Строение молочной железы коровы. Физиология лактации физиологические основы машинного доения коров
Развитие молочной железы.
Молочные железы – это производные кожного покрова. Каждая железа представляет собой скопление железистой паренхимы с соответствующим количеством сосков. У коровы имеется четыре железы (по две с каждой стороны), у овец и коз – две (по одной с каждой стороны), у лошади – четыре железы (но только два соска).
Четыре молочные железы коровы образуют один орган, называемый выменем. Вымя разделено на две половины, каждая из которых состоит из двух четвертей. Каждая четверть вымени – отдельное, самостоятельное образование. Паренхима разделена на дольки. Долька – часть секреторного аппарата вымени, отделенная прослойками соединительной ткани, в которых проходят кровеносные сосуды и нервы. Долька состоит из множества микроскопических шаровидных образований – альвеол диаметром 0,1 – 0,5 мм. Стенка их имеет в основе эластические волокна, состоит из одного слоя секреторного эпителия и обильно снабжена капиллярами. В стенке находятся также звездчатые миоэпителиальные клетки, выполняющие сократительную функцию. Из альвеолы выходит тонкий альвеолярный молочный проток, по которому молоко стекает в более крупный выводной проток, образованный группой альвеол. Выводные протоки, сливаясь, образуют внутридольковые протоки, или молочные каналы. Последние впадают в крупные молочные ходы, открывающиеся в цистерну (рис. 1).
Ткань молочной железы претерпевает циклические изменения, связанные с половой функцией животного. Интенсивный рост железистой ткани происходит после полового созревания животного и особенно после наступления первой беременности (от ее середины до конца). Образование молока – лактация начинается после отела (длится она у коров в среднем 305 дней, у свиней – 60 дней в году). При этом продолжается развитие секреторного аппарата железы, что обусловливает повышение молокообразования в первые месяцы лактации. После этого молочная продуктивность постепенно уменьшается.
Рис. 1. Схема строения вымени коровы:
1 – кожа; 2 – поверхностная фасция; 3 – глубокая фасция; 4 – молочные альвеолы с альвеолярными протоками; 5 – выводные канальцы; 6 – молочные каналы; 7 – молочные ходы; 8 – молочная цистерна; 9 – сосковый канал; 10 – сфинктер канала; 11 – гладкие мышцы соска; 12 – гладкие мышцы молочных ходов; 13 – нервы; 14 – артерия; 15 – вена; 16 – соединительная ткань
К концу лактации, за несколько недель до отела, когда происходит интенсивный рост плода, наступает инволюция молочной железы: альвеолярная ткань редуцируется, замещаясь жировой тканью, размеры железы уменьшаются, и она перестает функционировать. Наступает «сухостойный» период.
Инволюция вымени продолжается 12 – 15 дней, после чего начинается восстановление железистой ткани вымени, и организм животного подготавливается к следующей лактации.
Физиология молочной железы.
Альвеолярные клетки молочной железы секретируют составные части молока и выделяют его в просвет альвеол. Необходимые для этого вещества приносятся к железе кровью.
Вода, витамины и ионы некоторых минеральных веществ проходят в полость альвеол путем простой фильтрации. Избирательно поглощаются из крови глюкоза, аминокислоты, кальций, фосфор. Синтезируются эпителием альвеол молочный сахар, казеин, молочный жир. Этот синтез происходит из «предшественников», поступающих с кровью.
В альвеолах и протоках молочной железы происходит также обратное всасывание (реабсорбция) ионов некоторых минеральных веществ. В железистой ткани вымени обнаружено большое количество ферментов, относящихся к группе синтеза.
Деятельность молочной железы находится под постоянным контролем эндокринной системы, особенно гормонов передней доли гипофиза и яичника. На обменные и синтетические процессы в молочной железе влияют также гормоны щитовидной железы, коркового слоя надпочечников и поджелудочной железы.
Молочная железа секретирует молоко непрерывно. В промежутках между доениями оно заполняет емкостную систему вымени: полость альвеол, выводные протоки, молочные каналы, молочные ходы и цистерну. По мере заполнения системы давление повышается и, достигая определенной величины (40 – 50 мм ртутного столба), становится фактором, тормозящим молокообразование.
Выведение молока – сложный рефлекс, включающий нервно-гормональные механизмы. Раздражение многочисленных рецепторов соска при доении вызывает поток импульсов в центральную нервную систему, доходящих до гипоталамуса. Гипоталамус стимулирует выведение задней долей гипофиза окситоцина (остаточное молоко можно извлечь введением животному больших доз гормона окситоцина), который, поступая в кровь, приносится к молочной железе и вызывает сокращение миоэпителия альвеол и мелких протоков. Происходит выжимание («сброс») молока в крупные протоки и цистерну.
Внешняя характеристика вымени коровы
В норме у коров встречается четыре четверти, реже наблюдается развитие только двух, либо появляются добавочные без развитой железистой ткани и с нарушениями.Кожа покрыта нежными волосками, образующими молочное зеркало на задних четвертях - рост снизу вверх и в стороны. Форма и величина молочного зеркала во многом определяет продуктивность.
Молочная железа плотно прилегает к вентральной брюшной стенке, где удерживается подвешивающей связкой.
Функции и морфология молочной железы
Структурной единицей вымени является четверть, каждая из которых состоит из:- железистая ткань;
- соединительная ткань;
- выводные протоки;
- сосуды;
- нервные волокна.
- молокообразование;
- молокоотдача.
- прогестерон;
- соматотропин;
- пролактин;
- адренокортикотропин;
- окситоцин;
- адреналин и другие.
Также процесс молокообразования находится во взаимосвязи с отдачей - если корова не будет выдаиваться, то будет уменьшаться образование молока, а со временем может полностью прекратиться. На данном свойстве основан естественный способ запуска коров без использования специальных средств.
Лактация наступает за несколько дней до родов, либо непосредственно сразу после них. В первые дни в альвеолах производится молозиво - специфическое вещество, богатое питательными веществами и антителами, густое по консистенции и солоноватое на вкус.
Через 7-10 дней в молочных альвеолах начинает образовываться обычное молоко, железистая ткань продолжает активно развиваться последующие 4-6 месяцев с увеличением образования молока.
