов и полулунные клапаны легочного ствола и аорти. Волокнистая соединительная ткань между обоими листками каждой из створок и полулунных заслонок соединена с фиброзными кольцами и таким образом фиксирует к ним клапаны.

Расположение элементов проводящей системы сердца

1. Синоатриальный узел

2. Атриовентрикулярный узел

3. Пучок Гиса

4. Левая ножка пучка Гиса

5. Левая передняя ветвь

6. Левая задняя ветвь

7. Левый желудочек

8. Межжелудочковая перегородка

9. Правый желудочек

10. Правая ножка пучка Гиса

Основную массу сердца составляет миокард. Его образуют отдельные мышечные волокна, соединённые последовательно с помощью вставочных дисков - нексусов, обладающих незначительным электрическим сопротивлением, и тем самым обеспечивающие функциональное единство миокарда. Кроме сократительных волокон в миокарде имеется особая система мышечных единиц, способных к генерации спонтанной ритмической активности, распространению возбуждения по всем мышечным слоям и координации по­следовательности сокращения камер сердца. Эти специализированные мышечные волокна образуют проводящую систему сердца. Проводящая система сердца включает в себя:

Синоатриальный (синусно-предсердный, синусовый, Ашоффа-Товара) узел - центр автоматизма (пейсмекер) первого порядка, расположенный в месте впадения полых вен в правое предсердие. Он генерирует 60 - 80 импульсов в минуту;

Межузловые проводящие тракты Брахмана, Векенбаха и Тореля;

Атриовентрикулярный (предсердно-желудочковый) узел, расположенный справа от межпредсердной перегородки рядом с устьем коронарного синуса (вдаваясь в перегородку между предсердиями и желудочками), и атриовентрикулярное соединение (место перехода АВ узла в пучок Гиса). Они являются пейсмекерами второго порядка и генерируют 40 - 50 импульсов в минуту;

Пучок Гиса, берущий начало от АВ узла и образующий две ножки, и волокна Пуркинье - пейсмекеры третьего порядка. Они вырабатывают около 20 импульсов в минуту.

Сокращение сердечной мышцы называется систолой, а её расслабление - диастолой. Систола и диастола четко согласованы во времени и вместе они составляют сердечный цикл, общая продолжительность которого составляет 0,6 - 0,8 с. Сердечный цикл имеет три фазы: систола предсердий, систола желудочков и диастола. Началом каждого цикла считается систола предсердий, длящаяся 0,1 с. При этом волна возбуждения, генерируемая синоатриальным узлом, распространяется по сократительному миокарду предсердий (сначала правого, затем обоих и на заключительном этапе - левого), по межпредсердному пучку Бахмана и межузловым специализированным трактам (Бахмана, Венкебаха, Тореля) к атриовентрикулярному узлу. Основное направление движения волны деполяризации предсердий (суммарного вектора) - вниз и влево. Скорость распространения возбуждения составляет 1 м/с. Далее поток возбуждения достигает атриовентрикулярного (АВ) узла. Возбуждение через него может проходить только в одном направлении, ретроградное проведение импульса невозможно. Так достигается направленность движения процесса возбуждения, и как следствие, координированность работы желудочков и предсердий. При прохождении через АВ узел импульсы задерживаются на 0,02 - 0,04 с, скорость распространения возбуждения при этом составляет не более 2-5 см/с. Функциональное значение этого явления состоит в том, что за время задержки успевает завершиться систола предсердий и их волокна будут находиться в фазе рефрактерности. По окончании систолы предсердий начинается систола желудочков, длительность которой 0,3 с. Волна возбуждения пройдя АВ-узел быстро распространяется по внутрижелудочковой проводящей системе. Она состоит из пучка Гиса (предсердно-желудочкового пучка), ножек (ветвей) пучка Гиса и волокон Пуркинье. Пучок Гиса делится на правую и левую ножки. Левая ножка вблизи от основного ствола пучка Гиса разделяется на два разветвления: передне-верхнее и задне-нижнее. В ряде случаев имеется третья, срединная ветвь. Конечные разветвления внутрижелудочковой проводящей системы представлены волокнами Пуркинье. Они располагаются преимущественно субэндокардиально и непосредственно связаны с сократительным миокардом. Скорость распространения возбуждения по пучку Гиса составляет 1 м/с, по его ветвям - 2-3 м/с, а по волокнам Пуркинье - до 3-4 м/с. Большая скорость способствует почти одновременному охвату желудочков волной возбуждения. Возбуждение идет от эндокарда к эпикарду. Суммарный вектор деполяризации правого желудочка направлен вправо и вперед. После вступления в процесс возбуждения левого желудочка суммарный вектор сердца начинает отклоняться вниз и влево, а затем по мере охвата все большей массы миокарда левого желудочка он отклоняется все больше влево. После систолы желудочков миокард желудочков начинает расслабляться и наступает диастола (реполяризация) всего сердца, которая продолжается до следующей систолы предсердий. Суммарный вектор реполяризации имеет то же направление, что и вектор деполяризации желудочков. Из вышесказанного следует, что в процессе сердечного цикла суммарный вектор, постоянно изменяясь по величине и ориентации, большую часть времени направляет сверху и справа вниз и влево. Проводящая система сердца обладает функциями автоматизма, возбудимости, и проводимости.