Анатомия молочной железы у коров
Структурной единицей вымени считается четверть, каждая из которых состоит из ряда тканей и образований. Ключевым звеном здесь является альвеолярная железистая ткань, в которой образуется молоко и молозиво. Альвеола с отходящим протоком оплетены звездчатыми клетками, способными сокращаться. Они и выдавливают секрет из альвеол в протоки.Альвеолярные протоки в дальнейшем объединяются в средние, которые вместе с окружающей паренхимой формируют дольки вымени . Сливаясь, средние протоки формируют молочные ходы, впадающие в цистерну.
Кровоснабжение вымени осуществляется следующими артериями и венами:
- промежностные артерии;
- наружные срамные артерия и вена;
- вена и артерия молочной цистерны;
- подкожная брюшная молочная вена.
Нервная система представлена ветвями нервов брюшных органов - nervus iliohypogastricus, n. ilioinquanalis.
?Видовые особенности строения и функции молочной железы у самок различных видов животных
ПАТОЛОГИЯ МОЛОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ
Молочную железу, как и половые органы, надо рассматривать как орган, в природных условиях функционирующий только в подсосный период; она эволюционирует в связи с родами и ин-волюционирует тогда, когда приплод уже может существовать без молока матери. В естественных условиях после этого наступает новая беременность, а в производстве лактация сочетается с беременностью на основе экономической целесообразности. Молочная железа - орган, вырабатывающий незаменимый продукт питания (молозиво) для новорожденного и молоко. Поэтому после краткого описания анатомии и физиологии молочной железы мы излагаем основные положения учения о формах агалактии (безмолочность) и гипогалак-тии (маломолочность).
КРАТКАЯ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВЫМЕНИ
Молочная железа, вымя - железистый орган, состоящий из четырех четвертей; каждая из них внизу оканчивается соском. У некоторых коров имеются по две, реже по четыре дополнительные четверти, обычно слабо развитые, не имеющие железистой ткани и соскового канала. Кожа вымени покрыта нежными редкими волосами; на задней поверхности вымени они растут снизу вверх и в стороны, образуя так называемое молочное зеркало. Форма и величина молочного зеркала варьируют. Вымя плотно прилегает к вентральной брюшной стенке и удерживается в своем положении подвешивающей связкой вымени и фасциями.
Составные части вымени: железистая ткань, выводные протоки, интерстициальная соединительная ткань, кровеносные, лимфатические сосуды и нервы. Правая и левая половины молочной железы отделены одна от другой подвешивающей связкой вымени, служащей продолжением желтой брюшной фасции. Под кожей располагается поверхностная фасция молочной железы, покрывающая каждую половину вымени. За поверхностной фасцией следует собственная фасция, покрывающая железистую часть вымени и дающая ответвления (трабекулы) в паренхиму, подразделяя ее на четверти и отдельные мелкие дольки; каждая долька окружена междольковой соединительнотканной оболочкой.
Паренхима вымени состоит из железистых альвеол и выводных протоков, образующих в каждой четверти вымени самостоятельную, обособленную систему. Альвеолы выстланы секреторными клетками, образующими молоко. Каждая альвеола и отходящий от нее проток снаружи оплетены звездчатыми клетками (миоэпителий) и их отростками. Звездчатые клетки при сокращении выдавливают содержимое альвеол в протоки. От альвеол отходят мелкие протоки, которые, объединяясь, формируют средние протоки. Участки паренхимы с этими протоками складываются в самостоятельные дольки вымени, окруженные более или менее сильно выраженным слоем междольковой соединительной ткани.
Средние протоки, направляясь вниз в сторону соска, сливаются и дают начало 12-50 широким выводным протокам - молочным ходам, впадающим в цистерну. Молочная цистерна - полость соска, простирающаяся иногда вверх, в паренхиму вымени, служит резервуаром для молока.
Соски представляют собой конические, тупо заканчивающиеся ответвления молочной железы, У соска различают основание, переходящее без резких границ в тело доли вымени, верхушку, свободно свисающую вниз, и цилиндрическую часть, расположенную между верхушкой и основанием соска. Длина сосков в зависимости от возраста, породы и молочной продуктивности коровы варьирует от 4 до 10 см. Стенка соска построена из кожи, соединительнотканной и слизистой оболочек. Кожа не содержит волос, сальных и потовых желез, на верхушке она переходит в слизистую оболочку соскового канала, соединяющего полость цистерны с внешней средой. Соединительнотканная прослойка стенки соска имеет пучки гладких мышечных волокон, образующих сплетения, идущие в разных направлениях. В верхушке соска мышечные волокна собраны в ясно выраженный циркулярный слой - сфинктер соскового канала. Его длина 5-10 мм, диаметр 2,5-Змм. Просвет соскового канала закрыт сокращенным сфинктером и плотно прилегающими друг к другу мелкими продольными складками оболочки канала, образующими со стороны цистерны розетку, имеющую значение для тугодойкости. 0,8 - 1 л крови, а в период лактации - 4 л и более.
Артериальная система вымени коровы. Следует обратить внимание на следующие особенности кровоснабжения вымени: на его задней поверхности разветвляются промежностные артерии; имеются анастомозы между артериями правой и левой половин вымени; по промежностной вене кровь течет от половых органов к вымени. Последний факт имеет большое значение для объяснения случаев заболевания вымени при поражении половых органов, а также эндокринного влияния половых гормонов па вымя.
Вымя очень богато кровеносными сосудами, артериальные и венозные капилляры образуют густую сеть вокруг каждой альвеолы. Интенсивность кровоснабжения вымени зависит от его функционального состояния.
Венозная система вымени развита сильнее артериальной. Имеется большое количество дополнительных венозных сосудов, часто анастомозирующих между собой и с венами прилегающей четверти. Анастомозы есть и между венами правой и левой половин вымени.
Венозная кровь оттекает от вымени по трем парным сосудам:
1) по наружной срамной вене, идущей вместе с наружной срамной артерией;
2) по подкожной брюшной молочной вене, которая, направляясь вперед, хорошо выделяется под кожей своими извивами и через молочный колодец проникает в брюшную полость, где впадает во внутреннюю рудную вену;
3) по внутренней срамной вене.
Венозные стволы, главным образом поверхностные, образуют большое количество извивов и ампуловидных расширений, преимущественно у основания соска, что придает вымени бугристость. Циркулярное венозное сплетение, располагаясь на границе цистерны и паренхимы, при переполнении кровью может закрыть просвет цистерны.
Лимфатическая система вымени берет начало из лимфатических щелей и пространств, расположенных вокруг альвеол. Отсюда лимфа собирается в междольковые лимфатические сосуды, проходит через лимфатические узлы в лимфатическую цистерну, а из нее по грудному протоку в полую вену. Богатая сеть лимфатических сосудов кожи вымени начинается мелкими стволиками у основания соска. Они образуют большое количество анастомозов между собой и глубокими лимфатическими сосудами соответствующей четверти, объединяются в каждой доле в самостоятельные стволы, обособленно впадающие в надвыменные лимфатические узлы величиной с лесной орех или голубиное яйцо. Надвыменные лимфатические узлы расположены у основания задних долей вымени. От каждого узла лимфа выносится двумя крупными лимфатическими сосудами или пучками сосудов. Один из выносящих сосудов направляется к промежности и объединяется здесь с лимфатической системой прямой кишки и наружных половых органов; другой сосуд идет в паховую область, к паховым лимфатическим узлам. Кроме главных лимфатических сосудов имеется ряд мелких, густо пронизывающих паренхиму железы.
Степень лимфообращения в молочной железе у лактирующих животных находится в прямой зависимости от уровня молочной продуктивности. У сухостойных коров она примерно в 6 раз меньше, чем удойных (И. К. Медведев).
Иннервация вымени осуществляется ветвями и, наконец, ответвлениями от густых нервных сплетений, окружающих сосуды вымени. Нервные волокна паренхимы образуют густые сплетения вокруг альвеол и долек железы. Отчетливо различимые нервные стволы идут, сопровождая сосуды цистерны и молочные ходы, к молочной цистерне и соску, где заканчиваются в коже соска и в слизистой оболочке цистерны. Раздражение рецепторов, расположенных в толще тканей вымени, влияет на кровообращение, дыхание, пищеварение и половую систему животного.
Гипофиз реагирует усилением или ослаблением выделения гормонов под влиянием зрительных, слуховых и обонятельных восприятий.
Молочная железа овцы и козы состоит из двух
половин, отчетливо разграниченных межвыменной бороздой. По структуре и функции молочная железа этих животных не имеет существенных отличий от таковой у коровы. Следует отметить только конусовидную форму сосков и сильное отвисание железы у козы, что обусловливает частые механические повреждения вымени. Иннервация вымени осуществляется ветвями пояснично-латеральных нервов, отходящих от первого и второго поясничных нервов, проходящих по брюшной стенке соответствующей стороны и разветвляющихся в коже и паренхиме вымени. У овцы соски короткие, доли вымени округлые, сосковые каналы несколько длиннее (до 1 см) и уже (важно учитывать при катетеризации).
Молочная железа верблюдицы имеет четыре доли; как и у коровы, она разделена на правую и левую половины. Соски короткие (напоминают соски «кумысной» кобылы). Передние четверти развиты слабее задних. Молочная продуктивность зависит от породы животного и колеблется в пределах 15-20 л в сутки. Продолжительность лактационного периода достигает 16-18 мес.
Молочная железа кобылы покрыта нежной безволосой кожей. В сухостойный период железа настолько уменьшается, что почти сливается с кожей живота, а редуцированные подтянутые соски выступают на ее складках в виде сплюснутых с боков возвышений. Железа малоподвижна и хорошо отграничена от брюшной стенки, к которой подвешена на ответвлении желтой брюшной фасции - подвешивающей связке, внедряющейся между половинами вымени и переходящей в собственную фасцию молочной железы. Каждая половина вымени разделяется на неразличимые снаружи переднюю и заднюю четверти, имеющие самостоятельные и обособленные системы альвеол и выводных протоков, открывающихся у основания соска в две или три небольшие конусообразные цистерны. Цистерны сообщаются с внешней средой самостоятельными каналами, и на каждом соске поэтому располагаются два (редко три) отверстия сосковых каналов соответственно передней и задней железам. Кровоснабжение железы осуществляется через артерии и вены Молочная железа свиньи состоит из 8-16 (редко 20) железистых долей (молочные холмы), симметрично расположенных по бокам белой линии от лонных костей до грудины; иногда число долей бывает нечетным. Каждая доля слагается из группы железок, протоки которых впадают в две, редко в три небольшие цистерны. На верхушке соска открываются два, редко три сосковых канала. В сухостойный период доли железы подтянуты к брюшной стенке и сливаются с ней. Ко времени родов молочная железа выделяется в виде двух мощных брусков с более или менее равномерно развитыми долями.
Молочная железа собаки состоит из 10 железистых долей, расположенных на вентральной брюшной стенке. Молочные цистерны отсутствуют. Молочные ходы по мере увеличения их просвета объединяются в 6-12 крупных молочных ходов, открывающихся самостоятельными протоками на верхушке соска, поэтому при выдавливании секрета из железы молоко сначала выступает на поверхность соска в виде нескольких мелких капелек, сливающихся постепенно в общую большую каплю. Каждый сосок обслуживает свою систему альвеол и выводных протоков молочной железы.
Во время лактации участки молочных каналов, расположенные в соске, могут расширяться и принимать форму небольших цистерн (молочные синусы).
Молочная железа кошки состоит из 8 железистых долей, располагающихся, как и у собаки, на вентральной брюшной стенке. Молочные протоки, сливаясь и не образуя цистерны, открываются на поверхности соска двумя отверстиями.
Молочная железа крольчихи образована 8 железистыми долями.