Автоматизм - способность сердца вырабатывать электрические импульсы, вызывающие возбуждение. В норме наибольшим автоматизмом обладает синусовый узел.

Проводимость - способность проводить импульсы от места их возникновения до миокарда. В норме импульсы проводятся от синусового узла к мышце предсердий и желудочков.

Возбудимость - способность сердца возбуждаться под влиянием импульсов. Функцией возбудимости обладают клетки проводящей системы и сократительного миокарда.

Важными электрофизиологическими процессами являются рефрактерность и аберрантность.

Рефрактерность - это невозможность клеток миокарда снова активизироваться при возникновении дополнительного импульса. Различают абсолютную и относительную рефрактерность. Во время относительного рефрактерного периода сердце сохраняет способность к возбуждению, если сила поступающего импульса сильнее, чем обычно. Абсолютный рефрактерный период соответствует комплексу QRS и сегменту RS-T, относительный - зубцу Т. Во время диастолы рефрактерность отсутствует. Аберрантность - это патологическое проведение импульса по предсердиям и желудочкам. Аберрантное проведение возникает в тех случаях, когда импульс, чаще поступающий в желудочки, застает проводящую систему в состоянии рефрактерности. Таким образом, электрокардиография позволяет изучать функции автоматизма, возбудимости, проводимости, рефрактерности и аберрантности. О сократительной функции по электрокардиограмме можно получить лишь косвенное представление.

Возрастные особенности строения сердца

Сердце, cor, представляет собой полый мышечный орган, разделенный внутри на четыре полости: правое и левое предсердия и правый и левый желудочки...

Возрастные особенности строения сердца

Сердце расположено в грудной полости в среднем средостении. Большая часть его находится влево от срединной линии, справа остаются правое предсердие и обе полые вены. Длинная ось идет косо сверху вниз, справа налево, сзади наперед...

Возрастные особенности строения сердца

Предсердия являются получающими кровь камерами, желудочки - выбрасывающими кровь из сердца в артерии. Правое и левое предсердия отделены друг от друга перегородкой, так же как правый левый желудочки...

Похоже ли сердце на часы

Сердце расположено в грудной клетке между лёгкими, оно имеет конусообразную форму, две его трети расположены влево от срединной линии тела, а одна треть - вправо. Масса сердца в среднем 300 г. Своим основанием, к которому подходят сосуды...

Похоже ли сердце на часы

Различают три фазы сердечной деятельности: сокращение (систола) предсердий, систола желудочков и общее расслабление (диастола). При частоте сокращений сердца 75 раз в минуту, на один цикл приходится 0,8 секунды...

Похоже ли сердце на часы

Много написано насчет так называемых «биологических часов». Действительно, в организме много циклических процессов, которые могут служить для более или менее точного измерения времени. Однако, насколько нам известно...

Сердечнососудистая система

Больное сердце не может поддерживать нормальное кровообращение в теле. Это приводит к скоплению жидкости в легких, болям в груди, аритмии (нарушению сердцебиения), одышке и повышенной утомляемости...

Сердце как орган, работающий в системе постоянного автоматизма, включает в себя проводящую систему сердца, systema conducens cordis, координирующую, корригирующую и обеспечивающую его автоматизм с учетом сокращения мускулатуры отдельных камер...

Узлы и пучки проводящей системы сердца

Сердце имеет так называемую электрическую ось, представляющую собой направление распространения процесса деполяризации в сердце...

Человек и его здоровье

Нервная регуляция работы сердца. Импульсы от нервных окончаний (рецепторов) в кровеносных сосудах и в сердце вызывают рефлексы, влияющие на работу сердца...