Функция молочной железы. Молочная железа выполняет функцию лактации, которая состоит из двух самостоятельных и взаимообусловленных процессов: молокообразования и молокоотдачи. Лактация - проявление сложной неи-рогуморальной реакции всего организма на нервные импульсы, идущие от рецепторов кожи молочной железы во время сосания или доения, а также возникающие вследствие раздражения хемо-рецепторов, расположенных в стенках кровеносных сосудов железы и других органов, веществами, образующимися в организме самки в отдельные периоды жизни (роды, беременность). К гормонам, участвующим в процессе лактации, относятся эстрогены, прогестерон, про-лактин, соматотропный, тиреотроп-ный, адренокортикотрогшый, оксито-цин, тироксин, трийодтиронин, тиро-кальцитонин, глюкокортикоиды, мине-ралокортикоиды, адреналин, норадре-налин, паратгормон, инсулин и глюка-гон.
Функция вымени тесно связана с функциональным состоянием половых органон. У кастрированной неполовозрелой самки молочная железа не развивается вследствие отсутствия эстрогенов. После пересадки кастрированному самцу яичника у него оформляется и даже лактирует молочная железа. Подкожное введение инфантильным животным эстрогенов вызывает разрастание молочных ходов, а при сочетании действия эстрогенов с прогестероном разрастаются и альвеолы. Во второй половине беременности яичником и плацентой выделяется большое количество эстрогенов, которые обусловливают разрастание молочных ходов и альвеол. Прогестерон подготавливает железу к секреции. К концу беременности передняя доля гипофиза выделяет гормон пролактин, в результате воздействия которого образуется молоко, т. е. осуществляется секреция, а в задней доле гипофиза вырабатывается окситоцин, обусловливающий молоковыделение.
Молокообразование (секреция молока) неразрывно связано с молоковыделением. Без выделения молока (при невыдаивании или неотсасывании молозива и молока вследствие гибели приплода), а также при непрерывном его выделении (например, при постоянно вставленном в сосковый канал молочном катетере или при проникающих ранах соска) образование молока прекращается. Важный фактор лактации - раздражения нервных окончаний, расположенных в стенках сосудов, молочных ходов и в коже молочной железы. Раздражения нервных окончаний кожи молочной железы и особенно соска (массаж, доение, сосание) передаются по нервным путям коре головного мозга. В ответ на эти раздражения из центра к периферии идут нервные импульсы к молочной железе как к рабочему органу, в одних случаях побуждая ее к секреции и молокоотделению, в других-тормозя эти процессы. В секреции молока большую роль играют и гуморальные факторы, которые, действуя на хеморецепторы молочной железы, вызывают нервное возбуждение. По нервным путям оно передается коре головного мозга, а от нее нервные импульсы идут к молочной железе, побуждая ее к секреции.
В процессе секреции молока и молокоотделения участвуют все органы организма самки, обусловливая специфические, индивидуальные свойства молока каждой коровы. Кроме яичника, гипофиза и плаценты на лактацию влияют и другие эндокринные железы (щитовидная, надпочечники и др.). Внешние раздражения (зрительные, обонятельные, слуховые, осязательные, вкусовые) также положительно или отрицательно влияют на функцию молочной железы. Этим следует объяснить колебания молочной продуктивности коров в зависимости от способа доения, опыта доярки, ухода за животным и рациона, причем не только от его питательности, но и от вкусовых качеств.
У молодых животных молочная железа состоит из жировой ткани и небольшого количества молочных протоков. С наступлением половой зрелости количество молочных протоков увеличивается. Коренной перелом в строении и функции молочной железы происходит в связи с беременностью. Со второй половины беременности, особенно к концу ее, интенсивно образуются молочные ходы, альвеолы и молочные дольки.
Ко времени родов молочная железа увеличивается и начинает продуцировать молозиво - густую, вязкую, желтовато-белого цвета жидкость, своеобразную, неприятную, солоноватую на вкус. Молозиво содержит значительное количество белка и солей, характерные жировые капельки (молозивные тельца). В молозиве меньше, чем в обычном молоке, жира и сахара, больше железа, в 10 раз больше ретинола (витамина А) и аскорбиновой кислоты (витамина С), в 3 раза больше кальциферола (витамина Э). В молозиве содержится большое количество
и т.д.................
Молочная железа (glandula lactifera) в зависимости от вида животных либо расположена на грудной клетке (glandula mamma), либо находится между бедрами в паховой области и называется выменем (?ber). Молочные железы построены по типу альвеолярно-трубчатых желез и состоят из железистого отдела, или паренхимы, и стромы, или соединительнотканного остова. Вымя не относится к системе органов размножения, но находится с ними в тесной функциональной связи, дополняющей сложную функцию размножения.
При рождении у самки уже сформированы соски, междольковые перегородки и связочный аппарат, но на месте будущей паренхимы находится жировая ткань. У телочек до 6-месячного возраста вымя представляет собой небольшую полость, от которой отходит система протоков и молочных ходов. В этот период вымя растет за счет не железистой, а жировой и соединительной тканей.
С наступлением половой зрелости начинают быстро расти как протоки, так и альвеолярный аппарат. Наиболее сильный рост и окончательное развитие вымени происходят во время первой беременности. В процессе роста и развития вплоть до начала образования молока железа претерпевает значительные изменения.
Молочная железы (вымя) у крупного рогатого скота интенсивно растет и развивается во время стельности животных. В этот период увеличивается количество нервных волокон и кровеносных сосудов, а уже со второй половины беременности начинает функционировать секреторный эпителий, формируются альвеолы (рис. 6.1).
У коровы молочная железа (вымя) - железистый орган, состоящий из четырех четвертей; каждая из них внизу оканчивается соском. У некоторых коров, кроме основных четвертей, имеется две или даже четыре дополнительные, не содержащие паренхимы доли (полимастия).
Размеры и форма вымени и сосков зависят от породы, возраста, индивидуальных особенностей, периода лактации, физиологического состояния животных.
Молочные четверти заканчиваются сосками (papillae uberis), которые имеют коническую или цилиндрическую форму с тупой или конусообразной верхушкой. Верхушка без видимых границ переходит в цилиндрическую часть соска, а последняя - в ее основание и без резкой границы - в тело молочной железы. Длина сосков обычно составляет от 2 до 15 см.
Рис. 6.1
7 - артерия и вена; 2 - нервное сплетение; 3 - миоэпителий; 4 - разветвление нервных волокон; 5 - капелька молочного жира; 6 - железистый эпителий; 7 - собственная оболочка альвеолы; 8 - выводной проток; 9 - полость альвеолы
Стенка соска снаружи покрыта тонкой, эластичной кожей, лишенной волос, потовых и сальных желез. Под кожей у соска находится разной толщины прослойка соединительной ткани, в составе которой имеются пучки гладких мышечных волокон, идущих в разных направлениях. У верхушки они образуют сравнительную мощную циркулярную мышцу - сфинктер соскового канала. Слизистая оболочка, выстилающая сосковую часть цистерны, без заметной границы переходит в кожу соска. Она покрыта двухслойным эпителием. Сосковая часть цистерны в верхушке соска переходит в его канал.
Канал соска имеет длину 0,5-1 см. Его слизистая оболочка собрана в продолговатые складки, близко прилегающие друг к другу. Сам канал соска представляет собой отверстие, стенки которого образованы соединительной тканью, циркулярным слоем мускулатуры (сфинктер канала соска) и слизистой оболочкой, которая собирается в мельчайшие продольные складочки. Канал соска всегда закрыт его сфинктером. Сокращение радиальных волокон является ответом на тактильные раздражения рецепторов соска или прикосновение, а сокращение продольных волокон укорачивает или удлиняет сосок.
Вымя снаружи покрыто мягкой, эластичной кожей, образующей большое количество складок, особенно на задней поверхности. Благодаря высокой эластичности молочная железа может значительно увеличиваться в объеме при заполнении емкостной системы молоком.
Кожа вымени покрыта нежными редкими волосами, которые на задней поверхности вымени растут снизу вверх и в стороны, образуя так называемое молочное зеркало. Форма и величина молочного зеркала варьируют. Вымя плотно прилегает к вентральной брюшной стенке и удерживается в своем положении подвешивающей связкой вымени, поверхностной и глубокой фасциями. Подвешивающая связка разделяет вымя на правую и левую половины. От глубокой фасции внутрь отходят трабекулы, которые образуют ячеистый остов для нежной секреторной ткани вымени; по нему проходят кровеносные и лимфатические сосуды, в нем также депонируется резервный жир (рис. 6.2).
Составные части вымени: железистая ткань, выводные протоки, интерстициальная соединительная ткань, кровеносные, лимфатические сосуды и нервы. Правая и левая половины молочной железы отделены одна от другой подвешивающей связкой вымени, служащей продолжением желтой брюшной связки.
Паренхима вымени состоит из альвеол (alveolus) и выводных протоков. Каждая альвеола является самой маленькой функциональной частицей вымени. Внутри она выстлана одним слоем секреторного эпителия, который в зависимости от его функционального состояния бывает цилиндрическим, кубическим или плоским. Снаружи альвеола окружена миоэпителием, который имеет звездчатую форму. При соединении друг с другом клетки миоэпителия образуют сеточку вокруг альвеолы, образуя ацинусы (рис. 6.3). Клетки миоэпителия называются так потому, что они напоминают форму эпителия, но вто же время способны подобно мышечным элементам сокращаться. Кроме альвеол миоэпителий окутывает молочные протоки. Каждая альвеола имеет выход - мелкий молочный проток. Протоки многих альвеол, объединяясь, собираются вместе и формируют средний молочный проток.
Средние протоки, направляясь вниз в сторону соска, сливаются и дают начало 12-50 широким выводным протокам - молочным ходам, впадающим в цистерну. Молочная цистерна - полость соска, простирающаяся иногда вверх, в паренхиму вымени. Она служит резервуаром для молока.
Вымя очень богато кровеносными сосудами, артериальные и венозные капилляры образуют густую сеть вокруг каждой альвеолы. Интенсивность кровоснабжения вымени зависит от его функцио-
нального состояния. Венозная система вымени развита сильнее артериальной. Имеется большое количество дополнительных венозных сосудов, часто анастомозирующих между собой и с венами прилегающей четверти.
Рис. 6.2.
а - латеральная поверхность; б - сегментальный разрез; в - сагиттальный разрез; 7 - основание; 2 - тело; 3 - соски; 4 - передние доли; 5 - задние доли; 6 - подвешивающая связка; 7 - поверхностная фасция; 8 - кожа; 9 - дольки железистой ткани; 10 - отверстия молочных ходов (проходов); 71 - надсосковая железистая часть молочной цистерны; 12 - сосковая часть молочной цистерны; 13 - сосковый канал (проток); 14 - соединительнотканный остов (строма) доли; 75 - дольки железистой ткани (паренхима)
Рис. 6.3.
- 7 - ацинусы; 2 - молочный ход; 3 - внутридольковый проток; 4 - апокриновая секреция; 5 - миоэпителиальные клетки; 6 - нервное волокно; 7 - гемокапилляр;
- 8 - лактоцит
Согласно исследованиям Н.Ф. Багдашова и А.П. Елисеева артериальные сосуды правой и левой половин вымени образуют между собой анастомозы. Количество анастомозов с возрастом увеличивается; у телок же их почти нет (А.И. Поспелов).
Молочная вена направляется от вымени к молочному колодцу, затем проникает в брюшную полость и впадает во внутреннюю грудную вену (v. thoracica interna). Венозная система развита сильнее, чем артериальная. Кроме одноименных с артериями вен встречается много поверхностных и глубоких венозных стволов, имеющих множество извивов и расширений, придающих вымени определенную бугристость.
Молочная железа имеет два венозных сплетения: сплетение основания соска, имеющее циркулярное строение, и сосковое сплетение, имеющее продольно-петлистое направление.
Циркулярное венозное сплетение располагается на границе цистерны и паренхимы, при переполнении кровью оно может закрыть просвет цистерны.
Лимфатическая система вымени берет начало из лимфатических щелей и пространств, расположенных вокруг альвеол, далее собирает междольковые лимфатические сосуды, проходит через лимфатические узлы в лимфатическую цистерну, а далее по грудному протоку - в заднюю полую вену.
Дополнительно имеется богатая лимфатическая сеть кожи вымени. Она начинается в коже основания соска, дает много анастомозов и в конечном счете образует лимфатические сосуды четверти вымени, лимфа из которых через надвыменные лимфатические узлы попадает в лимфатическую систему тазовой полости, а частично в лимфатические узлы паховой области.
Иннервация вымени осуществляется ветвями и ответвлениями от густых нервных сплетений, окружающих сосуды вымени. Нервные волокна паренхимы образуют густые сплетения вокруг альвеол и долек железы.
В иннервации молочной железы задействованы три пары соматических нервов: наружные семенные (п. spermaticus externus), подвздошно-паховые (п. ilioinguinalis), подвздошно-чревные (п. iliohypo-gastricus ) и отчасти промежностные нервы. Основную роль в иннервации паренхимы вымени играет наружный семенной нерв; остальные цереброспинальные нервы иннервируют в основном кожу. Кроме соматических нервов молочная железа обслуживается богатой сетью вегетативных нервов, отходящих от нервных сплетений кровеносных сосудов вымени. Эфферентная симпатическая иннервация осуществляется веточками, отходящими от 2-4-го поясничных узлов пограничного столба и от крестцовых узлов. Эти волокна входят в вымя в составе наружного семенного, подвздошно-подчревного и подвздошно-пахового нервов.
Отчетливо различимые нервные стволы идут, сопровождая сосуды цистерны и молочные ходы, к молочной цистерне и соску, где заканчиваются в коже соска и слизистой оболочке цистерны. Раздражение рецепторов, расположенных в толще тканей вымени, влияет на кровообращение, дыхание, пищеварение и половую систему животного.
Рост молочной железы контролируется гормонами яичников, аденогипофиза и надпочечников.
Anderson в 1974 г. предложил следующую схему гормональной индукции развития молочной железы и лактогенеза (ГР - гормон роста; П - прогестерон; Пр - пролактин).
Молочная железа животных I Эстрогены + ГР + кортикостероиды
Рост протоков
I Эстрогены +П + Пр + ГР + кортикостероиды Рост лобулоальвеолярной ткани I Пр + кортикостероиды Секреция молока
Следовательно, в процессе развития молочных желез важная роль отводится гормонам яичников (рис. 6.4). Эстрогенные гормоны яичников, а также синтетические эстрогены ускоряют рост протоков железы, развитие альвеол и молочных долек. Гормон желтого тела - прогестерон - ускоряет рост протоков, а прогестерон вместе с эстрогенами необходим для развития дольчато-альвеолярной структуры. Действие эстрогенов и прогестерона на развитие молочных желез проявляется слабо с удаленным гипофизом, а это означает, что половые стероиды влияют на молочные железы двумя путями: стимулируя высвобождение гормонов аденогипофиза (соматотропного, аденокортикотропного и пролактина) и воздействуя непосредственно на ткань железы (при наличии гормонов аденогипофиза).
Секреторный процесс осуществляется непосредственно в клетках эпителия альвеол и мелких протоках, причем каждая эпителиальная клетка производит все составные части молока. Образующийся продукт выделяется в полость альвеол, накапливается в них, переходя в процессе доения в протоки и молочную цистерну. Переполнение альвеол молоком тормозит секрецию, периодическое опорожнение желез стимулирует ее.
Таким образом, лактация осуществляется секреторной деятельностью альвеолярного аппарата и клеток, выстилающих молочные протоки молочной железы (молокообразование), а молокоотдача происходит в результате сокращения миоэпителия альвеол и молочных протоков, мышечных элементов молочных ходов в цистерны. Молокоотдаче способствует эрекция вымени.
Рис. 6.4.
Под эректильностью вымени понимается процесс переполнения вымени кровью, который наблюдается при доении или сосании. Вследствие переполнения молочной железы кровью создается повышенное давление в межальвеолярных пространствах, что приводит к их сдавливанию.
Процесс молокообразования - это не просто фильтрация крови, а сложный секреторный процесс, в результате которого питательные вещества, поступающие из желудочно-кишечного тракта в кровь, секреторным путем превращаются в необходимые для жизни плода компоненты молока.
В процессе маммогенеза выделяют следующие этапы:
- сорбция предшественников молока из крови;
- синтез составных частей молока в секреторных клетках молочной железы;
- формирование, накопление и перемещение синтезированных продуктов в цитоплазме секреторных клеток;
- отделение молока секреторными клетками в полость альвеол. Молоко содержит белки (казеин, альбумины, глобулины), жиры,
молочный сахар - лактозу, макро- и микроэлементы и все группы витаминов. Синтез жиров, белков, молочного сахара и других компонентов молока происходит в митохондриях альвеолярного эпителия. Синтез казеина и лактозы резко усиливается непосредственно перед родами и после них, что обусловлено, видимо, понижением в этот период в плазме крови уровня прогестерона - наиболее вероятного ингибитора лактогенеза.
Рефлекс молокоотдачи осуществляется в результате взаимодействия нервной, эндокринной и сосудистой систем. При раздражении молочной железы по центростремительным нервам афферентные импульсы передаются в афферентные нейроны спинномозговых узлов и дорсальные столбы серого вещества спинного мозга, отсюда через вставочные нейроны серого вещества сигнал поступает на эфферентные нейроны вентральных столбов серого вещества и по двигательным аксонам передается в молочную железу. Это короткая рефлекторная дуга, построенная по аналогии с двигательными рефлексами, она обеспечивает снижение тонуса гладкой мускулатуры вымени и раскрытие сфинктеров протоков и сосков. В результате наступает припуск и легко удаляется цистернальная порция молока.
Доение положительно влияет на кровообращение в вымени. Машинное доение, которому предшествует 10-секундная гигиеническая обработка сосков, вызывает значительное увеличение кровотока через вымя. Максимальный кровоток составляет в среднем 154,4% от объемной скорости кровотока. Стимулирующее влияние машинного доения на кровообращение в вымени объясняют сосудорасширяющим действием окситоцина, освобождающегося из нейрогипофиза в результате реализации рефлекса молокоотдачи.
Чтобы ответить на вопрос, как образуется молоко, необходимо познакомиться с тем, как устроено, как растет и развивается вымя у коровы.
Молочные железы имеются у млекопитающих животных обоих полов, но у самцов они остаются недоразвитыми, а у самки растут и развиваются, потому что тесно связаны с ее органами размножения, с половыми железами. По мере созревания половых желез- яичников - растут и молочные железы.
Будучи кожными образованиями, молочные железы родственны потовым железам. Недаром ученые находят тесную связь между молочностью коров и количеством потовых желез в коже.
В мире млекопитающих можно встретить животных с весьма просто устроенными молочными железами.
У австралийского яйцекладущего животного утконоса молочные железы представлены несколькими десятками трубчатых железок по,обеим сторонам от так называемой белой линии живота. Каждая трубочка заканчивается выводным протоком, напоминающим проток потовой железы. Из протока выделяется секрет, только отдаленно напоминающий молоко. Он стекает с волос на брюшке матери, и детеныши слизывают его. Соски у утконоса отсутствуют.
У сумчатых животных (например, у австралийского кенгуру) в молочных железах нет цистерн, но имеются соски, через которые детенышу, находясь в сумке на брюхе матери, высасывают молоко.
Поиному устроена молочная железа коровы. Вымя у нее образуется из слияния трех пар желез, но нормально развиты бывают только две передние пары. Третья так и остается недоразвитой. Пятый и шестой соски у коров встречаются довольно часто, и из них иногда удается извлечь немного молока.
Вымя коровы одето мягкой и весьма эластичной, растяжимой кожей, покрытой редкими волосами. Чем продуктивнее корова, тем тоньше на ее вымени кожа. В молочной железе может накапливаться между доениями значительное количество молока, и объем ее увеличивается примерно на одну греть по сравнению с первоначальной величиной. Более половины удоя размещается в вымени благодаря его растяжению.
В вымени различают: железистую ткань, состоящую из мельчайших пузырьков - альвеол, видимых только под микроскопом; молочные протоки, по которым молоко проходит в молочные цистерны; кровеносные и лимфатические сосуды; нервные волокна.
Строение вымени можно видеть и невооруженным глазом. На разрезе заметна соединительная ткань в виде белых пластинок, окружающих железистую часть, окрашенную в оранжево-розовый цвет. Здесь находятся альвеолы и разного диаметра протоки.
В вымени коровы четыре доли (четверти) -две передние и две задние (рис. 3). Если ввести через соски окрашенную жидкость, то можно убедиться в том, чтодоли не соединяются между собой протоками (рис. 4). Это позволяет выдаивать каждую из них отдельно. При некоторых заболеваниях вымени, например мастите, обычно поражается какая-либо одна доля. Что вымя состоит из четырех обособленных долей, видно также из того, что полностью выдоить корову можно только через все четыре соска.
Правая и левая половины вымени отделены друг от друга подкожной эластичной перегородкой из соединительной ткани, которая одновременно служит связкой, поддерживающей вымя. С возрастом коровы эта связка ослабевает и вымя несколько отвисает (рис. 5). Такие же эластичные перегородки разделяют молочную железу на отдельные дольки.
Альвеол в каждой доле вымени огромное количество. Внутренняя поверхность их составляет несколько квадратных метров (рис. 6). Альвеолы выстланы секреторными клетками. В крупных альвеолах до сотни таких клеток. В них и образуется молоко. Задние четверти молочной железы имеют больше альвеол, чем передние, и поэтому вырабатывают больше молока.
Образовавшееся в секреторных клетках молоко переходит в полость альвеол, а отсюда сначала в узкие, а затем в более широкие протоки, по которым стекает в молочные цистерны.
Молоко из альвеол не может выйти самотеком. Оно поступает только во время доения, но об этом мы расскажем дальше.
Соответственно четырем соскам в вымени имеется четыре пазухи (цистерны). В каждую из них и открываются от 12 до 50 широких протоков. Нижний отдел называется сосковой цистерной (рис. 7). Цистерны и протоки представляют собой единую систему с одинаковым давлением. Цистерны вмещают 600 миллилитров молока и более. Впрочем, у разных животных и в разных четвертях этот объем далеко не одинаков. Примерно 40 процентов удоя заключено в цистернах и протоках, остальное - в альвеолах. В передних четвертях цистерны обычно расположены на боковой стороне, а в задних-на задней стороне вымени. Это полезно учитывать при массаже вымени и выдаивании молока.
Полости альвеол, молочных протоков и цистерн составляют определенную емкость вымени.
Сосковая цистерна переходит внизу в узкий и короткий выводной канал. Во время доения он укорачивается, а сосковая цистерна расширяется. Выводной канал имеет круглый запирательный мускул - сфинктер (рис. 8). От состояния сфинктера, его тонуса (напряжения) зависит тугодойкость коровы. Выводной канал и его запирательный мускул также служат некоторым препятствием для проникновения в сосок бактерий.
Кожа на сосках молочной железы коровы состоит из многих слоев клеток. Они плотно прилегают к мышцам. Кожа на сосках лишена волос и не имеет сальных и потовых желез, поэтому при плохом уходе за выменем, особенно в летние ветреные дни, на сосках могут появиться трещины.
Чтобы получить более полное представление о том, как устроено вымя, следует обратить внимание еще на одно обстоятельство.
Альвеолы и тонкие молочные протоки снаружи выстланы особыми клетками (рис. 6). Их особенность заключается в том, что они имеют звездчатую форму и способны сокращаться. Соединяясь своими отростками, звездчатые клетки образуют вокруг альвеол нечто вроде сетки. Пока альвеола заполняется молоком, звездчатые клетки растягиваются, но во время доения сокращаются и выжимают молоко в протоки. Звездчатые клетки, расположенные вдоль тонких протоков, сокращаясь, открывают эти канальцы и способствуют продвижению молока по направлению к цистернам.
Если забить лактирующую корову, а затем удалить вымя и сделать поперечный или продольный разрез его, то мы с удивлением отметим, что в нем, за исключением небольших цистерн, в сущности нет видимых полостей. А между тем вымя коровы обладает значительной емкостью. Огромное количество альвеол, узких и широких протоков, цистерны в состоянии вместить большое количество молока-15 литров и более. Такое количество молока удерживается в вымени и не вытекает наружу благодаря наличию запирательного мускула в сосках и особому устройству протоков, по которым молоко стекает в цистерну.
В чем же заключается эта особенность? Вымя можно сравнить с губкой, которая удерживает в себе воду благодаря множеству узких трубочек, пронизывающих тело губки в разных направлениях. Чтобы выжать воду из губки, требуется приложить определенное усилие. Это же относится и к молочной железе, из которой удается извлечь молоко только после сжатия альвеол.
Молочные протоки состоят из расширений, чередующихся с сужениями в тех местах, где они прокладывают себе путь через перегородки соединительной ткани между дольками вымени (рис. 9). К тому же протоки в молочной железе соединяются друг с другом под разными углами. Уже одно это обстоятельство могло бы объяснить, почему вымя в состоянии удержать относительно большое количество молока. Некоторые ученые, кроме того, считают, что в устьях молочных протоков имеются утолщения из гладкой мышечной ткани, наподобие сфинктеров в сосках.
Наконец, следует иметь в виду, что по мере накопления молока каналы в вымени способны расслабляться и размещать образующееся молоко.
Как видит читатель, строение вымени способствует удержанию накопившегося в нем молока, но оно же затрудняет его выдаивание.
И все же описываемый нами механизм, как говорят, "отказывает", у некоторых коров молоко непроизвольно вытекает из цистерны через соски. Обычно это является следствием слабости соскового сфинктера.
Кровеносные сосуды вымени
Молочная железа богата кровеносными сосудами. Чем богаче она кровеносными и лимфатическими сосудами, а также нервными сплетениями, тем больше в ней образуется молока (рис. 10). Каждая альвеола окружена густой сетью капилляров (мельчайших кровеносных сосудов). Через вымя лактирующей коровы в одну минуту протекает примерно 3,5 литра крови, у сухостойной - в четыре раза меньше. Кровеносные сосуды в молочной железе способны быстро пропускать кровь. Ведь для образования одного литра молока через вымя должно пройти не менее 400 литров крови. Вот почему между продуктивностью коровы и развитием артериальных сосудов вымени существует прямая связь. У старых коров, снижающих удои, значительно уменьшается количество мелких артерий в вымени.
По артериям, как известно, кровь идет к молочной железе, а по венам оттекает от нее и возвращается к сердцу. Артерии проходят глубоко в теле животного, и их, за некоторым исключением, нельзя ни увидеть, ни прощупать. Вены же лежат более поверхностно. У молочной коровы можно наблюдать на вымени и на брюхе мощные кровеносные сосуды (рис. 11). Это наружные половые и подкожные брюшные вены. Менее развиты промежностные вены. Значительные размеры подкожных брюшных вен часто соответствуют высокой продуктивности коровы, поэтому их (не совсем правильно) называют молочными. Впрочем, ширина вен в значительной степени зависит от месяца лактации: в период наивысших удоев после отела от вымени отводится огромное количество крови.
Говоря о кровеносной системе вымени, необходимо указать на два важных момента. Между некоторыми венами существуют соединительные мостики, по которым кровь из одной вены может переходить в другую. Второе замечание касается промежностных артерий и вен. Ленинградским ученым И. И. Грачеву и А. Д. Владимировой удалось обнаружить, что кровь по промежностной вене течет не от железы, а по направлению к молочной железе, из области половых желез. Возможно, благодаря этому молочная железа получает более коротким путем важные для своего развития половые гормоны (стр. 47).
Чем больше на органе разветвлена сеть кровеносных сосудов, тем лучше снабжается он питательными веществами и кислородом. Это происходит через лимфу и тканевую жидкость, окружающую клетки молочной железы.
У многих коров после отела (иногда до него] наблюдают даже отек вымени. Это вызывается накоплением под кожей значительных количеств лимфы, которая в это время не успевает оттекать от вымени (рис. 12). Кожа на вымени при этом значительно утолщается, но на ткань самой молочной железы - альвеолы и протоки - отек не распространяется. Все же отек препятствует нормальной работе молочной железы. Это нарушение в коже быстрее проходит после массажа органа. Поэтому доение с массажем вымени - обязательное средство для борьбы с послеродовым отеком молочной железы.
Нервная система вымени
Молочная железа - весьма чувствительный орган. В коже вымени и на сосках, а также вокруг альвеол имеется много разнообразных чувствительных нервных окончаний -рецепторов. Они воспринимают раздражения, возникающие в молочной железе, и передают их в мозг. Одни рецепторы воспринимают химические раздражения, другие - давление и боль, третьи - разницу температур. Особой чувствительностью обладают соски животного (рис. 13). Некоторые ученые с полным основанием утверждают, что по своей чувствительности соски коровы Мало отличаются, от пальцев человека.
Из спинного мозга к вымени подходят несколько нервных стволов, разветвляющихся здесь на мельчайшие нити, по которым к органу поступают сигналы из центральной нервной системы. Эти нервы имеют большое значение для роста, развития вымени и образования молока.
Хорошее вымя
Большие удои можно длительно получать от коров, у которых хорошо работает сердце, легкие и пищеварительные органы способны переработать большие дачи корма, другими словами, от коров с крепким здоровьем. Но несомненно и то, что залог высоких удоев - хорошее вымя, богатое железистой тканью.
Многие ученые придают большое значение и форме вымени. Какими же признаками обладает хорошее вымя?
Хотя большое вымя не всегда свидетельствует о высоких удоях, все же если у коровы вымя невместительное, то от нее, как правило, нельзя получить высокой продуктивности. Хорошее вымя отличается достаточной глубиной и длиной. Глубина - это расстояние от основания сосков до брюха. Длину измеряют в трех направлениях: от места прикрепления вымени спереди до передних сосков; затем расстояние между передними и задними сосками; наконец, расстояние от задних сосков до места прикрепления вымени сзади.
Как отмечает американский ученый Гернер, вымя оценивается по емкости, форме, длине, ширине и глубине. Более продуктивными будут коровы с чашеобразным, а не круглым выменем. Хорошее вымя выдается вперед, оно прочно примыкает к телу, не отвисает. Прикрепление сзади высокое и широкое (рис. 14), доли вымени ровные и расположены симметрично. На ощупь такое вымя мягкое, гибкое, эластичное, после доения спадает, имеет длинные, извитые, отчетливо выраженные вены. Соски одинаковой величины и умеренной длины - в среднем 8-10 сантиметров, а в поперечнике - 2-3 сантиметра. Они имеют цилиндрическую форму, направлены вертикально и свободно пропускают молоко.